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meiil transformés en carnivores, et, dans ce chyle, il a trouvé du sucre. Nous aurons à revenir sur les quantités respectives de ce principe dans le chyle et dans la lymphe.
La fibrine et l’ albumine se rencontrent dans le chyle en proportions variables. Alex. Marcet (1) et NV. Prout (2) ont avancé que la quantité de fibrine est généralement plus considérable dans le chyle des animaux carnivores que dans celui des herbivores, et que, chez les chiens nourris exclusivement avec de l’albumine et de la fibrine, le liquide du canal thoracique est encore plus coagulable, spontanément et par la chaleur, que dans les cas d’alimentation ordinaire : cela tend tout d’abord à confirmer l’idée que l’albumine et la fibrine du chyle ont une origine simple et naturelle dans les aliments habituels des animaux, et que, par conséquent, une partie des aliments albuminoïdes , métamorphosés et liquéfiés par la digestion, s’introduit aussi dans les voies chylifères, en subissant ultérieurement de nouvelles modifications. Mais, d’un autre côté, nous avons vu Tiedemann et Gmelin faire provenir du sang la fibrine du chyle, et assurer même que l’addition de ce principe s’opère dans les ganglions mésentériques : nous avons vu aussi Leuret et Lassaigne trouver autant et même plus de fibrine dans le chyle de chiens nourris de sucre ou de gomme que chez d’autres nourris de viande; enfin nous avons déjà rappelé que la lymphe des animaux soumis à un jeûne assez prolongé devient plus coagulable et plus riche en fibrine que dans le cas d’alimentation ordinaire. Si tous ces exemples amènent à croire qu’en effet la fibrine du chyle dérive en partie du sang, ils ne démontrent point que ce principe immédiat ne puisse provenir aussi, pour une certaine part, des aliments eux-mêmes. Car ce serait une erreur de penser, avec divers physiologistes, qu’avant les ganglions mésentériques le chyle n’est pas spontanément coagulable et qu’il ne renferme pas de fibrine : dans l’analyse faite par Lassaigne du chyle recueilli dans le canal mésentérique d’un taureau, la quantité de fibrine était double de ce qu’elle est habituellement dans le liquide mixte du canal thoracique (3).
On peut également regarder comme trop exclusive et non démontrée l’opinion de Tiedemann et Gmelin, qui regardent Y albumine du chyle comme fournie par Je sang. Elle se trouve en quantité assez notable dans le premier de ces liquides, comme il est facile de s’en assurer tout d’abord au moyen de la chaleur, cle l’alcool et des acides qui la coagulent. Elle est tenue en dissolution dans le sérum à la faveur de la soude en excès qui fait partie des combinaisons salines. C’est une assertion toute gratuite que d’avoir prétendu que l’albumine diminue graduellement à partir des ganglions mésentériques, et à mesure que la proportion du caillot augmente; ce qui a fait émettre par Vauquelin l’idée hypothétique que la fibrine du chyle résultait d’une transformation graduelle de l’albumine. Du reste, le sérum du chyle renferme moins d’albumine que celui du sang.
On a dit que la caséine est aussi un des principes du sérum du chyle ; cette assertion manque de preuves suffisantes. (Lehmannn).
C’est dans le sérum du chyle que se rencontrent les différents sels ou éléments minéraux dont nous allons faire connaître, dans les tableaux d’analyse, la nature et le nombre. Ces sels sont d’ailleurs à peu près les mêmes que ceux du sang.
( ! ) Loc. cit.
(•2) Loc. cil.
(-0 Colis, Mémoire cité sur la formation du chyle.
4 26 DE L’ABSORPTION
Ad. Wurtz (1) a signalé la présence de Y urée dans le chyle d’un taureau nourri à la viande; il l’a constatée, depuis, dans le chyle du chien.
Le résidu du chyle contient plus de matières extractives que celui du sang, d’après Lehmann (2).
Il nous faut enfin compléter l’exposé qui précède par le relevé de quelques analyses indiquant les proportions des matériaux qui, ordinairement, se trouvent dans le chyle.
F. Simon, ayant analysé le chyle de trois chevaux nourris, le premier avec des pois et les deux autres avec de l’avoine, a obtenu :
bau
ni.
Graisse
Albumine
Fibrine
Hématine
traces
Matières extractives et ptyaline.
Chlorure et lactate sodiques, avec traces de sels calcaires .
Sulfate et phosphate calcique, avec traces d'oxyde de fer . .
Ces analyses viennent à l’appui de ce que nous avancions plus haut, à savoir que l’alimentation seule ne détermine pas nécessairement les proportions des divers matériaux du chyle, mais qu’il faut aussi faire la part des organes qui n’agissent pas toujours et absolument de la même manière sur les mêmes aliments : ici, par exemple, nous voyons, sur deux chevaux nourris comparativement avec une égale quantité d’avoine, le chyle de l’un donner seulement 0,900 de matière grasse, et le chyle de l’autre en fournir jusqu’à 10,010; nous trouvons 46,430 d’albumine chez le premier cheval, et 60,530 du même principe chez le second.
Précédemment (p. 410), nous avons donné les résultats de l’analyse comparative, faite par Rees (3), du chyle et de la lymphe d’un âne qui avait été tué sept heures après un repas composé de fèves et d’avoine. Comme résultat saillant et d’ailleurs conforme aux prévisions, on a pu voir que le chyle et la lymphe diffèrent surtout par les proportions de leurs éléments solides, qui sont à l’avantage du premier de ces fluides.
Toutefois, selon Poiseuille et Lefort (4), la lymphe contiendrait toujours plus de sucre (glycose) que le chyle, et ces deux liquides en renfermeraient plus que le sang artériel. (Voir le tableau de la note indiquée.)
Un des éléments minéraux dont la présence dans le chyle est assez généralement admise, le fer , s’y trouve au minimum d’oxydation et combiné avec l’acide phosphorique, suivant Vauquelin (5). On se rappelle que la présence de ce métal a été également signalée dans la lymphe.
D’après Lcuret et Lassaigne (6), il y aurait identité presque complète dans la
(1) Bulletin de V Academie de médecine de Paris, 1857. — Rapport de P. Berard.
(2) Précis de chimie physiol. anim*, trad. française, p. 154. Paris.
(3) London andi F.dinb. Philos. Magaz., 1841, p. 547.
(4) Note supplémentaire au Mémoire sur l'existence de la glycose dans l’organisme animal, communiquée à l'Académie des sciences de Paris, séance du 5 avril 1858.
(5) Annales du Muséum, t, XVIII, p* 24S.
(0 ) Ouv. cit., p. 16 5.
CHYLE
composition de la lymphe et du chyle (*). La seule différence, s’il fallait en croire divers auteurs, résulterait de la quantité proportionnelle de matières grasses, ordinairement plus considérable dans le second de ces liquides que dans le premier. Au dire de G. H. Schultz (1), une autre différence résulterait aussi de la quantité moins grande de la fibrine dans le chyle : cet expérimentateur aurait trouvé 0,^8 pour 100 de fibrine dans le chyle laiteux d’un cheval qui venait de manger, et 1,50 dans le chyle presque limpide après l’achèvement de la digestion. Mais nous savons déjà que ces derniers résultats sont contredits par ceux qu’ont obtenus d’autres expérimentateurs, notamment Rees ( loc . cit.) et Lassaigne.
En effet, nous l’avons dit, Lassaigne (2), qui a analysé tout récemment le chyle recueilli dans le canal mésentérique d’un taureau, lui a d’abord trouvé une densité supérieure à celle de la lymphe et du liquide mixte pris dans le canal thoracique, puis il a constaté que ce chyle contenait 0,0019 de fibrine sèche, proportion double de la fibrine renfermée dans le liquide du canal thoracique du même ruminant. Le sérum était composé de 95,21 d’eau et de /f,79 de matières fixes, albumine et sels.
Chez un cheval qui avait mangé de l’avoine peu de temps auparavant, Gmelin a trouvé que, sur 100 parties, le résidu sec du sérum du chyle renfermait :
Graisse brune, extraite en premier lieu par l’alcool 15,Zi7
Graisse jaune, extraite en second 6,35
Osmaiôme, acétate de soude et chlorure de sodium 16,02
Matière extractive, soluble dans l’eau, insoluble dans l’alcool,
carbonate et un peu de phosphate de soude 2,76
Albumine 55,25
Carbonate et un peu de phosphate de chaux 2,76
Nous avons déjà vu que, d’après le même chimiste et son collaborateur Tiedemann, la proportion des matériaux constitutifs du chyle n’est pas la même dans les divers points du trajet de ce liquide : celui-ci, à mesure qu’il s’avance vers les vaisseaux sanguins, devient plus pauvre en graisse, et, au contraire, plus riche, en fibrine et en cruor; la quantité de fibrine et de cruorva aussi en augmentant dans la lymphe, quoique celle-ci ne soit pas non plus dénuée de fibrine dans l’origine. Pour Gmelin et Tiedemann, je le répète, il est donc plusieurs des principes du chyle dont la quantité va croissant à mesure que ce fluide s’éloigne de l’intestin, et il en est d’autres dont la quantité diminue : la première catégorie comprend la fibrine, le cruor ou matière colorante, l’albumine, l’osmazôme , la matière animale extractive insoluble dans l’alcool ; la seconde catégorie renferme la matière grasse, et la substance animale extractive qui est soluble à la fois dans l’alcool et d ns l’eau.
C’est dans les ganglions lymphatiques du mésentère que de pareils changements sont supposés s’accomplir; car c’est précisément en deçà et au delà de ces organes que se rencontrent les différences qui viennent d’être signalées. A cette occasion, la remarque a été faite qu’aucun vaisseau lacté, chez les mammifères, n’aboutit au canal thoracique sans avoir traversé des ganglions, qui se montrent d’autant plus
(*) Voir plus haut (p. 410) la composition que Leuret et Lassaigne assignent à la lymphe.
(1) Das System der Circulation, p. 70.
(2) Colin, Traité de physiologie comparée des animaux domestiques, t. II, p. 7. Paris, 1856.
DE L’AIîSORPTIOIS.
Zi28
nombreux qu’on se rapproche davantage des troncs de terminaison. De plus, les ganglions lymphatiques ont paru offrir une structure favorable au séjour du chyle dans leur intérieur ; et, attendu qu’ils reçoivent un grand nombre de vaisseaux artériels et veineux, on a regardé comme présumable qu’à travers les parois vasculaires s’accomplit un échange de matériaux entre le sang et le chyle.
Quoi qu’il en soit, au milieu de tous les desiderata que l’analyse chimique n’a pu encore faire disparaître touchant la relation qui existe entre la nature du chyle et celle des substances alimentaires dont celui-ci dérive, il est un fait capital que les progrès de la chimie organique ont mis en lumière : les aliments végétaux sont réductibles, ainsi que les aliments d’origine animale, en principes immédiats azotés et en principes immédiats non azotés, de sorte qu’entre ces 'deux classes d’aliments, il n’y a, au point de vue de la composition, que des différences de proportions, qui même semblent disparaître par suite du travail nutritif. L’herbe des pâturages, les racines, les semences, la farine, etc., ramenées à ce qu’elles ont d’essentiel comme aliments, présentent un ensemble de principes qui constituent des matières identiques avec celles dont se nourrit le carnivore ; en d’autres termes, l’animal qui vit de substances végétales n’est herbivore que de nom, puisque en réalité il mange les mêmes matières que le carnassier, qu’il consomme et s’assimile les mêmes principes que lui. Aussi, comme le démontrent les résultats d’une analyse élémentaire et comparée du chyle de chien et du chyle de cheval faite par Macaire etMarcet fils (1), il existe une très grande analogie de composition entre le chyle des animaux carnassiers et celui des herbivores. Voici ces résultats :
Chyle de cliiun. Chyle de cheval.
Carbone 55,52 55,00
Oxygène 25,90 26,80
Hydrogène 6,60 6,70
Azote 11,00 11,00
Plus tard, en nous occupant des phénomènes intimes de la Nutrition , nous aurons à revenir sur cette donnée intéressante.
En résumé , le précédent examen nous a appris que le chyle se compose de quatre ordres de substances, qu’on retrouve aussi, avec des proportions déterminées, dans la constitution de l’aliment complet (le lait, par exemple) ; à savoir : 1° de substances albuminoïdes qui rendent le chyle coagulable spontanément ou par la chaleur, etc. ; 2° d’un principe sucré qui le rend fermentescible (*) ; 3° de matières grasses qui, en s’émulsionnant, lui donnent sa couleur blanche; l\‘ de certains éléments minéraux ou salins qui lui communiquent des propriétés chimiques et organoleptiques particulières. Si la lymphe , sorte de chyle formé aux dépens de la substance même de l’animal, peut aussi renfermer ces diverses matières , mais en quantités absolues et relatives , différentes , toujours est-il que, avant son mélange avec la lymphe, le chyle contient déjà ces mêmes matériaux (**) ; d’où il faut conclure qu’il les tire d’abord des aliments
(I) Annales de chimie et de •physique , t. LI, p. 374.
(*) Ou d’un dérivé de ce principe, comme est l 'acide lactique .
(**) Voir plus haut ce qui a été dit du chyle recueilli dans le canal mésentérique des ruminants.
COU ES DE LA LYMPHE El DU CHYLE.
eux-mêmes. Bien entendu que, plus loin, quand il s’agit du chyle entier (lymphe et chyle mélangés dans le canal thoracique), on ne saurait se refuser à reconnaître qu’une partie de ses éléments constitutifs provient aussi du sang.
Quant au lieu dans lequel se forme le chyle, n’admettant pas la préexistence de ce liquide dans l’intestin, nous croyons que la matière alimentaire ne devient chyle que par le fait même de l’absorption, comme d’ailleurs la lymphe , qui ne s’exhale pas toute formée des vaisseaux sanguins ou des différents tissus, s’élabore et se constitue dans les réseaux originels du système lymphatique général. En un mot, le chyle est contenu dans le chyme, comme les éléments d’une sécrétion sont contenus dans le sang : seulement, la corrélation entre le facteur et le produit est plus appréciable dans le premier cas que dans le second (*).
III. La lymphe et le chyle, avant leur introduction dans le sang veineux au niveau des veines sous-clavières, ont à parcourir un trajet plus ou moins long, suivant leurs points de départ dans l’économie; la direction générale de leur transport est des parties périphériques vers les parties centrales, c’est-à-dire centripète.
Les deux troncs de terminaison des vaisseaux lymphatiques, ainsi que leurs affluents, nous sont déjà connus, et nous avons exposé les faits qui empêchent d’admettre les autres communications multiples dont on a parfois supposé l’existence entre les lymphatiques et les veines. A l’exception des lymphatiques de la moitié droite de la tête, du cou et de la poitrine, et de ceux du bras correspondant qui déversent leur contenu dans la grande veine lymphatique droite , laquelle s’abouche dans la veine sous-clavière du même côté, les autres vaisseaux lymphatiques du corps, y compris ceux du tube digestif, ont un conduit commun, le canal thoracique , qui s’ouvre dans la veine sous-clavière gauche. Le trajet du chyle, à travers l’épaisseur du mésentère et les renflements gangliformes qui s’v trouvent, mesure donc seulement l’intervalle compris entre cette dernière veine et la surface intestinale, tandis que, en beaucoup de points de l’organisme, le parcours de la lymphe est bien autrement considérable.
(*) Depuis l’impression des pages précédentes, dans lesquelles se trouve relatée la composition chimique de la lymphe et du chyle, AD. Wurtz a bien voulu me communiquer, dans une lettre datée du 2 mai 1858, les nouveaux résultats de ses recherches sur le même sujet.
« L’an passé, ayant eu à ma disposition, m’écrit cet habile chimiste, environ 600 grammes de chyle provenant d’un taureau nourri h la viande, j’y ai trouvé une quantité notable d’urée (environ 2 pour looo). J’ai pensé que cette urée devait provenir de la lymphe qui se mcle au chyle dans le canal thoracique : en effet j’ai trouvé, depuis, de l’urée dans la lymphe du chien, du cheval et du bœuf.
» La lymphe contient une proportion d’urée beaucoup plus forte que celle qui est normalement contenue dans le sang. On peut admettre que l’urée qu’elle renferme provient des métamorphoses qui se passent dans l’intimité des tissus : c’est le dernier terme des oxydations successives qu’y éprouvent les matériaux azotés devenus impropres à la vie. Ces oxydations ne se passent pas dans le système capillaire sanguin, comme on l'a dit quelquefois ; mais sur place en quelque sorte, dans la trame des organes, partout où leurs matériaux constituants ont besoin d’être détruits et renouvelés. Les radicules des lymphatiques plongeant dans ces tissus aussi bien que les radicules des veines, les unes et les antres doivent absorber les produits des métamorphoses. Si ces métamorphoses s’accomplissaient exclusivement dans le système capillaire, on ne comprendrait pas comment les produits qui en résultent se trouveraient dans la lymphe en plus grande quantité qu’ils ne sont contenus dans le sang. Parmi ces produits de métamorphose intermédiaires entre les substances complexes qui se détruisent, et les derniers produits de leur oxydation (l’eau, l'acide carbonique, l'urée), j'ai trouvé, dans la lymphe, de Y acide formique et de Y acide lactique ; j’ai confirmé le fait annoncé par Colin concernant la présence d’un sucre fermentescible dans le chyle et dans la lymphe. Jusqu’ici je n’y ai pas rencontré d’acide hippurique. »
LONGET, PHYSlOl.OG. , T. I.
DE l/ABSORPTION.
Quelles peuvent être les causes ou les forces qui sollicitent ces deux liquides à une progression continuelle dans leurs vaisseaux propres?
A moins qu’il ne s’agisse des Reptiles, chez qui J. Muller (1) et Panizza (2) ont découvert, chacun de son côté, des renflements contractiles, sortes de cœurs indépendants de l’organe central de la circulation sanguine et jouissant de la faculté de pousser la lymphe dans le système veineux, on ne saurait, chez les autres vertébrés, trouver de l’analogie, au moins sous ce rapport, entre les causes de progression du sang et de la lymphe. Ici, en l’absence d’aucun moteur dont l’action particulière soit puissante, ou de toute impulsion venue du cœur, puisque les lymphatiques ne communiquent pas avec les artères, nous trouvons plusieurs conditions et plusieurs forces qui, en s’associant, peuvent néanmoins imprimer une direction constante au mouvement des liquides contenus dans le système lymphatique.
Et d’abord, une fois introduits dans la cavité des lymphatiques, les liquides (chyle ou lymphe) sont poussés par la contraction des tuniques de ces vaisseaux et du canal thoracique lui-même. Nul doute, en effet, que ce système ne possède un certain degré de contractilité : si, par exemple, on expose à l’air les chylifères de l’intestin, durant l’absorption digestive, on les voit se resserrer et même se vider complètement (3). Le canal thoracique se resserre aussi, au contact de l’air, environ de la moitié de son calibre. En appliquant une ligature sur les vaisseaux lactés du mésentère ou sur le canal thoracique, de façon à y permettre l’accumulation du chyle, et en piquant la partie distendue, le liquide en jaillit à une certaine distance ; ce qu’on n’observe pas quand l’expérience est faite après la mort de l’animal (4). Mais la contractilité des vaisseaux lymphatiques manifeste, lorsque l’air agit sur eux comme excitant, n’est guère appréciable si l’on cherche à l’éveiller à l’aide de stimulants d’une autre nature. Pourtant Meckei prétend l’avoir observée à la suite de l’application de l’eau chaude, et Schreger (5) sous l’influence d’irritants mécaniques; tandis que G. Valentin (6) nie toute réaction résultant de la piqûre ou de l’emploi de l’eau froide. « Une pile galvanique, dit J. Müller (7), que je fis agir sur le canal thoracique d’une chèvre, demeura d’abord sans effet, et détermina au bout de quelque temps un resserrement presque insignifiant. »
Un autre argument en faveur de l’irritabilité des lymphatiques se tire de leur structure: après Scheldon (8) et Schreger (9), G. Valentin (10) a été conduit, par ses propres recherches, à admettre l’existence de fibres musculaires dans la luni-
(1) Poggendorff’s Annales, 1832. — Et dans Hanclbuch der Physiol. des Menschen. Coblenz, 1833, Bd. 1, p. 259»
(2) Sopra il sistema linfatico dei Reltili, etc. Pavie, 1833.
(3) H alleu, Elementa physiologiœ , t. VII. p. 227. — Alex. L altii. Essai sur le s vaisseaux lymphatiques, p. 62. Thèse inaug. Strasbourg, 1824. — Foiimann, Anatomische Untersuchungen ■liber die Saugadern , p. 33. — Bresciiet, Le système lymphatique, p. 73.
(4) Westiuimb, Physiologische Untersuchungen, p. 4 7. — Tiedemann et Gmelin, Recherches sur la route que prennent diverses substances pour passer de l'estomac et du canal intestinal dans le sang ; Mêm. trad. par Hellcr. Paris, 1821.
(5) De irritabililate vasorum lymphaticorum, p. 40. Leipzig, 1789.
(6) Repertorium fiir Anat. and Physiol., $ 244 ; 1837.
(7) Manuel de physiologie, trad. de Jourdan, 2e édit, revue par Littré, t. I, p. 2ls. Paris,
(8; The Hislory of the Absorbent System, p. 26. London, 1 7 S i .
(9) L Hiv. cil,
(lu) Repertorium, etc... f. II. p. 242.