CAPACITÉ PULMONAIRE. — QUANTITÉ D’AIR INSPIRÉ ET EXPIRÉ

par Borelli (1), Goodwin (2), 11. Davy (3), Alleu et Pepvs (A), Jurine (5), J. Dumas (6), etc.

La précédente étude expérimentale a démontré que, dans les mouvements ordinaires de la respiration, le volume d’air expiré est un peu moindre que le volume d’air inspiré. Ce déficit, chez l’homme, a été évalué tantôt à 1/50, tantôt à 1/70 de l’air inspiré. Despretz (7), ayant fait respirer, pendant deux heures, six lapins dans /i9 litres d’air pur, reconnut qu’il y avait eu 1 litre de diminution. La perte, suivant d’autres observateurs (Lavoisier, Goodwin, Davy, Allen et Pepys, etc.) a pu être portée à 1/2/*, lorsque l’animal était resté plongé dans le même air jusqu’à ce que l’altération de ce fluide ne permît plus de le respirer impunément. Nous aurons occasion de revenir bientôt sur la cause de la disparition de cette petite quantité d’air par la respiration.

Nous savons déjà qu’après l’expiration, même la plus forcée et la plus grande possible, les poumons, loin de s’être vidés complètement, renferment encore un volume d’air assez considérable. A plus forte raison, dans la respiration calme, ces organes doivent-ils retenir, après l’expiration, une réserve respiratoire plus grande encore. « Il résulte de là, suivant la remarque judicieuse de P. Bérard (S), qu’après une expiration ordinaire et lorsque nous nous disposons à attirer de nouveau de l’air dans nos poumons, nous pourrions, au lieu de faire celte inspiration, expulser encore une énorme quantité d’air. Soit, ajoute cet auteur, un homme adulte, à poitrine bien développée : si sa respiration est calme, sa poitrine contiendra, après l’expiration, 175 pouces cubes d’air environ; il attirera par f inspiration 25 pouces cubes, il les rendra (à peu près) par l’expiration, et il continuera ainsi, ayant alternativement dans la poitrine 175 et 200 pouces cubes d’air. » Ainsi, à chaque inspiration, l’air qui pénètre dans les poumons ne fait qu’accroître 4a proportion de celui qui y était déjà renfermé, et, à chaque expiration, il demeure en réserve, pour les besoins incessants de l’hématose, une quantité d’air qui varie avec l’énergie de ce mouvement respiratoire. C’est grâce à cette réserve que, sans inconvénients pour l’hématose, nous pouvons suspendre notre respiration durant quelques instants. Quand il s’agit, comme pour le plongeur, de faire provision du plus grand volume possible d’air pur, plusieurs inspirations et expirations forcées deviennent nécessaires pour renouveler la réserve respiratoire toujours plus ou moins viciée; ainsi on arrive facilement, comme chacun peut le vérifier sur soi-même, à suspendre tout mouvement respiratoire pendant un temps environ trois fois plus long que dans les circonstances ordinaires.

Il est à peine besoin de rappeler que la quantité d’air qui entre dans les poumons et celle qui en sort, à chaque inspiration et expiration normales, varient aussi suivant les individus , les âges et les sexes. Ici encore, la stature surtout paraît avoir une notable influence, et la loi établie par Hutchinson peut trouver également son application.

(1) De motu animalium, part. II, propos. 81, p. 95.

(2) De la connexion de la vie avec la respiration, trad. franc, de Ilallé, p. 26.

(3) Researches, Chem, and Philos., etc. London, 1800, p. 410.

(4) Plnlos. Trans., p. 280, année 1808.

(5) Me'm. de la Soc. de méd., t. X, p. 24.

(6) Essai de statique chimique des êtres organises, p. 82, 2e édit. Paris, 1842.

(7) Annales de chimie et de physique, t. XXVI, p. 337.

(s) Cours de physiologie, t. 111, p. 335.

DE I.A RESPIRATION

VU. — Au contact des surfaces respiratoires, l’air subit de notables changements dans ses propriétés physiques et dans sa constitution chimique : il en résulte que les animaux n’expirent pas, à proprement parler, de l’air, mais un mélange gazeux qui renferme, avec les principes de l’air atmosphérique altérés dans leurs quantités relatives, les produits propres à la respiration elle-même. Ce mélange gazeux est habituellement désigné sous le nom d’air expiré. Déjà (p. et suiv. ) nous avons fait connaître la composition normale de Y air inspiré qui, au moins pour l’homme et les animaux aériens, est l’air atmosphérique proprement dit; il nous faut maintenant aborder l’étude comparative du mélange aériforme rendu dans l’expiration, et, partant, analyser les faits nombreux qui se rattachent à cette étude, faits établis par l’expérimentation et sur lesquels doit s’appuyer toute théorie de la fonction respiratoire (*).

A. — L’étude des altérations de l’air par la respiration des animaux date surtout du XVIIe siècle. Déjà, auparavant, on avait bien dit que l’air qui a servi à la respiration est impropre à y être employé de nouveau, qu’il est devenu irrespirable; mais c’est aux expériences de Uob. Boyle (1) que doit être rapportée la première démonstration de ce fait fondamental. Pour apprécier toute la valeur de ces expériences, publiées en 1670, il convient de se rappeler quelles idées régnaient alors sur l’essence et le but de la fonction respiratoire : l’air, introduit dans le corps des animaux, était réputé n’avoir d’autre mission que de rafraîchir le sang, d’augmenter sa densité (2), ou encore de lui enlever certaines vapeurs (3). Ces idées, léguées aux physiologistes du moyen âge par ceux de l’antiquité, étaient encore soutenues, en 1718, par Helvétius (U). Et pourtant les recherches de llob. Boyle (5) avaient appris que, si l’on place des animaux dans un espace clos et renfermant une médiocre quantité d’air, on ne tarde pas à voir survenir les accidents de l’asphyxie ; que ce» accidents amènent la mort quand on poursuit l’expérience dans les mêmes conditions ; qu’ils s’amendent au contraire, et que les animaux reviennent, pour ainsi dire, à la vie, si l’on permet l’introduction d’une nouvelle quantité d’air pur. Comme on pouvait supposer qu’ici l’air confiné n’était devenu impropre à rafraîchir le sang et à maintenir la vie que parce qu’il s’était échauffé dans le corps des animaux séquestrés, Boyle combattit cette interprétation en prouvant que l’air, une fois vicié par la respiration, demeure tout aussi irrespirable après qu’on a notablement abaissé sa température. Aux yeux des iatro-mécaniciens de cette époque, la mort dans l’air confiné dépendait aussi et surtout de la diminution de V élasticité de ce fluide; et pour Cygna (6), qui plus tard (1759) ne regardait encore la respiration que comme un moyen d’exhalation et de rafraîchissement, la mort, en pareil cas, reconnaissait deux causes: 1° la cessation de

(*) Pour les changements que la respiration des plantes fait éprouver à l'air, nous renvoyons le lecteur à ce qui en a été dit précédemment (p. 439 et suiv.), dans les considérations générales sur la respiration. On a pu voir combien est intéressante cette étude qui touche à une des grandes harmonies de la Nature: la respiration diurne des plantes représente, en sens inverse, celle des animaux, et elle en compense les effets dans l'atmosphère.

(1) Philos. Transact., ann. i670, S 15. P* 2046 et suiv.

(2) Descartes, OEuvres publiées par V. Cousin. Paris, 1824, tome IV, p. 446.

(3) Swammerdam, Tractatus de respiratione usuque pulmonum , 1667.

(4) Mém. de l’Acad. des sciences, 1718, p. 222.

(5) Loc. cit.

(6) De causa exlinctionis flammœ et animaliutn in aere intevclusorum ( Miscellan . philos. mathem. Soc. Taurin ., t. 1, Turin, 1759).

la transpiration empêchée par les vapeurs dont l’air expiré est chargé et comme saturé: 2° l’irritation que les vapeurs infectées occasionnent dans les bronches, qui alors se resserrent et refusent l’accès à l’air qui doit les dilater.

Assurément Rob. Boyle (un des premiers à qui l’on dut la connaissance de l’absorption de l’air dans les calcinations et les combustions), fût allé au delà des notions qui viennent d’être rappelées, si la chimie de son temps lui eût été d’un plus grand secours. Cet éminent observateur essaya, il est vrai, de déterminer la nature de l’altération qui rend l’air expiré incapable d’entretenir le travail chimique de la respiration ; mais, sous ce rapport, il ne put arriver à aucun résultat précis et digne d’intérêt, attendu que l’art de recueillir convenablement les gaz était encore ignoré.

J. Mayow (1) fut entravé par la même cause dans la vérification de la plupart de ses prévisions si remarquables ; tout en ayant indiqué l’existence et le rôle de l’oxygène, il ne pouvait non plus émettre que des nolions incomplètes sur les changements que l’air éprouve dans l’appareil respiratoire (*). C’est depuis que Moitrel, et surtout Haies (2) eurent fourni à la chimie naissante leurs procédés de manipulation des gaz, que, grâce aux travaux mémorables de quelques savants, la lumière commença à se faire sur le sujet qui noos occupe. Jusque-là on n’avait guère que des théories ou des conjectures, au lieu de fails expérimentalement établis.

En 1757, Joseph Black (3) reconnut la présence de l’acide carbonique (fixecl air ) dans l’air expiré par l’homme et par les animaux. Il y avait déjà un siècle et demi que Yan Helmont (à), en étudiant les produits de la combustion du charbon et ceux de la fermentation vineuse, y avait distingué et décrit un gaz ( air sylvestre), qui n’est autre aussi que l’acide carbonique des chimistes modernes. C’est à l’aide d’une expérience bien simple, et mille fois répétée depuis, que Black (5) retrouva dans l’air expiré ce même fluide : « Je me convainquis, dit-il, que le changement produit sur Y air salubre (ou ordinaire), par l’acte de la respiration, provenait principalement, si ce n'est uniquement , de la conversion d’une partie de cet air en air fixe (acide carbonique) ; car je trouvai qu’en souillant, au moyen d’un tube, dans de l’eau de chaux ou dans une solution d’alcali caustique, je fai—

(1) Trcictatus quinque physico-medici quorum primus agit desale nitro et spiritu nitroaero; secundus, de respiratione, etc. Oxonii, 1674.

(*) Toutefois un tribut d’éloges et d'admiration est dû à Jean Mayow qui, mort à trente-quatre ans, fut le précurseur des créateurs de la chimie pneumatique.

Déjà, pour lui, l'air est un composé gazeux qui renferme un principe {gaz ou esprit nitroaérien ou ig no-aérien ) apte à entretenir la vie en passant dans le sang par la respiration, et produisant ainsi la rutilance du sang artériel, une fermentation et la chaleur animale. Ce même principe, ajoute Mayow, s’unit, dans la combustion, au corps qui est brûlé ; il engendre les acides en se combinant avec certains corps (tels que le soufre, etc.), et, condensé dans le sel de nifre, il fait qu’un mélange de ce dernier et de soufre peut brûler dans le vide ; c'est encore le gaz ou esprit nitro-aérien de l’air qui se combine avec le fer pour donner naissance à la rouille. Enfin, suivant le même auteur, quand on a soumis un corps à la combustion en vase clos, l’air qui reste (bien différent de l’esprit nitro-aérien qui s’est uni au corps brûlé) ne peut ni alimenter la combustion, ni entretenir la vie.

Or, traduisons les mots principe igno-aérien, gaz ou esprit nitro-aérien, par oxygène, et nous aurons le fondement de tout l'édifice de la Chimie moderne, le principal fragment de la théorie actuelle des rapports des êtres vivants avec l’atmosphère.

(2) La statique des végétaux et celle des animaux , trad. franc., ch. vi, pl. 15 à 20. Paris,

(3) Lectures on the Eléments of Chemistry , etc. Londres, 1803, 2 vol. in-4 , édit, de J. Robison.

(4) Ortus medicinœ , etc. Amsterdam, 16 48.

(5) Ourr. cit., et Bibliothèque Britannique, t. XXVIII, p. 329, année 1805.

de la respiration.

sais précipiter la chaux et perdre à l’alcali sa causticité. » Si Black n’est parvenu ni à découvrir la nature intime de son air fixe (que plus tard Bcrgmann nomma acide aérien) (*), ni à déterminer les rapports existant entre la production de ce gaz et le rôle de l’air dans la fonction respiratoire, au moins il a démontré que le gaz ainsi exhalé de la poitrine est impropre à la respiration des animaux comme à l’entretien de la flamme.

Tel était l’état de la question, quand parurent Priestley en Angleterre, Scheele en Suède, et Lavoisier en France. On savait donc déjà que, par le fait de la respiration, l’air cesse d’être respirable, et qu’il s’y mêle une quantité notable d’acide aérien ou acide carbonique. De plus, dans l’air inspiré ou ordinaire, on pres sentait l’existence d’un principe spécial auquel revenait le rôle important dans la respiration et la combustion, principe imaginé par Nicolas Lefèvre (1) sous le nom iX esprit universel , et entrevu , avec ses principales propriétés, par Jean Mayow (2), qui le nommait gaz ou esprit nitro-aérien.

À Priestley (3) revient la gloire d’avoir isolé, le premier, ce principe des combustions, cet agent essentiel à la fonction respiratoire : le ltr août 1774, il obtint, par la calcination du précipité rouge ou bioxyde de mercure, un gaz nouveau, qu’il appela d’abord air déphlogistiqué , et auquel fut donné bientôt le nom définitif d 'oxygène. A Priestley sont également dues d’importantes recherches sur la respiration (4) : comme plusieurs de ses devanciers, il reconnut d’abord que Pair expiré renferme de Y air fixe (acide carbonique), aussi bien que Pair vicié par la combustion ou la fermentation, et que les animaux y périssent quand on les y tient plongés ; mais de plus il fit voir que, pour restituer à ce fluide vicié ses propriétés primitives, il suflit de !e tenir pendant quelques jours en contact avec des plantes en pleine végétation: celles-ci prospèrent dans cet air altéré qui, peu à peu, redevient propre à l’entretien de la combustion et à la respiration des animaux.- — Expérience à jamais mémorable qui nous révèle, avec la cause de l’invariabilité de composition de l’atmosphère, une des plus belles harmonies de la Nature vivante : en respirant, les Animaux modifient Pair et le rendent éminemment propre à la nutrition des Plantes, tandis qu’a leur tour, par leur respiration, les Plantes le changent d’une façon inverse et le rendent de nouveau respirable pour les Animaux (**) .

Ajoutons, pour y revenir ailleurs, qu’à l’aide des expériences les mieux instituées, Priestley (5) démontra encore que Pair commun et Pair déphlogistiqué (oxygène) ont seuls le pouvoir de donner au sang veineux la couleur rutilante du sang artériel, et que cette réaction peut s’opérer à travers une membrane organique humide comme au contact direct de Pair avec le sang ; tandis qu’en mettant du sang rouge ou artériel en contact avec de Y air fixe (acide carbonique), de Pair

(’*) Quelques années après Black, Bergmann, vers 1774, étudia avec beaucoup de soin les propriétés de l'acide carbonique (acide aérien), et reconnut que ce fluide entre dans la composition de l’air atmosphérique lui-même. (Voir ses Opusc. phys. et chim. t. I, Stockholm, 1779, et les Mém. de V Acad, des sc. de Stockholm pour l’année 1774.)

(1) Loc. cit. — A’oir plus haut, p. 46 4.

(2) Ouvr. cit.

(3) Experimenis and Observations on Different Kinds of Air, 1775, t. II, p. 40. — Ibid., traduction française de Gibelin. Paris, 1777, t. II, p. 41 et suiv.

(4) Philos. Transact., mars 1772.

(**) Consulter les expériences confirmatives d’iNGENHOCSZ, dans Expériences sur les végétaux, etc., trad. franc., t. I, Paris, 1787-1789.

(5) Observ. on Respir. and the Use of Blood ( Philos . Transact. , 1776, p. 226 .

inflammable (hydrogène) ou de Y air phlogisticjué (azote), on le voit prendre la couleur brun-noirâtre du sang veineux.

Après avoir si bien saisi les principaux phénomènes de la respiration, avoir eu en sa puissance tous les éléments nécessaires pour donner à la fois la vraie théorie de cette importante fonction et la composition de l’air atmosphérique, Priestley, en s’obstinant à rester fidèle à la doctrine surannée du phlogistique, laissa l’éclatant honneur de ces découvertes à Lavoisier.

En effet, vers la même époque (1777) s’effectuait, en France, la grande découverte de Lavoisier, celle de la composition de l’air (vov. plus haut, p. Zj66), découverte qu’il complétait bientôt en déterminant la composition du gaz acide carbonique (1). — Dès lors, en possession de faits fondamentaux, de méthodes d’investigation exactes et fécondes, la Chimie allait imprimer une autre direction aux recherches physiologiques sur la respiration.

Les chimistes, à qui était due cette ère nouvelle, furent les premiers à s’engager avec ardeur dans de pareilles recherches. Le fait si important de Y absorption de l’oxygène , dans la respiration de l’homme et des animaux, fut définitivement établi dans un des immortels mémoires de Lavoisier (2), où, après avoir rappelé ses expériences relatives à la décomposition de l’air et les corollaires qu’il en avait déduits, ce grand réformateur expose comparativement ses nouvelles recherches sur la respiration. « Un moineau franc fut mis sous une » cloche remplie d’air commun et plongée dans une jatte pleine de mercure; la » partie vide de la cloche était de 31 pouces cubiques... » L’animal éprouva peu à peu le malaise de l’asphyxie, et cessa de vivre au bout de 55 minutes. Après l’expérience, l’air confiné de la cloche, une fois revenu à la température ambiante, avait diminué d’environ ^ de son volume. En étudiant cet air vicié par la respiration et en le comparant à celui qu’il avait vu s’altérer par la calcination du mercure, Lavoisier démontra que l’un et l’autre sont en effet irrespirables et impropres à entretenir la combustion, mais que cette altération de propriétés dépend, dans le premier cas, de ce que l’air renferme de l’acide carbonique et moins d’oxygène qu’à l’état normal, et, dans le second, seulement de ce qu’il a été privé d’une partie de son oxygène : en d’autres termes, dans la calcination des métaux, l’azote de l’air atmosphérique demeure intact, et une portion d’oxygène est soustraite à ce milieu sans être remplacée par un autre gaz; tandis que, dans la respiration des animaux, l’azote reste encore intact, et une portion d’oxygène disparaît aussi, mais pour être remplacée par un volume à peu près équivalent d’acide carbonique. Aux yeux de Lavoisier, le dégagement d’acide carbonique constitue donc la seule différence réelle entre les effets de la calcination et ceux de la respiration sur l’air atmosphérique.

Voici, du reste, comment Lavoisier (3) formule les conclusions de son beau travail, en ce qui touche la respiration : « Il résulte de ces expériences que, pour ramener à » l’état d’air commun et respirable l’air qui a été vicié par la respiration, il faut » opérer deux effets : 1° enlever 'a cet air, par la chaux ou par un alcali caus- » tique, la portion d’acide crayeux aéri forme (acide carbonique) qu’il contient ; » 2° lui rendre une quantité d’air éminemment respirable ou déphlogistiqué

(1) Mém. del'Acad. des sc. de Paris, 1 7 s i , p. 448.

(2) Expériences sur la respiration des animaux et sur les changements qui arrivent à l’air en passant par lerr poumon (Mémoires de V Acad, des sciences de Paris, année l 777, p. 185).

(8) Iid., ann. 1777, p. 191.

» (oxygène) égale à celle qu’il a perdue. La respiration, par une suite nécessaire, » opère l’inverse de ces deux effets, et je me trouve à cet égard conduit h deux » conséquences également probables, et entre lesquelles l’expérience ne m’a pas » mis encore en état de prononcer

» D’après ce qu’on Aient de voir, on peut conclure qu’il arrive de deux choses » l’une, par l’effet de la respiration : ou la portion d’air éminemment respirable » (oxygène) contenue dans l’air de l’atmosphère est convertie en acide crayeux » aériforme (acide carbonique), en passant par le poumon ; ou bien il se fait un » échange dans ce viscère : d’une part, l’air éminemment respirable (oxygène) » est absorbé, et, de l’autre, le poumon restitue à la place une portion d’acide » crayeux aériforme (acide carbonique) presque égale eii volume. «

Puis, discutant l’une et l’autre opinion, Lavoisier (1) déclare être porté h croire que ces deux effets ont lieu simultanément pendant l’acte de la respiration. — On ne saurait d’ailleurs trop admirer avec quelle sage réserve il expose sa manière de voir, avec quelle force et quelle netteté il a su formuler tout d’abord des idées que, depuis bientôt un siècle, les physiologistes poursuivent encore en s’inspirant de son génie.

Pour apprécier le pas immense que la science venait de franchir, il suffit de se reporter aux opinions que professait, à cette époque, un des émules de Lavoisier, le célèbre Priestley. Suivant lui (2), puisque tout le sang traverse le poumon, et que, dans cet organe, il perd sa couleur noirâtre et y devient vermeil, l’usage principal du sang en circulation doit être de s’emparer du phlogistique dont est chargé le corps animal, pour s’en débarrasser plus tard par l’entremise de l’air avec lequel le fluide sanguin est en contact médiat dans le poumon. Si le sang veineux est noir et le sang artériel rouge , c’est que le premier est saturé de phlogistique, tandis que le second s’en est dépouillé. A sa sortie des voies pulmonaires, l’air est bien plus phlogistique que lors de son entrée. Par conséquent, le rôle du poumon consiste à décharger l’organisme du phlogistique qui y avait pénétré avec les aliments et qui s’y était comme usé ; l’air respiré fait ici l’office de dissolvant. Mais si le sang, séparé de ce fluide par une membrane organique seulement, cède du phlogistique à l’atmosphère et produit ainsi de Pair phlogistiqué, les plantes, venant à leur tour absorber ce principe du feu, déphlogistiquent l’air et le rendent de nouveau apte à se charger de ce même principe dont les animaux devaient être débarrassés.

A cette manière incomplète ou piutôt erronée de caractériser les phénomènes physico -chimiques de la respiration, on reconnaîtrait difficilement l’auteur de tant de belles découvertes afférentes à cette grande fonction. C’est que, nous l’avons vu, Priestley subissait encore l’influence d’une théorie expirante (la théorie du phlogistique de Stahl), qui ne devait définitivement disparaître que sous les efforts de Lavoisier.

Il en fut de même de l’illustre Scheele, qui lui aussi avait reconnu, de son côté, que l’air atmosphérique se compose de deux fluides élastiques, Pair du feu (oxygène) et P air corrompu (azote) : comme Priestley, il resta fidèle à la doctriue du phlogistique, laquelle ne pouvait en aucune manière faire avancer la théorie de la respiration. Les hypothèses si étranges de Scheele, à ce sujet, Lavoisier les a dissipées d’un souffle.

(1) Me’)», cil., p. 191.

(2) Priestley, Expériences et observations sur les différentes espèces d'air, trait . franc, de Gibelin. Paris, 1 777, 1. Il, p. 262-2S1 . — Et Philos. Transact., 1776, p. 226.

Quant aux travaux de Lavoisier, ils formaient, avec les conclusions que son génie avait su en faire jaillir, un majestueux ensemble ayant pour but d’expliquer à la fois les phénomènes de la combustion et ceux de la respiration: aussi, nous l’avons dit, à peine la composition de l’air lui fut-elle connue, qu’il constata l 'absorption de l'oxygène dans la respiration de l’homme et des animaux ; et, comme il venait de démontrer que Y air fixe , ou acide aérien, est composé d’oxygène et de carbone, il sut bientôt relier la production et l’exhalation de ce gaz acide à l’absorption de l’oxygène, puis établir définitivement, sur des preuves expérimentales, cette analogie entre la combustion et la respiration, soupçonnée avant lui par plus d’un chimiste, et notamment par J. Mayow (1).

Ainsi furent inaugurées les recherches des modernes sur la composition de l’air expiré et sur les produits fournis par la respiration. Plus de doutes à présent sur les causes de la mort des animaux dans l’air confiné, sur la composition de Y acide carbonique, agent principal de leur asphyxie; sur la composition de l’air luimême, dont un principe (oxygène) est éminemment respirable et favorable à la combustion , et dont l’autre (azote) ne peut servir seul ni à la combustion des corps, ni à la respiration.

V absorption d'oxygène et Yexhalation d'acide carbonique , pendant l’accomplissement de la respiration, tels sont donc les deux faits fondamentaux sur lesquels il importe de s’arrêter tout d’abord. — Après leur examen, il y aura lieu de rechercher ce qu’il advient pour Y azote de l’air, et de parler aussi de cette exhalation aqueusequi, sous le nom de transpiration pulmonaire , intervient d’une manière si active dans les phénomènes de la nutrition en général.

Ces diverses questions ne seront envisagées d’abord qu’au point de vue des altérations habituelles de l’air par l’acte respiratoire, c’est-à-dire de la composition de l’air expiré , dans les conditions les plus ordinaires.

Quand le moment sera venu , nous reprendrons les mêmes problèmes pour les examiner sous une nouvelle face, en nous servant, comme point de départ, des faits qui vont être passés en revue : alors seront étudiées les différentes conditions qui influent à la fois sur les quantités absolues d’oxygène absorbé, d’azote, d’acide carbonique ou de vapeur d’eau exhalés, et sur les rapports existant entre l’exhalation d’acide carbonique et l’absorption d’oxygène.

Le volume et l’espèce de l’animal, l’âge et le sexe, l’état de plénitude ou de vacuité de l’estomac, la quantité et la nature des matières alimentaires et des boissons, une nourriture insuffisante, l’inanition , l’état de repos ou de mouvement, de sommeil ou de veille, les variations de pression de l’air, l’état thermique et hygrométrique de ce milieu, le nombre et la profondeur des inspirations, l’engourdissement hibernal propre à certaines espèces animales, la léthargie par le froid, divers états pathologiques, ou même physiologiques, comme est la menstruation chez la femme, etc., représentent, ainsi qu’on le verra, autant de conditions et de causes qui modifient, d’une manière parfois très notable, les précédents effets ou produits de la respiration,

(I) Loc. cil.

jL Le problème physiologique qui va nous occuper cl’abord a élé posé, sous

sa véritable forme, par Lavoisier lui-même (1), qui de plus a indiqué la meilleure méthode 'a suivre pour le résoudre ; ce problème doit être formulé ainsi : Ouelle est la quantité absolue d'oxyg'ene absorbé , dans un temps donné , par un homme ou par un animal vivant dans des conditions normales?

Pour arriver à une solution satisfaisante, il faut observer directement quel volume d’oxygène disparaît durant un laps de temps déterminé. C’est là une condition expérimentale qui est loin d’avoir été remplie par tous ceux qui ont cherché celte solution. Lavoisier ne s’y est pas trompé ; voici comment il décrit (2) ses expériences sur des cabiais : « Nous commencions par faire passer sous une cloche de verre une quantité connue d’air vital (oxygène) ; nous y introduisions ensuite le cochon d’Inde, en le faisant passer à travers l’eau. Dès qu’il était sous la cloche, nous le soulevions et nous le soutenions dans l’air qu’elle contenait, à l’aide d’une espèce de sébile de bois montée sur trois pieds et recouverte d’une toile de crin : les pieds de ce support étaient assez longs pour que l’animal fût soutenu à 6 ou 8 jiouces au dessus de la surface de l’eau. On conçoit que la sébile, en passant ainsi à travers l’eau, devait s’en remplir; nous la vidions avec un siphon, après cjuoi nous y introduisions de l’alcali au moyen d’un entonnoir adapté à un tube recourbé. Pour plus de sûreté, nous placions encore, entre les pieds du support, une capsule qui nageait sur la surface de l’eau et que nous remplissions également d’alcali. Avec ces précautions , le gaz acide carbonique était aussitôt absorbé que formé , et ranimai n’était pas jilus incommodé que s’il eût respiré dans l’air libre. Si l’expérience dure longtemps, plusieurs jours par exemple, il faut remplacer par des quantités connues d’air vital (oxygène) celui qui est absorbé par la respiration de l’animal , ou plutôt qui est employé à former du gaz acide carbonique et de l’eau. On doit avoir également soin de renouveler l’alcali , lorsqu’il approche d’être saturé d’acide carbonique. »

Dans les lignes qui précèdent, sont résumées les conditions fondamentales auxquelles Lavoisier a cru devoir satisfaire : les animaux sont placés dans un volume déterminé d’oxygène (air vital) ; l’acide carbonique qu’ils exhalent est absorbé avec soin ; des quantités connues d’oxygène leur sont fournies de nouveau , si cela est nécessaire. Lavoisier a donc pu observer directement la quantité absolue d’oxygène absorbé par ces animaux dans un temps donné.

11 ajoute d’ailleurs avoir répété les mêmes expériences en introduisant sous la cloche des mélanges déterminés d’oxygène et d’azote , et avoir ainsi reconnu que la respiration, accomplie dans ces mélanges ou bien dans l’oxygène pur, donne constamment lieu aux mêmes produits (3).

Quant à ce qui concerne l’absorption de l’oxygène, spécialement dans la respiration humaine, malheureusement Lavoisier n’a point décrit dans son mémoire (U) l’appareil qu’il a employé pour observer ce phénomène sur son collaborateur Séguin. « Quelque pénibles, y est-il dit, quelque désagréables, quelque dangereuses même que fussent les expériences auxquelles il a fallu se livrer, M. Séguin a désiré

qu’elles se fissent toutes sur lui-même L’Académie a sous les yeux une partie

des appareils dont nous nous sommes servis. Nous en donnerons la description

(1) Mém. de l’Jcad. des sc. de Paris, année 1789, p. 566.

(2) Mém. cil., année 1789, p. 572.

(3) Mém.cit., 1789, p. 573.

(4) Mem. CÜ., 1789, p. 575.

ALTÉRATIONS DE l’AIR PAR LA RESPIRATION. — ABSORPTION ï)’0XYGÈNE. 523

détaillée dans un autre mémoire. » — Cette description ne se retrouve point dans le mémoire de 1790 (1), et ne semble pas avoir été jamais publiée. Mais il est bien présumable qu’ici encore Lavoisier dut opérer dans des conditions aussi analogues que possible à celles où il avait placé les cabiais ; cette supposition légitimerait (bailleurs l’expression « dangereuses » dont il se sert pour caractériser les expériences auxquelles son collaborateur désira se soumettre. Il y a donc lieu de croire, selon nous , que la quantité d’oxygène absorbé par l’homme fut aussi observée et mesurée d'une manière directe. Ce point mérite qu’on s’y arrête, parce qu’à l’époque où Lavoisier donnait ses évaluations de l’absorption d’oxygène, dans la respiration de l’homme , les proportions des principes constituants de l’air n’étaient pas encore déterminées d’une manière aussi rigoureuse qu’elles le sont à présent : 100 parties d’air atmosphérique étaient alors supposées contenir 25,0 ou même 27,0 d’oxvgène, en volumes, au lieu de 20,8 qui est la proportion universellement admise aujourd’hui. Or, on comprendrait que si Lavoisier, comme l’ont supposé quelques auteurs, se fût borné à constater quelle diminution avait subie la proportion de l’oxygène dans l’air expiré, pour en conclure par différence la consommation d’oxygène, son évaluation serait en effet exagérée de toute la différence existant entre la quantité réelle et la quantité supposée de ce gaz dans l’air inspiré. Mais, avant d’adopter une pareille critique, qu’il nous soit permis de faire observer que, si les difficultés de l’expérimentation avaient contraint Lavoisier à changer de méthode sur un point aussi capital que le dosage direct de l’oxygène absorbé, il en aurait sans doute prévenu le lecteur en énonçant les résultats que nous ferons bientôt connaître. Du reste, la critique dont il s’agit, dût-elle être légitime, qu’elle ne changerait rien à la conclusion générale du précédent travail, qui nous révèle ce fait important, à savoir, que la quantité d‘ oxygène absorbé diffère très notablement pour un même homme , suivant les conditions diverses dans lesquelles il se trouve placé.

Au point de vue de la méthode de détermination, nous croyons devoir répéter que, dans ce même travail, Lavoisier insiste beaucoup sur la nécessité de séquestrer, dans une quantité connue d’oxygène , tout sujet mis en expérience, de l’y faire séjourner un temps fixe en maintenant autour de lui les conditions les plus analogues à l’état normal, afin de noter ensuite la diminution que l’oxygène a subie ; cette diminution se mesure par la quantité de ce gaz qu’il faut rendre au mélange respirable.

Peu de recherches relatives à cette question paraissent avoir été conduites avec une semblable rigueur; aussi, lorsque Régnault et Reiset (2) voulurent, de nos jours, étudier la partie chimique de la respiration, adoptèrent-ils la méthode expérimentale de Lavoisier, en s’entourant de toutes les minutieuses précautions auxquelles a dû s’astreindre la science moderne. Les travaux plus anciens de Dulong (3) et ceux de Despretz (A) ont été exécutés dans des conditions analogues, c’est-àdire qu’ils présentent également un dosage direct de l’oxvgène emprunté à l’air.

Cette même méthode permet, en outre, de déterminer directement la quantité de carbone brûlé par l’animal ; il est facile, en effet, de mesurer la quantité d’acide carbonique qu’il exhale. Quant à la combustion de l’hydrogène, elle ne

(1) Mem. de V Acad, des sc., 1790, p. 60t.

(2) Ann. de chim. et de phys ., 3e série, t. XXVI, p. 299.

(3) Même recueil, 3e série, t. I, p. 4 40.

(4) Même recueil, 2e série, t. XXVI, p. 33 7.

saurait être représentée par la vapeur d’eau exhalée, car une portion de celle eau est évidemment empruntée aux aliments et aux boissons, tandis qu’une autre provient de la précédente combustion. Mais, connaissant la quantité totale d’oxygène consommé et la proportion de ce gaz qui a été employée à faire de l’acide carbonique, une simple soustraction suffit pour évaluer la proportion d’oxygène employée à faire de l’eau, et par suite la quantité d’hydrogène brûlé.

D’autres observateurs ont procédé d’une manière plus facile, mais moins sûre. Sans se préoccuper de mesurer exactement le volume d’air fourni à la respiration, et d’ailleurs frappés des avantages qu’il y a , pour conserver aux organes leur jeu naturel, de laisser le sujet dans l’air ordinaire et libre, ces expérimentateurs se sont appliqués : 1° à analyser, par proportions centésimales , l’air de l’espace où respire le sujet ; 2° à doser le volume de gaz rendu à chaque expiration ; 3° à compter le nombre d’expirations accomplies en un temps donné ; U° enfin à recueillir l'air expiré pendant ce laps de temps et à l’analyser également par proportions centésimales. — De ces différentes données expérimentales on déduit, par le calcul, la quantité d’oxygène absorbé : ainsi , l’analyse apprend que l’air expiré renferme û ou 5 centièmes d’oxygène de moins que n’en contenait l’air inspiré ; on a constaté d’ailleurs que le sujet faisait, par exemple, 18 expirations par minute, et que chaque expiration donnait, en moyenne , un demi-litre de gaz; cela suppose donc 9 litres de gaz expiré par minute, et , puisque l’analyse a indiqué une diminution d’oxygène de h à 5 centièmes , le calcul donnera , par conséquent , une consommation d’oxygène de 0lil,360 à 0Ut,ù50 par minute, c’est-à-dire environ 2 tx litres par heure. — Nous donnons cet exemple pour montrer quelle part considérable le calcul prend dans une telle méthode et quelles chances d’erreurs celle-ci comporte nécessairement. Gavarret (1) en a très judicieusement discuté la valeur, et il lui reproche avec raison de ne pouvoir faire connaître, ni la quantité absolue d’oxygène absorbé dans un temps donné , ni les proportions de cet oxygène qui se sont combinées avec le carbone et l’hydrogène du sang, ni enfin la quantité d’azote exhalé ou absorbé. Or, ce sont là les trois grands éléments de la question chimique de la respiration : toute méthode qui ne conduit point à des déterminations exactes de ces trois éléments du problème, ne saurait mériter une confiance entière , et les résultats qu’elle fournit ne peuvent être cités qu’en seconde ligne après ceux que donne , avec beaucoup plus d’autorité , la méthode directe de Lavoisier, adoptée par Dulong, Despretz, Régnault, etc.

En ce qui concerne spécialement l 'absorption de l’oxygène , la méthode des analyses par proportions centésimales peut bien déterminer avec précision les proportions comparatives d’oxygène et d’azote dans l’air expiré , et, en les rapprochant de ce qui a été constaté à cet égard dans l’air inspiré , elle pourrait également servir à déduire combien il a disparu d’oxygène, si, dans l’un comme dans l’autre , la quantité absolue d’azote ne variait point. Or, cette condition essentielle de la certitude d’une semblable déduction ne se réalise pas dans la respiration : il v a, comme on le verra plus loin, exhalation d’azote dans les circonstances ordinaires. Ce fait ôte donc toute valeur à la détermination pure et simple des proportions centésimales de chacun des gaz contenus dans l'air expiré. Gavarret (2) le démontre d’ailleurs très bien par l’exemple suivant :

(1) De la chaleur produite par les cires vivants, p. 365 et suiv. Tari*, 1855.

(2) Ouvr. cil., p. 36 4 .

« Soit, dit ce savant physicien, la composition de l’air sec ramené à la température de 0° et à la pression 0m,76:

Avant l’inspiration. Apres l’expiration.

Azote 79,200 81,200

Acide carbonique 0,003 4,003

» L’air expiré contient U centièmes d’acide carbonique déplus que l’air inspiré. Ce gaz est évidemment un produit des combustions respiratoires, et représente d’ailleurs un volume d’oxvgène égal au sien, qui aura été emprunté h l’air inspiré pour brûler le carbone des matériaux du sang. Mais, tandis que l’acide carbonique exhalé n’accuse que l\ centièmes d’oxygène absorbé, l’air expiré en contient réellement 6 centièmes de moins que l’air inspiré. Dirons-nous que les deux centièmes d’oxygène qu’il faut ajouter à celui de l’acide carbonique exhalé, pour en retrouver la même proportion dans l’air expiré et dans l’air inspiré, ont été absorbés et employés à faire de l’eau avec l’hydrogène des matériaux brûlés? La conclusion serait légitime, si, dans la respiration, il n’v avait ni exhalation, ni absorption d’azote. Nous savons que cette hypothèse est inadmissible. »

Avec une simple analyse , par proportions centésimales, de l’air expiré, il est impossible en effet de résoudre la difficulté : s’il y a eu une exhalation d’azote de 2 centièmes, le résultat sera encore celui de l’analyse précédente , et il n’y aura pas eu d’autre oxygène absorbé que celui de l’acide carbonique; s’il y a eu au contraire combustion d’hydrogène, le résultat sera encore le même, et la quantité d’azote pourra n’avoir pas varié, parce que, dans une semblable analyse, toute variation dans la proportion de l’azote ou de l’oxygène entraîne forcément une variation en sens inverse dans la proportion de l’autre gaz. Aussi reconnaissonsnous que les analyses de l’air expiré, par proportions centésimales, ne peuvent servir à déterminer avec certitude la quantité d’oxygène consommé dans la respiration, et n’admettons-nous qu’avec réserve les résultats qu’on en a extraits et que citent beaucoup de physiologistes.

Une troisième méthode a été introduite dans la science par Boussingault (1), qui l’a appliquée avec succès à divers animaux (vache laitière, cheval, tourterelle). Voici en quoi elle consiste : Étant donné un animai adulte , on le nourrit de façon que son poids ne diminue ni n’augmente pendant toute la durée de l’observation, ou, en d’autres termes, on le soumet à la ration d'entretien; on pèse tout ce qu’il introduit sous forme liquide ou solide dans son tube digestif, et tout ce qu’il expulse au dehors par les déjections solides ou liquides, puis on retranche la seconde quantité de la première. La différence représente nécessairement, en poids et en nature, la perte que l’animal a faite par la respiration et par l’exhalation cutanée. Cette méthode, que l’on a nommée méthode indirecte , est précieuse comme moyen de contrôler les faits obtenus à l’aide de la méthode directe inaugurée par Lavoisier ; elle l’est aussi par les résultats exacts qu’elle-

(1) Ann. de chim. et, dephys., 2e série. I. LXXI, p. 113. — Même recueil, 3e série, t. XI, p. 433. — Voir aussi Mém. de chimie agricole et clc physiol., par Boi;ssingault.

LONGET, PHYSlOLOG., T. 1.

même peut fournir sur des animaux d’une grande stature. Aussi aurons-nous lieu de prendre en grande considération les observations faites par la méthode de Boussingault.

Sachant dès lors le degré de confiance qu’on doit accorder aux méthodes générales appliquées, depuis Lavoisier, à l’étude des phénomènes chimiques de la respiration , nous sommes en mesure d’examiner la valeur des faits annoncés par les principaux observateurs qu’il convient de citer dans la question qui nous occupe.

Signalons tout d’abord les principales conclusions concernant la consommation de l’oxygène chez V homme , conclusions que Lavoisier et Séguin publiaient dès 1789; pour plus de clarté dans leur énoncé, nous substituerons, avec Gavarret (1), les nouvelles unités de capacité et de poids aux anciennes ;

« 1° Un homme au repos et à jeun, par une température extérieure de 32°, 5, consomme par heure 24li‘-,002 d’oxvgène, dont le poids = 34sr,490.

» 2° Un homme au repos et à jeun, par une température extérieure de 15 degrés, consomme par heure 26lil-,660 d’oxygène (38§r,310).

» 3° Un homme, pendant la digestion, consomme par heure 37u,,689 d’oxvgène (5Zi8r,159).

» 4° Un homme à jeun, pendant qu’il accomplit le travail nécessaire pour élever, en quinze minutes, un poids de 7kil,343 à une hauteur de 199n,,776, consomme par heure 63lil-,477 d’oxygène (91§r,216).

» 5° Un homme, pendant la digestion, accomplissant le travail nécessaire pour élever, en quinze minutes, un poids de 7kil,343 à une hauteur de 211“,146, consomme par heure 91lif-,248 d’oxygène (131 sr, 123). »

Au moment où les beaux travaux de Lavoisier préoccupaient tous les savants de l’Europe et suscitaient de leur part d’incessantes recherches, Spallauzani (2) entreprit, en 1794, une série d’expériences concernant la respiration dans les diverses classes du règne animal. Restées inachevées par suite de la mort de cet infatigable expérimentateur, elles ont été résumées par lui dans une lettre adressée à Senebier ; leurs résultats, tout incomplets qu’ils sont, offrent néanmoins un grand intérêt. La méthode suivie par Spallauzani fut à peu près celle de Lavoisier : les animaux soumis à l’observation étaient renfermés dans un volume connu d’air atmosphérique ; les variations de volume de ce milieu, le temps de séjour, la température, étaient soigneusement notés, et l’analyse du gaz altéré par la respiration était faite par un procédé eudiométrique. — Trois mémoires, que Spallanzani avait eu le temps de rédiger, ont été traduits et publiés par Senebier. Le premier concerne la respiration de Y Hélix nemoralis et d’autres espèces de Limaçons et de Limaces: il y est dit, entre autres conclusions, que, placés dans un volume déterminé d’air, ces Mollusques «détruisent le gaz oxygène de l’air commun; qu’ils ne peuvent vivre sans lui, mais qu’f/s ne le détruisent pas entièrement avant de mourir; que plus la température est douce, plus la destruction du gaz oxygène par ces animaux est accélérée , de même que leur mort. Lorsque la température descend à — 1° (Réaumur), la destruction du gaz oxygène est finie ; mais alors la pulsation

(1) De la chaleur produite par les êtres vivants, p. 330. Paris, 1S55.

(2) Mémoires sur la respiration, traduits par Senebier. Genève, 1S03, p. 59.

du cœur et la circulation des humeurs sont suspendues ( 1 ). » — Le second mémoire de Spallanzani porte sur des mollusques aquatiques ( Hélix vivipara , Mytilus anatinus, Mytilus cycneus , Sépia officxnalis , Ostrea edulis , Ostrea jacobœa, Mytilus edulis de Linné) ; sa conclusion est encore que l’absorption de l’oxygène est indispensable à la conservation de la vie. — Enfin le troisième mémoire, qui se rapporte à des Crustacés et à diverses espèces appartenant à d’autres groupes, renferme des observations qui s’accordent avec celles des deux premiers.

Spallanzani a donc d’abord mis en lumière ce fait général et important d’ailleurs à constater de son temps, c’est que « tous les animaux absorbent de l’oxygène pour leur respiration. » On trouve, en outre, dans sa lettre à Senebier (2) et aussi dans le résumé de ses observations publié par ce dernier (3), quelques conclusions générales telles que celles-ci : « L’absorption du gaz oxygène par les divers animaux n’est pas proportionnelle à leur volume, mais elle dépend du mode d’organisation et des fonctions de chaque espèce, et semble croître, en général, avec la quantité de mouvement que l’animal peut fournir.» — « Chez les Amphibies (Grenouilles, Salamandres), l’absorption de l’oxygène a lieu en grande partie par la peau, et, pour une part moins importante, par les poumons. »

Tout ce travail offre néanmoins une certaine indécision qu’il faut attribuer à ce que son auteur n’est pas parvenu à se faire une idée nette des phénomènes respiratoires, et s’est beaucoup préoccupé de comparer l’absorption de l’oxygène, chez les animaux vivants, avec celle qui, après leur mort, signale les diverses phases de la fermentation putride.

Allen et Pepys (A) mirent au jour, en 1808, d’intéressantes recherches sur la respiration des animaux et même de l’homme, recherches dans lesquelles ils surent se soumettre aux exigences de la méthode directe. Les animaux étant placés sous des cloches renversées sur la cuve pneumatique, un gazomètre leur fournissait l’air respirable et un autre recevait les produits de l’expiration. En ce qui concerne l’homme, ces expérimentateurs se contentèrent de faire communiquer la bouche avec les deux gazomètres à l’aide de tubes munis de soupapes convenablement disposées: ils évaluèrent ainsi l’absorption de l’oxygène à 21Ut-,6A2 par heure , chez un homme de taille moyenne, âgé de trente-huit ans et maintenu dans l’état de repos. — Nous aurons occasion de signaler, plus tard , quelques erreurs graves échappées à Allen et Pepys.

Les travaux de Dulong et ceux de Despretz conduisirent à des résultats plus précis. Ces deux habiles observateurs, se proposant d’étudier les sources de la chaleur animale, prirent pour point de départ les doctrines de Lavoisier sur la respiration. L’un et l’autre s’arrêtèrent à l’idée de faire vivre un animal dans un espace clos : leurs appareils sont presque identiques et permettent une détermination exacte de la quantité absolue d’oxygène absorbé en un temps donné. Le travail de Dulong (5), lu à l’Académie des sciences en 1822, ne fut imprimé

(1) Ouvr. cit., p. 184.

(2) Ouvr . cit., p. 59.

(3) Rapports de l'air avec les êtres organisés . Genève, 1807, t. il, p. 257.

(4) Philos. Transact., 1808, p. 250, planche 7 ; et 1809, page 412, planche 18. — Bibliollu Brilann., 1809, t. XLII.

(5) Ann. decliim. etdepliys., 3e série, t* I, p. 440.

qu’en 18^3; celui de Despretz (1), couronné par cette compagnie savante, en 1823, fut publié dès 182Zi. Préoccupés de saisir les rapports entre la quantité d’oxygène consommé par l’animal et les quantités de chaleur produite, ces expérimentateurs ont cru devoir donner, en ce qui touche la respiration elle- même, les résultats qu’ils avaient observés , sans en déduire aucune vue générale. Ainsi Despretz a constaté que des Chiens de cinq ans absorbaient chacun 6,il-,53 d’oxygène par heure, tandis que, chez des animaux de la même espèce, âgés de sept à huit mois, cette absorption était seulement de Aliu,98 par heure ; pour des Chats, il a trouvé le nombre de 3lit ,76; pour des Lapins, 5lit-,27 ; pour des Chouettes, 3Ut*,76; pour des Pigeons, lllt ,fi09. — Ces nombres, pour entrer utilement dans l’étude générale de la respiration, demanderaient à être placés en regard des poids respectifs de chacun des animaux observés.

L’application la plus complète qui ait été faite de la méthode directe, conçue par Lavoisier, se trouve dans le trav ail de Régnault et Reiset (2) sur les produits gazeux de la respiration. L’appareil que ces savants ont imaginé et mis en usage sera décrit plus loin, lorsque nous traiterons des rapports entre la quantité d’oxygène absorbé et la quantité d’acide carbonique exhalé ; mais quelques-unes de leurs conclusions doivent être énoncées dès maintenant.

Régnault et Reiset ont confirmé ces faits, déjà observés par Spallanzani, que tous les animaux absorbent de l’oxygène qui se combine avec les matériaux du sang ; que la quantité absorbée varie avec la classe et avec l’espèce zoologique , et, pour le même animal, avec les conditions physiologiques dans lesquelles il se trouve. Ces observateurs ont constaté, en outre, que les animaux maigres absorbent, en général, plus d’oxygène que les animaux très gras de la même espèce ; que, dans des temps égaux, la consommation d’oxygène, faite par des poids égaux d’animaux appartenant à la même classe , varie beaucoup avec leur grosseur absolue, qu’ainsi elle est dix fois plus grande chez les petits oiseaux, tels que les moineaux et les verdiers , que chez les poules. « Comme ces diverses espèces possèdent la même température, disent Régnault et Reiset, et que les plus petits, présentant une surface beaucoup plus grande à l’air ambiant, éprouvent un refroidissement plus considérable, il faut que les sources de chaleur agissent plus énergiquement, et que la respiration soit plus abondante... » — « La respiration des reptiles consomme, à poids égal , beaucoup moins d’oxvgène que celle des animaux à sang chaud. Les grenouilles auxquelles on a enlevé les poumons continuent à respirer à peu près avec la même activité que lorsqu’elles étaient intactes ; elles vivent souvent pendant plusieurs jours, et les proportions des gaz absorbés et dégagés diffèrent peu de celles que l’on remarque sur les grenouilles intactes. Ce fait semble démontrer que la respiration des grenouilles a lieu principalement par la peau. » — « La respiration des vers de terre est à peu près semblable à celle des grenouilles, pour la quantité d’oxvgène consommé à poids égal. »

— « La respiration des insectes, tels que les hannetons et les vers à soie, est beaucoup plus activ e que celle des reptiles ; elle consomme, à poids égal, à peu près autant d’oxygène que chez les mammifères sur lesquels nous avons expérimenté. »

— « Cette grande consommation d’oxygène est en rapport avec la grande quantité de nourriture que prennent ces animaux. »

(l) Jnn. de chimie et de physique, 2e série, t. XXVI, p. 337.

(*2) Même recueil, 3' série, t. XXVI, p. 299.

Appuyées sur des expériences nombreuses et dignes de toute confiance , ces conclusions introduisent définitivement dans le domaine de la science des faits entrevus par Spallanzani et les complètent en beaucoup de points.

Dans le précédent exposé relatif aux travaux qui, à l’aide de la méthode directe , ont donné aux physiologistes une évaluation de la quantité absolue d’oxygène absorbé dans la respiration, on a pu remarquer que les observations concernant l’espèce humaine sont relativement bien peu nombreuses. C’est qu’en effet, l’idée fondamentale de celte méthode étant de faire vivre le sujet dans un espace d’une capacité donnée, de recueillir ce qu’il expire et de lui fournir de nouveau gaz respirable , cette idée est assez difficile à mettre en œuvre , lorsqu’il s’agit de l’homme , et l’on peut dire que, depuis Lavoisier, aucun expérimentateur ne l’a entièrement réalisée (*). La difficulté consiste ici surtout à maintenir le sujet dans les conditions les plus voisines de l’état normal , sous peine autrement d’arriver à des résultats dépourvus de toute valeur.

Si la méthode directe est difficilement applicable à l’espèce humaine, la méthode des analyses par proportions centésimales n’offre, au contraire, aucune difficulté sérieuse d’application ; aussi a-t-elle été fréquemment mise en usage.

Dès 1789, un physiologiste anglais, Goodwyn (1), publia, à ce sujet, un travail dans lequel il établit : 1° que, dans chaque inspiration , un homme adulte introduit dans son poumon de 0lit , 1 96 à 0m-,230 d’air atmosphérique; 2° que, dans chaque inspiration aussi, la proportion d’oxygène absorbé équivaut aux 13 centièmes du volume de l’air inspiré, deux de ces centièmes étant fixés parle sang et ne se retrouvant pas dans l’acide carbonique exhalé ; 3° que, si l’on inspire plusieurs fois de suite une même masse d’air, il y a, chaque fois une nouvelle absorption d’oxygène et une nouvelle exhalation d’acide carbonique. Pour Goodwyn, la quantité d’oxygène absorbé par l’homme, en une heure, serait de 28 litres.

• — H. Davy (2), estimait, d’après des recherches faites sur lui-même en 1800, que, dans les conditions normales, l’homme absorbe par heure 30lil-,fi5A d’oxygène. — En 1820, Dumas, se livra 'a de semblables expériences et opéra aussi sur luimême d’après la méthode des analyses par proportions centésimales; ces expériences sont consignées dans la Chimie physiologique (3) du même auteur avec les résultats auxquels il fut conduit par le calcul des données expérimentales : ce savant estime qu’un homme absorbe au maximum, en vingt quatre heures, 800 grammes d’oxvgène (A), ou 33 grammes par heure, c’est-à-dire à peu près 23 litres. Si l’on prend la moyenne de ses nombres, cette consommation se réduirait à 2 7 sr, 775 par heure ou environ 19 litres.

Nous croyons devoir nous arrêter dans cette courte revue des travaux effectués suivant la méthode des analyses par proportions centésimales. Ceux que nous pourrions encore citer (mais qui ne seront mentionnés que plus tard à propos

(*) Andral et Gavarret, Sharling, ont appliqué les principes de la méthode directe seulement à l’observation des quantités d'acide carbonique exhalé par les poumons dans l’espèce humaine.

(1) The Connexion of the Life vith Oie Resyii atiou. London, 1789. Trad. en franc, par Halle, dans Mag. encycl., t. IV, p. 355.

(2) Researches Chimicol and Philos, on Nitrous Oxyde , etc. London, 1800. — Voir aussi Bihlioth, Britann., 1802, t. XXI, p. 241.

(3) Page 456. Cet ouvrage n’a été publié qu’en 1846,

(4) Ouvr. cit., p. 458.

d'autres questions) et qui sont dus à Murray, Nysten, Prout, Thomson , Mac- Grégor, Goathupe, Yierordt, Valentin et Brunner, Doyère, etc., offrent tous le même inconvénient en ce qui concerne révaluation de la quantité d’oxygène emprunté à l’air : ils fournissent des nombres calculés d’après les données de la méthode adoptée , mais ils ne sauraient , pour les raisons développées précédemment , conduire à une détermination exacte de la quantité absolue d’oxygène absorbé en un temps donné. Les résultats dus à cette méthode concordent d’ailleurs si peu, qu’il n’est guère permis de songer à en déduire une moyenne légitime et digne de confiance.

îl nous reste à faire connaître quelques-uns des résultats obtenus à l’aide de la méthode indirecte imaginée par Boussingault. Ce savant expérimentateur (l),nous l’avons dit plus haut, a fait l’application de sa méthode à une vache laitière, à un cheval et à une tourterelle. Son but était surtout de vérifier si, dans la respiration, il y avait exhalation d’azote ; mais, pour y parvenir, il était obligé d’évaluer la quantité d’oxvgène consommé. Boussingault a trouvé qu’en vingt-quatre heures le cheval avait perdu, par la respiration, 2A65 grammes de carbone et 23 ou 2û grammes d’hydrogène, qui ont dû se combiner avec l’oxygène de l’air; et que la vache, dans le même temps, avait perdu par la même voie 2211 grammes de carbone et 20 grammes d’hydrogène : ces données font supposer, pour le cheval, une consommation de 193 litres d’oxygène par heure, et, pour la vache laitière, de 171 litres seulement. Dans ses expériences sur une tourterelle, Boussingault évalue à 0lit-,A23, par heure, la quantité d’oxygène que cet oiseau a du emprunter à l'air.

Barrai (2) s’est servi de la méthode de Boussingault, dans des recherches analogues sur le mouton , et, plus tard, sur l’homme lui-même; Liebig (3) a tenté aussi de soumettre h une étude du même genre plusieurs individus de l’espèce humaine. Nous nous bornerons ici à rappeler les principaux résultats que Barrai a fait connaître touchant la respiration de l’homme : un individu de vingt-neuf ans, pesant û7kil*,5, empruntait à l’air une quantité moyenne de 26Ul-,58 (38 grammes environ) d’oxygène par heure ; un autre, âgé de cinquante-deux ans et pesant 58kil*,7, en absorbait 25Ut*,90 (37*'r,0A6) dans le même temps.

Ces citations suffisent pour montrer que les résultats obtenus par la méthode indirecte peuvent servir à contrôler ceux que la méthode directe a fournis à d’autres observateurs.

Après cette revue sommaire des principaux chiffres posés par les expérimentateurs les plus accrédités, comment doit-on répondre à la question ci-dessus énoncée : Quelle est la quantité absolue d’oxygène qu’un homme ou un animal donné absorbe par la respiration dans un temps fixe ? Voici , selon nous , les déductions h tirer des travaux qui précèdent :

1° En ce qui concerne Y espèce humaine , il est impossible, avec les résultats actuels, de déterminer un nombre qui représente, d’une manière suffisamment

(1) Jnn. de chim. et deplnjs., 2e série, t. LXXI, p. 113.

(2) Même recueil , 3e série, t. XXV, p. 129. Statique chimique des animaux. Paris,

(3) Chimie organique appliquée à la physiologie animale, p. 39 et 294, trad. franc, par Ch. Geiihabdt. Paris, 1842.

exacte, la quantité d’oxygène absorbé, en une heure , par un homme adulte et placé dans des conditions normales.

2° Semblable à un foyer qui s’alimente dans l’air et y brûle plus ou moins activement, selon les circonstances diverses, l’appareil respiratoire de l'homme consomme des quantités d’oxygène que les plus légères influences font varier d’une manière sensible ; de telle sorte qu’il faut se contenter de poser les limites entre lesquelles se maintiennent d’habitude les variations du phénomène. Ces variations dans l’absorption de l’oxygène sont comprises entre 20 et 25 litres par heure [de 29 à 36 grammes environ), chez un homme adulte, durant le repos et dans les conditions normales de santé et de température. (Plus tard nous étudierons les causes nombreuses qui peuvent augmenter ou diminuer cette absorption dans une proportion souvent considérable.)

3° Quant aux animaux , on ne saurait s’arrêter, comme pour l’homme, aux résultats obtenus pour telle ou telle espèce en particulier, et l’on ne peut convertir en énoncés généraux que quelques rapports entre la respiration et certaines conditions de l’organisation des diverses espèces. D’abord, il résulte évidemment des précédents travaux que, d’une espèce à une autre, il n’y a aucun lien nécessaire entre la taille ou le poids de l’animal et la quantité d’oxygène que celui-ci absorbe en respirant : cette proposition est rendue plus évidente encore, si , à l’exemple de Treviranus (1), J. Müller (2), Régnault et Reiset (3), on ramène les observations à la quantité d’oxygène absorbée par un même poids de chaque espèce animale D’après les expériences de Régnault et Reiset, on trouve que, par kilogramme et par heure, il faut ainsi évaluer l’absorption d’oxygène chez les animaux suivants :

gr

Lapin

Lézard .

Poule

Hanneton

Moineau et verdier

Ver à soie

Grenouille

Chrysalide du ver à soie. . . .

Salamandre.

[ Vers de terre

4° Si l’on cherche une relation entre l’absorption de l’oxygène et les autres phénomènes de la vie , on est contraint de s’en tenir à cette conclusion générale, que la quantité d’oxygène absorbé est proportionnelle h l’activité physiologique de l’animal, c’est-à-dire au degré d’énergie avec lequel s’exécutent ses fonctions.

Nous terminerons ce qui se rapporte à Y absorption d'oxyg'ene , dans la respiration, en rappelant plusieurs faits encore intéressants pour le physiologiste.

Les animaux aquatiques se présentent dans des conditions fort curieuses qui ont été analysées par quelques observateurs, mais qui mériteraient encore d’être éclairées par de nouvelles recherches. Alex, de Humboldt et Provençal ( t\ ) ont publié les meilleures observations que la science possède sur ce sujet. Ils concluent de leurs expériences que, eu égard à la quantité d’oxygène contenue dans l’eau, les poissons de rivière sont dans la situation d’un animal aérien qui respirerait un mélange gazeux contenant un centième de son volume d’oxygène. Aussi l’absorption d oxygène est-elle, chez eux, bien moins active que chez les animaux aériens

(1) Zeitschrift für Physiologie, t. IV, p. 23?

(2) Manuel de physiologie, trad. de Jourdan, 2e édit. Paris, 1 8 5 1 , t. I, p. 236.

(3) Ann. de chirn. et de phys., 3e série, t. XXVI, p. 299 et suiv.

(4) Mém. de la Société d’ Accueil, t. Il, p. 389 et suiv.

à sang chaud ; on conslatc d’ailleurs que les poissons , comme les grenouilles, ont une respiration cutanée d’une importance presque égale à celle de leur respiration branchiale. Nous avons vu précédemment que, d’après Spallanzani, Régnault et Reiset, etc., les grenouilles auxquelles on a enlevé les poumons continuent à respirer à peu près avec la même activité que lorsqu’elles étaient intactes; elles vivent souvent pendant plusieurs jours, et les proportions des gaz absorbés et dégagés diffèrent peu de celles que l’on remarque sur des grenouilles intactes. Or, une curieuse expérience d’Alex, de Humboldt, que nous avons citée, démontre assez nettement aussi la respiration cutanée chez les poissons: cet expérimentateur passa la tête d’une tanche dans un collier de liège couvert de taffetas gommé, puis plaça cet animal dans un vase cylindrique, de sorte que sa tête en fermait l’orifice et que le corps plongeait dans l’eau de Seine que renfermait le vase, sans que cette eau pût entrer en contact avec la bouche ou avec les branchies. Ainsi disposé, ce poisson vécut cinq heures, et, après l’expérience, l’eau se trouva altérée à peu près comme elle l’eût été par la respiration normale et libre de l’animal. La peau seule avait donc pu servir d’appareil respiratoire et emprunter l’oxygène à l’eau ambiante. Une tanche absorbe, dans l’eau aérée, environ Û02 millimètres cubes d’oxygène par heure; ce chiffre est la moyenne de dix-sept heures d’expérience (I).

Un autre fait, aujourd’hui bien démontré, c’est que Y absorption de Voxyg'ene reste la même dans une atmosphère qui contient deux et trois fois plus d’oxygène que l’air commun. — Lavoisier a, le premier, énoncé, comme résultat de ses expériences, que, dans l’oxygène pur, la respiration s’effectue en donnant naissance aux mêmes produits que dans l’air ordinaire (2). Il avait aussi trouvé que la proportion d’azote peut être sensiblement augmentée sans que les phénomènes de la respiration soient altérés ; la proportion d'oxygène absorbé reste, à quelques légères différences près, la même que dans l’air atmosphérique. Enfin Lavoisier constata que si, dans une atmosphère artificielle, on remplace l’azote de l’air par de V hydrogène, on a encore un milieu respirable dans lequel les animaux n’éprouvent quelque malaise qu’au bout de huit à dix heures de séjour. Régnault et Reiset (3) ont confirmé les faits qu’avait observés Lavoisier, et que, depuis lors, on avait contestés; mais, en les mettant hors de doute, ils ont de plus reconnu que, si l’on se sert d’une atmosphère composée de 21 parties d’oxygène et de 79 parties d’hydrogène, on obtient une consommation d’oxygène plus grande que dans les conditions normales. Ces expérimentateurs expliquent celte différence par le pouvoir refroidissant de l’hydrogène, qui, plus fort que celui de l’azote, oblige l’animal à une respiration plus active.

C. — Déterminer la quantité absolue d’ acide carbonique exhalé, dans un temps donné, par un homme ou un animal vivant dans des conditions normales, tel est le second problème dont l’étude des phénomènes respiratoires réclame la solution.

Entre ce problème et le premier qui vient d’être passé en revue, c’est-à-dire l’absorption de l’oxygène, existent d’intéressants rapports que nous aurons à faire

(t) iiumiîoldt et Provençal, loc. rit.

(2) Ment, (le l'/tcnd. des sciences, 1789, p. 573.

(3) Loc. cit.