ALTÉRATIONS DE L*A1R PAR LA RESPIRATION — APERÇU HISTORIQUE

façon inverse et le rendent de nouveau respirable pour les animaux (*).

Ajoutons, pour y revenir ailleurs, qu'à Taide des expériences les mieux JDstiluées, Priestley (1) démontra encore que, si Tair commun et Y air déphlogistiqué (oxygène) ont le pouvoir de donner au sang veineux la couleur rutilante du sang artériel, cette réaction peut s'opérer à travers une membrane organique humide comme au contact direct de Fair avec le saDg; tandis qu'en mettant du sang rouge ou artériel en contact avec de Voir fixe (acide carbonique), de Voir inflammable (hydrogène) ou de Vair phlogistiqué (azote), on le voit prendre la couleur brun noirâtre du sang veineux.

Après avoir si bien saisi les principaux phénomènes de la respiration, avoir eu en sa puissance tous les éléments nécessaires pour donner à la fois la vraie théorie de cette importante fonction et la composition de Tair atmosphérique, Priestley, en s'obstinant à rester fidèle à la doctrine surannée du phlogistique, laissa l'éclatant honneur de ces découvertes à Lavoisisr.

En effet, vers la même époque (1777) s'effectuait, en France, la grande découverte de Lavoisier, celle de la co/inpositicn de Vair (voy. plus haut, p. 5&9), découverte qu'il complétait bientôt en déterminant la composition du gaz acide carbonique {2), — Dès lors, en possession de faits fondamentaux, de méthodes d'investigation exactes et fécondes,- la chimie allait imprimer une autre direction aux recherches physiologiques de la respiration.

Les chimistes, à qui était due cette ère nouvelle, furent les premiers à rengager avec ardeur dans de pareilles recherches. Le fait si important de y absorption de l'oxygène^ dans la respiration de l'homme et des animaux, fui définivement établi dans un des immortels mémoires de Lavoisier (3), ou, après avoir rappelé ses expériences relatives à la décomposition de Tair et les corollaires qu'il en avait déduits, ce grand réformateur expose comparativement ses nouvelles recherches sur la respiration. «Un moineau " franc fut mis sous une cloche remplie d'air commum et plongée dans i une jatte pleine de mercure; la partie vide de la cloche était de 31 pouces <i cubiques... » L'animal éprouva peu à peu le malaise de l'asphyxie et cessa de vivre au bout de cinquante-cinq minutes. Après l'expérience, l'air conQné de la cloche, une fois revenu à la température ambiante, avait diminué d'environ -^^ de son volume. En étudiant cet air vicié par la respira* Uon et en le comparant à celui qu'il avait vu s'altérer par la calcination du mercure, Lavoisier démontra que l'un et l'autre sont en effet irrespiraplcs et impropres à entretenir la combustion, mais que cette altération de Propriétés dépend, dans le premier cas, de ce que l'air renferme de l'acide

I (*; Consultez les expériences conflrmatives d'iNGKiniovsi^ dans Expériences sur tes végé' mj', etc.^ trad. franc., 1. 1. Paris^ 1787-1789.

(1) ?B1ESTLEY, Observ. on Respir, and the Use ofBlood (Philos. Transact,y 1770, p. 226). '2) Mém, de CAcad. des se, de Paris^ 1781, p. 4A8. 3) Latoisixb, Ejpériences iur la respiration des animaux et su$' les duingements qui

rivetti à Vair en passant par lew poumon (MémM de CAcad. des se, de P&rtr, année 1777, 185).

LOHGET. — ranioL, I, — 4C

ft2d D£ LA ABSPIRATlOtr.

carbonique et moins d'oxygène qu'à Tétat normal, et, dans le second, seulement de ce qu'il a été privé d'une partie de son oxygène : en d'autres termes, dans la calciaation des métaux, l'azote de Tair atmosphérique demeure intact, et une portion d'oxygène est soustraite à ce milieu sans être remplacée par un autre gaz ; tandis que, dans la respiration des animaux, l'azote reste encore intact, et une portion d'oxygène disparaît aussi, mai^ pour être remplacée par un volume à peu près équivalent d'acide carbonique. Aux yeux de Lavoisier, le dégagement 4'acide carbonique constitue donc la seule différence réelle entre les effets de la calcination et ceux de la respiration sur l'air atmosphérique.

Voici, du reste, comment Lavoi8ier(l) formule les conclusions de son travail, en ce qui touche la respiration : a 11 résulte de ces expérience> p que^ pour ramener à l'état d'air commun et rcspirable l'air qui a été ^icié » par la respiration, il faut opérer deux effets : 1*" enlever à cet air, par la » chaux ou par un alcali caustique, la proportion d'acide crayeux aénforme )) (acide carbonique) qu'il contient ; 2"" lui rendre une quantité d'air émi* » nemment respirable ou déphlogistiqué (oxygène) égale à celle qu'ila per- » due. La respiration, par une suite nécessaire, opère l'inverse de ces deui 9 effets, et je me trouve à cet égard conduit à deux conséquences égal^ » ment probables, et entre lesquelles l'expérience ne m'a pas rois encore » en état de prononcer...

» D'après ce qu'on vient de voir, on peut conclure qu'il arrive de deui » choses l'une, par l'effet de la respiration : ou la portion d'air éminem- » ment respirable (oxygène) contenue dans Tair de l'atmosphère est con* » vertie en acide crayeux aériforme (acide carbonique), en passant par le » poumon; ou bien il se fait un échange dans ce viscère : d'une part^ l'air 9 éminemment respirable (oxygène) est absorbé, et, de l'autre^ le poumon » restitue à la place une portion d'acide crayeux aériforme (acide carbo- D nique) presque égale en volume. »

Puis, discutant l'une et Tautre opinion, Lavoisier (2) déclare être portée croire que ces deux effets ont lieu simultanément pendant l'acte de la respiration. — On ne saurait d'ailleurs trop admirer avec quelle sage résene il expose sa manière de voir, avec quelle force et quelle netteté il a su formuler tout d'abord des idées que, depuis bientôt un siècle, les physiologistes poursuivent encore en s'inspirant de sou génie.

Pour apprécier le pas immense que la science venait de franchir, il suffit de se reporter aux opinions que professait, à cette époque, un de> émules de Lavoisier, le célèbre Priestley. Suivant lui (3), puisque tout le sang traverse le poumon, et que, dans cet organe, il perd sa couleur noirâtre et y devient vermeil, l'usage principal du sang en circulation doit être de s'emparer du phlogisiique dont est chargé le corps animal, pou: s'en débarrasser plus tard par l'entremise de l'air avec lequel le fluide ^i>-

(1) Lavoisier, Expériences sur la respiration ^ etc», année 1777, p. 191.

(2) Lavo»U£B, mém» cité, p. 191.

(3) PftiuTLET, Expériences et observations sur les di/pÊrenies espèces d'air ^ Cnd. (na(- ^ Cibclin-, l*«rU, 1777, t. U, p, 262-281 ; et Philos, TransavL^ 1776, p. 226.

AlTÉBÂTIONS DE l'aIR PARLA RESPIRATION. — ABSORPTION D*OtYGÈNË. 627

guin est en contact médiat dans le poumon. Si le sang veineux est noir et le sang artériel rouge^ c'est que le premier est saturé de phlogistique, tandis que le second s'en est dépouillé. A sa sortie des voies pulmonaires, air est bien plus phlogistiqué que lors de son entrée. Par conséquent, le Ole du poumon consiste à décharger l'organisme du phlogistiqué qui y ivait pénétré avec les aliments et qui s'y était comme usé ; l'air respiré fait ci Toffice de dissolvant. Mais si le sang, séparé de ce fluide par une membrane organique seulement, bédé du phlogistiqué à l'atmosphère et produit insi de l'air phlogistiqué, les plantes, venant à leur tour absorber ce prinipe du feu, déphlogistiquent l'air et le rendent de nouveau apte à se charer de ce môme principe dont les animaux devaient être débarrassés. A cette manière incomplète ou plutôt erronée de caractériser les phéomènes physico-chimiques de la respiration, on reconnaîtrait difficileicnt l'auteur de tant de belles découvertes afférentes à cette grande foncon. C'est que, nous l'avons vu, Priestley subissait encore Tinfluence d'une léorie expirante (la théorie du phlogistiqué de Stahl), qui ne devait défitivement disparaître que sous les efforts de Lavoisier. Il en fut de même de Scheele, qui lui aussi avait reconnu, de son )té, que l'air atmosphérique $€ compose de deux fluides élastiques, Vair t feu (oxygène), et l'air corrompu (azote) : comme Priestley, . il resta ièlc à la doctrine du phlogistiqué, laquelle ne pouvait en aucune manière ire avancer la théorie de la respiration. Les hypothèses si étranges de :heele, à ce sujets Lavoisier les a dissipées d'un souffle. Quant aux travaux de Lavoisier^ ils formaient, avec les conclusions que n génie avait su en faire jaillir, un majestueux ensemble ayant pour but expliquer à la fois les phénomènes de la combustion et ceux de la respilion : aussi^ nous l'avons dit, à peine la composition de l'air fut-elle conle, qu'il constata Vabsorption de Voxygène dans la respiration de l'homme des animaux ; et, comme il venait de démontrer que Voir fixe, ou acide rien, est composé d'oxygène et de carbone, il sut bientôt relier la proiction et l'exhalation de ce gaz acide à l'absorption de l'oxygène, puis abiir définitivement, sur des preuves expérimentales, l'analogie entre combustion et la respiration, soupçonnée avant lui par plus d'un chiiste, notamment par J. Mayow(i).

Ainsi furent inaugurées les recherches des modernes sur la composi- >u de l'air expiré et sur les produits fournis par la respiration. Plus de ^utes à présent sur les causes de la mort des animaux dans l'air confiné, r la composition de Vacide carbonique^ agent principal de leur asphyxie ; r la composition de l'atr lui-même, dont l'un des principes (oxygène) est jincroment respirableet favorable à la combustion, et dont l'autre (azote) peut servir seul ni à la combustion des corps, ni à la respiration.

Vabsorption d'oxygène et Vexhalation d'acide carbonique^ pendant raccom**

[{) J. Matow, /oc. cit.

628 DE LA RESPIRATIOff.

plissement de la respiraiion, tels sont donc les deax faits fondamentaux sur lesquels il importe de s'arrêter tout d'abord. — Après leur examen, il y aura lieu de rechercher ce qu'il advient pour Vazote de l'air, et de parler aussi de cette exhalation aqueuse qui, sous le nom de transpiration pdmnatrûy intervient d'une manière si active dans les phénomènes de la nutrition en général.

Ces diverses questions ne seront envisagées d'abord qu'au point devut des altérations habituelles de l'air par l'acte respiratoire, c'est-à-dire de h composition de Pair expiré y dans les conditions les plus ordinaires.

Quand le moment sera venu, nous reprendrons les mêmes problcrar pour les examiner sous une nouvelle face, en nous servant, comme poiri de départ, des faits qui vont être passés en revue : alors seront étudi<^e^l^ différentes conditions qui influent à la fois sur les quantités absolues d'oiTgène absorbé, d'azote, d'acide carbonique ou de vapeur d'eau exhalés, f! sur les rapports existant entre l'exhalation d'acide carbonique et l'absorption d'oxygène.

Le volume et l'espèce de Tanimal, l'âge et le sexe, l'état de plénitude oa de vacuité de l'estomac, la quantité et la nature des matières alimentairt^' et des boissons, une nourriture insuffisante, l'inanition, l'état de repos ««i de mouvement, de sommeil ou de veille, les variations de pression de l'^ir. l'état thermique et hygrométrique de ce milieu, le nombre et la prc'fwdeur des inspirations, l'engourdissement hibernal propre à certaines espèces animales, la léthargie par le froid, divers états pathologiques, «-s même physiologiques, comme est la menstruation chez la femme, ctc.rf* présentent, ainsi qu'on le verra, autant de conditions et de causes qui ir<difient, d'une manière parfois très-notable, les précédente effets ou pr^ duits de la respiration. i

B. — Le problème physiologique qui va nous occuper d'abord a d^l posé, sous sa véritable forme, par Lavoisier lui-même (i), qui de plu^s indiqué la meilleure méthode à suivre pour le résoudre. Ce problème il( être formulé ainsi : Quelle est la quantité absolue d'oxygène absorbé ^ dans temps donnée par un homme ou par un animal vivant dans des conditions «i maies?

Pour arriver à une solution satisfaisante, il faut observer directement volume d'oxygène disparaît durant un laps de temps déterminé. CV>t une condition expérimentale qui est loin d'avoir été remplie par tous cel qui ont cherché cette solution. Lavoisier ne s'y est pas trompé; voici c<' ment il décrit (2) ses expériences sur des cabiais : «Nous commencions faire passer sous une cloche de verre une quantité connue d'air vital (oxygir nous y introduisions ensuite le cochon d'Inde, en le faisant passer h inM l'eau. Dès qu'il était sous la cloche, nous le soulevions et nous le sou! nions dans l'air qu'elle contenait, à l'aide d'une espèce de sébile de bi

(1) Lavoisier, Mém. de VAcad, des se. de Paris^ année 1789^ p. 566.

(2) Mém, cité, année 1789, p. 572.

ALTÉRAI IONS DE L*AIR PAU LA BESPlftATION. — ABSORPTION D*OXYGfeNE. 629

montée sur trois pieds et recouverte d'une toile de crin : les pieds de ce support étaient assez longs pour que l'animal fût soutenu à 6 ou 8 pouces au-dessus de la surface de Teau. On conçoit que la sébile, en passant ainsi à travers l'eau, devait s'en remplir; nous la vidions avec un siphon, après quoi nous y introduisions de l'alcali au moyen d'un entonnoir adapté à un tube recourbé. Pour plus de sûreté, nous placions encore, entre les pieds du support, une capsule qui nageait sur la surface de l'eau et que nous remplissions également d'alcali. Avec ces précautions, le gaz acide carbonique était aussitôt absorbé que formé, et l'animal n'était pas plus incom* mode que s'il eût respiré dans l'air libre. Si l'expérience dure longtemps, plusieurs jours par exemple, il faut remplacer par des quantités connues d air \îtal (oxygène) celui qui est absorbé par la respiration de l'animal, ou plutôt qui est employé à former du gaz acide carbonique et de l'eau. On doit avoir également soin de renouveler l'alcali, lorsqu'il approche d*étre saturé d'acide carbonique. »

Dans les lignes qui précèdent, sont résumées les conditions fondamentales auxquelles Lavoisier a cru devoir satisfaire : les animaux sont placés dans un volume déterminé d'oxygène (air vital); l'acide carbonique qu'ils exhalent est absorbé avec soin; des quantités connues d'oxygène leur sont fournies de nouveau, si cela est nécessaire. Lavoisier a donc pu observer directement la quantité absolue d'oxygène absorbé par ces animaux dans un temps donné.

Il ajoute d'ailleurs avoir répété les mômes expériences en introduisant sous la cloche des mélanges déterminés d'oxygène et d'azote^ et avoir ainsi reconnu que la .respiration, accomplie dans ces mélanges ou bien dans l'oxygène pur, donne constamment lieu aux mêmes produits (I).

Quant à ce qui concerne l'absorption de l'oxygène^ spécialement dans la respiration humaine, malheureusement Lavoisier n'a point décrit dans son mémoire (2) l'appareil qu'il a employé pour observer ce phénomène sur son collaboratefur Séguin, a Quelque pénibles, y est-il dit, quelque désagréables, quelque dangereuses môme que fussent les expériences auxquelles il a fallu se livrer, M. Séguin a désiré qu'elles se fissent toutes sur luimôme L'Académie a sous les yeux une partie des appareils dont nous

nous sommes servis. Nous en donnerons la description détaillée dans un autre mémoire. » — Cette description ne se retrouve point dans le mémoire de 1790 (3), et ne semble pas avoir été jamais publiée. Mais il est bien présumable qu'ici encore Lavoisier dut opérer dans des conditions aussi analogues que possible à celles où il avait placé les cabiais; cette supposition légitimerait d'ailleurs l'expression « dangereuses» dont il se sert pour caractériser les expériences auxquelles son collaborateur désira se souniellre. Il y a donc lieu de croire, selon nous, que la quantité d oxygène absorbé par l'homme fut aussi observée et mesurée d!une manière directe.

ri) Mém. cité^ 1789, p. 573.

(2) Mim, cité, 1789, p. 575.

(3) Mém. (le VAcad. den 9C., 1790, p. 601.

630 DB LA BBSPIBATIOR.

Ce point mérite qu'on s'y arrête, parce qu'à l'époque ob Lavoisier donnait tes évaluations de l'absorption d'oxygène, dans la respiration de l'homme, les proportions des principes constituants de l'air n'étaient pas encore déterminées d'une manière aussi rigoureuse qu'elles le sôot à présent: 100 parties d'air atmosphérique étaient alors supposées contenir 25,0 ou même 27,0 d'oxygène, en volumes, au lieu de 20,8 qui est la proportion universellement admise aujourd'hui. Or, on comprendrait que si Lavoisier, comme l'ont supposé quelques auteurs, se fût borné à constater quelle diminution avait subie la proportion de l'oxygène dans l'air expiré, poureo conclure par différence la consommation d'oxygène, son évaluation serait en effet exagérée de toute la différence existant entre la quantité réelle etla quantité supposée de ce gaz dans l'air inspiré. Mais, avant d'adopter qd? pareille critique, qu'il nous soit permis de faire observer que, si les difficultés de l'expérimentation avaient contraint Lavoisier à changer de méthode Mir un point aussi capital que le dosage direct de l'oxygène absorbé, il en aurnit sans doute prévenu le lecteur en énonçant les résultats que nous ferou^ bientôt connaître. Du reste, la critique dont il s'agit, dût*elle être léfr time, qu'elle ne changerait rien à la conclusion générale du précédent travail, qui nous révèle ce fini important, à savoir, que la quantité d*ùif gène absorbé diffère très^notablement, pour un même homme^ suivant les cmditîons diverses dans lesquelles il se trouve placé.

Au point de vue de la méthode de détermination, nous croyons devoir répéter que, dans ce même travail, Lavoisier insiste beaucoup sur la nécessité de séquestrer, dans une quantité connue d'oxygène^ tout sujet mis eu expérience, de l'y faire séjourner un temps fixe en maintenant autour dt lui les conditions les plus analogues à l'état normal, aQn de noter eosuitt la diminution que Toxygène a subie; cette diminution se mesure par la quantité de ce gaz qu'il faut rendre au mélange respirable.

Peu de recherches relatives à cette question paraissent avoir été conduites avec une semblable rigueur; aussi, lorsque Regnault etReiseli' voulurent, de nos. jours, étudier la partie chimique de la respiration. adoptèrent-ils la méthode expérimentale de Lavoisier, en s'entourant detoutes les minutieuses précautions auxquelles a dt s'astreindre la sciencf moderne. — Plus récemment, Petfenkofer (2), de Munich, a fait conslniirf pour Tapplication de cette méthode un appareil qui permet à un homme d'y séjourner vingt-quatre heures sans y éprouver la moindre gène, t\ même avec la possibilité de s'y livrer k des occupations variées. Cet appareil consiste en une chambre de 12 mètres cubes 1/2, la surface du plancher est de 5 mètres carrés 1/2 ; il contient un lit, une table, et l'individu en eipérience peut même s'y promener. L'air, analysé à son entrée et à sa sortie et mesuré à ces deux instants à l'aide de compteurs à gaz parfaits, y est introduit en quantité réglée par des ventilateurs que meuvent une machine i

(1) Regnault et Reiset, Annales de chimie et de phys,^ 3* série, t. XXVI, p. 299.

(2) Pettenkcfer ^ Annalen der Chemie und Pharmacie» Supplémoni. 2. Band. i* BeA-