ALTÉRATIONS DE L*AIR PAR LA RESPIRATION. — ABSORPTION D'OXTGÈNE

vapeur. L'appareil est vérifié par la mensuration préalable des produits de combustion d'un poids déterminé de stéarine pure que l'on y fait brûler. L'oxygène consommé et l'acide carbonique trouvé y sont dans le rapport de 997 à 1000 avec les quantités de ces corps indiquées par le calcul. Cette approximation permet de considérer les résultats obtenus comme étant suffisamment exacts.

Les travaux plus anciens de Dulong (1] et ceux de Despretz (2) ont été exécutés dans des conditions analogues, c'est^-dire qu'ils présentent également un dosage direct de l'oxygène emprunté à l'air.

Cette même méthode permet, en outre, de déterminer directement la quantité de carbone brûlé par l'animal ; il est facile, en efi'et, de mesurer la quantité d'acide carbonique qu'il exhale. Quant à la combustion de rhydrogène, elle ne saurait être représentée par la vapeur d'eau exhalée, car une portion de cette eau est évidemment empruntée aux aliments et aux boissons, tandis qu'une autre provient de la précédente combustion. Mais, connaissant la quantité totale d'oxygène consommé et lu proportion de ce gaz qui a été employée à faire de l'acide carbonique^ une simple soustraction suffit pour évaluer la proportion d'oxygène employée à faire de Teau, et par suite la quantité d'hydrogène brûlé.

D'autres observateurs ont procédé d'une manière plus facile, mais moins sûre. Sans se préoccuper de mesurer exactement le volume d'air fourni à la respiration , et d'ailleurs frappés des avantages qu'il y a, pour conserver aux organes leur jeu naturel, de laisser le sujet dans l'air ordinaire et libre, ces expérimentateurs se sont appliqués : 1° à SLUàlyseVy par proportions centésimales, l'air de l'espace où respire le sujet; 2"* h doser le volume de gaz rendu à chaque expiration; 3** à compter le nombre d'expirations accomplies en un temps donné ; /i^ enfin à recueillir l'air expiré pendant ce laps de temps et à l'analyser également par proportions centésimales. — De ces difi'érentes données expérimentales on déduit, par le calcul, la quantité d'oxygène absorbé : ainsi, l'analyse apprend que l'air expiré renferme 4 ou 5 centièmes d'oxygène de moins que n'en contenait l'air inspiré; on a constaté d'ailleurs que le sujet faisait, par exemple, 18 expirations par minute, et que chaque expiration donnait, en moyenne, un demi-litre de gaz; cela suppose donc 9 litres de gaz expiré par minute, et, puisque l'analyse a indiqué une diminution d'oxygène de k h.5 centièmes, le calcul .donnera, par conséquent, une consommalion d'oxygène de 0"*,360 à 0''%û50 par minute, c'est-à-dire environ 25 litres par heure. — Nous donnons cet exemple pour montrer quelle part considérable le calcul prend dans une telle méthode et quelles chances d'erreurs celle-ci comporte nécessairement. Gavarret (3) en a très-judicieusement discuté la valeur, et il lui reproche avec raison de ne pouvoir faire connaître, ni la quantité absolue

{{) DuLOHG, Afin, de chimie et de phys,^ 3* série, t. 1, p. 440,

(2) Despbetz, même recueil, 2« série, t. XXVI, p. 337.

(3) Gavarret, De la chaleur produite par les êtres vivants, p. 366 et sm. Paris, 1855.

633 Oe tA. BBSPIRATION.

d'oxygène absorbé dans un temps donné, ni les proportions de cet oxygène qui se sont combinées avec le carbone et l'hydrogène du sang, ni enfin la quantité d*azote exhalé ou absorbé. Or, ce sont là les trois grands éléments de la question chimique de la respiration : toute méthode qui oe conduit point à des déterminations exactes de ces trois éléments du problème, ne saurait mériter une confiance entière, et les résultats qu'elle fournit ne peuvent être cités qu'en seconde ligne après ceux que donne, avec beaucoup plus d'autorité^ la méthode directe de Lavoisier^ adoptée par Dulong, Despretz, Regnault, etc.

En ce qui concerne spécialement Vabsorption de Voxygène^ la méthode des analyses par proportions centésimales peut bien déterminer avec précision les proportions comparatives d'oxygène et d'azote dans Voir expin, et, en les rapprochant de ce qui a été constaté à cet égard dans Vair m* spiré^ elle pourrait également servir à déduire combien il a disparu d'oxygène, si, dans /'tin comme dans Vautre^ la quantité absolue d'azote ne vamit points Or, cette condition essentielle de la certitude d'une semblable déduction ne se réalise pas dans la respiration : il y a^ comme on le Verra plus loin, exhalation d'azote dans les circonstances ordinaires. Ce fait ôtê donc toute valeur à la détermination pure et simple des proportions cen tésimales de chacun des gaz contenus dans l'air expiré. Gavarret (1) le démontre d'ailleurs très-bien par l'exemple suivant :

a Soit^ dit ce savant physicien, la composition de l'air sec ramené à la température de 0® et à la pression de 0"j76 :

Ayant rezpiratioD. Après l'expiration.

Aiote 79,200 81,200

Oxy^ne 20,797 14,797

Acide carbonique 0,003 A,003

» L'air expiré contient 4 centièmes d'acide carbonique de plus que Tair inspiré. Ce gaz est évidemment un produit des combustions respiratoires, et représente d'ailleurs un volume d'oxygène égal au sien^ qui aura été emprunté à l'air inspiré pour brûler le carbone des matériaux du sang. Mai>. tandis que l'acide carbonique exhalé n'accuse que k centièmes d'oxygène absorbé, l'air expiré en contient réellement 6 centièmes de moins que Talr inspiré. Dirons-nous que les deux centièmes d'oxygène qu'il faut ajouter à celui de l'acide carbonique exhalé, pour en retrouver la même proportion dans l'air expiré et dans l'air inspiré, ont été absorbés et employés à faire de l'eau avec l'hydrogène des matériaux brûlés? La conclusion serait légi* time, si, dans la respiration, il n'y avait ni exhalation, ni absorption d'azote. Nous savons que cette hypothèse est inadmissible. »

Avec une simple analyse, par proportions centésimales, de l'air expiré, il est impossible en effet de résoudre la difficulté : s'il y a eu une exhalalion d'azote de 2 centièmes, le résultat sera encore celui de l'analyse précé-

(1) Gavabrit, ùuvr, cité^ p. 364.

ALTÉRATIONS DE L'aIR PAR LA RESPIRATION. — ABSORPTION D*OIYGËKE. 6SS

•ntc, et il n'y aura pas eu d'autre oxygène absorbé que celui de l'acide rbonique; s'il y a eu au contraire combustion d'hydrogène, le résultat ra encore le même, et la quantité d'azote pourra n'avoir pas varié, parce le, dans une semblable analyse, toute variation dans la proportion l'azote ou de Toxygène entraîne forcément une variation en sens lerse dans la proportion de l'autre gaz. Aussi reconnaissons-nous que les aljses de l'air expiré, par proportions centésimales, ne peuvent servir à terminer avec certitude la quantité d'oxygène consommé dans la respiion, et n'admettons-nous qu'avec réserve les résultats qu'on en a extraits que citent beaucoup de physiologistes.

L'ne troisième méthode a été introduite dans la science par Boussinult (1), qui l'a appliquée avec succès à divers animaux (vache laitière, eval, tonrterelle). Voici en quoi elle .consiste : Étant donné un animal ilte^ on le nourrit de façon que son poids ne diminue ni n'augmente odant toute la durée de l'observation, ou^ en d'autres termes, on le souit à la ration d'entretien: on pèse tout ce qu'il introduit sous forme uide ou solide dans son tube digestif, et tout ce qu'il expulse au dehors ries déjections solides ou liquides, puis on retranche la seconde quan- \ de la première. La différence représente nécessairement, en poids et en lure, la perte que Tanimal a faite par la respiration et par l'exhalation lanée. Cette méthode^ que l'on a nommée méthode indirecte^ est précieuse mnie moyen de contrôler les faits obtenus à l'aide de la méthode directe tugurée par Lavoisier; elle l'est aussi par les résultats exacts qu'ellefmc peut fournir sur des animaux d'une grande stature. Aussi y aura-i-il u de prendre en grande considération les observations faites par la mé- )de de Boussingault.

Gobant dès lors le degré de confiance qu'on doit accorder aux méthodes nérales appliquées, depuis Lavoisier, à l'étude des phénomènes chimiques la respiration, nous sommes en mesure d'examiner la valeur des faits DODcés par les principaux obser^'ateurs qu'il convient de citer dans la estion qui nous occupe.

signalons tout d'abord les principales conclusions concernant la connmation de l'oxygène chez l'homme^ conclusions que Lavoisier et Séguin bliaient dès 1789. Pour plus de clarté dans leur énoncé^ nous substituées, avec Gavarrct (*i), les nouvelles unités de capacité et de poids aux ciennes :

" !• Un homme ou repos et à jeun^ par une température extérieure de \5, consomme par heure 2/i"S002 d'oxygène, dont le poids = 3/i'%490 ; • 2° Un homme au repos et à jeun, par une température extérieure de degrés, consomme par heure 26"S660 d'oxygène (38»',310);

t; BocftsiHGAOLT, Ann, dechim etdephyt., 2* férié, t. LXXI, p. 113. — Même rerueii, térie, t 11, p. 433, — Vo|ei auui Mém, de chimie agricole et de phytiot,, par Bous-

CADLT.

i2) Gavarict, De la chaleur produite par les êtres vivants ^ p. 3S0, Paris, 1855.

OSA DE LA USPItATIOll.

» S* Un homme^ pendant la digeition^ consomme par heare S7"',689 d oitgène (5/i*',iS9);

» k^ Un homme o jeun, pendant qu'il accomplit le travail néces^:» pour élever, en quinze minutes, un poids de 7^".Sâ3 à une hauteur d^ 199", 776, consomme par heure 63*iSft77 d'oxygène (9l»',216) ;

» 5* Un homme, pendant la digestion, accomplissant le iraTail nécesssj pour élever, en quinze minutes, un poids de 7^'*,S&3 à une hauteur . 211",lâ6, consomme par heure 91"S248 d'oxygène (13i<',i33). »

Au moment où les travaux de Lavoisier préoccupaient tous 1» v vants de l'Europe et suscitaient de leur part d'incessantes recheni- Spallanzani (1) entreprit, en 1794, une série d'expériences conceniâr. respiration dans les diverses classes du règne animaL Restées inacbfv^ * par suite de la mort de cet infatigable expérimentateur, elles ont éi^f*mées par lui dans une lettre adressée à Senebier ; leurs résultats, ^ incomplets qu'ils sont, offrent néanmoins un grand intérêt. La méthv suivie par Spallanzani fut à peu près celle de Lavoisier : les animaux s(»jr^ à Tobservalion étaient renfermés dans un volume connu d'air atn)o>[trique; les variations de volume de ce milieu, le temps de séjour, la tpnvrature, étaient soigneusement notés, et l'analyse du gaz altéré |vr respiration était faite par un procédé eudiométrique. — Trois mémo::*^que Spallanzani avait eu le temps de rédiger, ont été traduits et pabl ' par Senebier. Le premier concerne la respiration de VHelix nemom» ' d'autres espèces de Limaçons et Limaces : il y est dit, entre autres c^clusions, que, placés dans un volume déterminé d'air, ces MoUnsi; - <i détruisent le gaz oxygène de l'air commun ; qu'ils ne peuvent vivre <^' lui, mais qu'iZ^ ne le détruisent pas entièrement avant de mourir; que plc^^ température est douce, plus la destruction du gaz oxygène parre^ " maux est accélérée, de môme que leur mort. Lorsque la tempértf' descend à — V (Réaumur), la destruction du gaz oxygène est finie: ir * alors la pulsation du cœur et la circulation des humeurs sont '^u^]'^^* dues (2). » —Le second mémoire de Spallanzani porte sur des Mollo^cn^^ aquatiques (Hélix vivipare, Mytilus anntinus, Mytilm cycnevs, Sepia offinf^ • Ostrea edulis, Ostrea jncobœa, Mytilus edulis de Linné) ; sa conclusiî" * encore que l'absorption de l'oxygène est indispensable à la conservativ la vie. — Enûn, le troisième mémoire, qui se rapporte à des Crustacés diverses espèces appartenant h d'autres groupes, renferme des obsenat • qui s'accordent avec celles des deux premiers.

Spallanzani a donc d'abord mis en lumière ce fait général et impt^i d'ailleurs à constater de son temps, c'est que « tous les animaux absorUr' l'oxygène pour leur respiration ». On trouve, en outre, dans sa lellrr . Senebier (3) et aussi dans le résumé de ses observations publié parce d -

(1) SPALLAUSARI, Mémoires sur la respiraiion, trad. par Senebier. Génère, 1803, p. ^'

(2) Ouvr. cité, p. 184.

(3) SmmiR, owr. cité, p. 69.

ALTÊHATIOffS DE L*AIR PAR LA KESPIRATION. » ABSORPTION D*OXYGfcNE. 6S5

?r (1), quelques conclusions générales telles que celles-ci : « L'absorp* m du gaz oxygène par les divers animaux n'est pas proportionnelle à leur lume, mais elle dépend du mode d'organisation et des fonctions de aque espèce, et semble croître, en général, avec la quantité de mouve* mi que Tanimal peut fournir. » — « Chez les Amphibies (Grenouilles, lamandres), l'absorption de l'oxygène a lieu en grande partie par la au, et, pour une part moins importante, par les poumons. » Tout ce travail offre néanmoins une grande indécision qu'il faut attrler à ce que son auteur n'est pas parvenu à se faire une idée nette des énomènes respiratoires, et s'est beaucoup préoccupé de comparer l'abrption de Toxygène, chez les animaux vivants, avec celle qui, après leur )rt, signale les diverses phases de la fermentation putride»

\llen et Pepys (2) mirent au jour, en 1808, d'intéressantes recherches sur respiration des animaux et même del'homme, recherches dans lesquelles surent se soumettre aux exigences de la méthode directe. Les animaux nt placés sous des cloches renversées sur la cuve pneumatique, un gazotre leur fournissait l'air respirable et un autre recevait les produits de (pi ration. En ce qui concerne l'homme, ces expérimentateurs se conilèrent de faire communiquer la bouche avec les deux gazomètres à Taide tubes munis de soupapes convenablement disposées : ils évaluèrent ainsi )sorption de l'oxygène à *2\^^\^U2 par hevre, chez un homme de taille «yenne, ftgé de trente-huit ans et maintenu dans Tétat de repos. — Nous ons occasion de signaler, plus tard, quelques erreurs graves échappées à en et Pepys.

Les travaux de Dulong et ceux de Despretz conduisirent à des résultats >s précis. Ces deux habiles observateurs, se proposant d'étudier les trces de la chaleur animale, prirent pour point de départ les doctrines Lavoisier sur la respiration. L'un et l'autre s'arrêtèrent à l'idée de faire re un animal dans un espace clos : leurs appareils sont presque identîî^ et permettent une détermination exacte de la quantité absolue d'oxyle absorbé en un temps donné. Le travail de Dulong (3), lu à l'Académie ) sciences en 1822, ne fut imprimé qu'en 1843; celui de Despretz (&), ironné par cette compagnie savante, en 1823. fut publié dès 182&. Préupés de saisir les rapports entre la quantité d'oxygène consommé par iimal et les quantités de chaleur produite, ces expérimentateurs ont cru oir donner, en ce qui touche la respiration elle-même, les résultats ils avaient observés, sans en déduire aucune vue générale. Ainsi^ Destz a constaté que des chiens de cinq ans absorbaient chacun 6>'<^58 xf gène par heure, tandis que, chez les animaux de la même espèce, &gés ^ept à huit mois, cette absorption était seulement de &"S98 par heure ;

t) Bnpports de Pair avec les êtres organisés» Genève, 1807, t. Il, p. 257. •

l. Alleh et Pepts, Philos, Trans., 1S08, p. 250, pi. 7; et 1809, p. 412, pi. 18.—

li'^th. Britann.. 1809, i. XUI.

3> Dl'long, Ann. de chim, et de phys., 3« série, i. I^ p. &40.

^y DESPinz, Ami. de chim. et de phys,^ 2* série, i. IIVI, p^ 387.

pour desCbats^ il a trouvé le nombre de 3"^,76; pour les Lapins, 5"S27; pour des Chouettes, 3"S76; pour des Pigeons, 1"SA09. — Ces nomb^e^. pour entrer utilement dans l'étude générale de la respiration, demanderaient à être placés en regard des poids respectifs de chacun des animaux observés.

L'application la plus complète qui ait été faite de la méthode direclo. conçue par Lavoisier, se trouve dans le travail de Regnault et Reiset (!) sur les produits gazeux de la respiration. L'appareil que ces savants ont iffljginé et mis en usage sera décrit plus loin> lorsque nous traiterons des rapports entre la quantité d'oxygène absorbé et la quantité d'acide carbonique exhalé ; mais quelques-unes de leurs conclusions doivent être énoncées do maintenant.

Regnault et Reiset ont confirmé ces faits, déjà observés par Spallanzani. que tous les animaux absorbent de l'oxygène qui se combine avec les oi.*tériaux du sang; que la quantité absorbée varie avec la classe et avec r< >• pèce zoologique, et, pour le même animal, avec les conditions physiolof.! ques dans lesquelles il se trouve. Ces observateurs ont constaté, en outrt'. que les animaux maigres absorbent, en général, plus d'oxygène que le* animaux très-gras de la même espèce; que, dans des temps égaux, la cou sommation d'oxygène, faite par des poids égaux d'animaux apparteoanU la même classe, varie beaucoup avec leur grosseur absolue; qu'ainsi elle est dix fois plus grande chez les petits oiseaux, tels que les moineaux >'l les verdiers, que chez les poules, a Comme ces diverses espèces possèdint la môme température, disent Regnault et Reiset, et que les plus pelitN présentant une surface beaucoup plus grande à Tair ambiant, éprouTor.: un refroidissement plus considérable, il faut que les sources de chaleu. agissent plus énergiquement et que la respiration soit plus abondante... • ^- « La respiration des reptiles consomme, à poids égaly beaucoup mo!»^ d'oxygène que celle des animaux à sang chaud. Les grenouilles auxquelK^ on a enlevé les poumons continuent à respirer à peu près avec la méni activité que lorsqu'elles étaient intactes; elles vivent souvent pendant plusieurs jours, et les proportions des gaz absorbés et dégagés différent pt^' de celles que l'on remarque sur les grenouilles intactes. Ce fait semble dimontrer que la respiration des grenouilles a lieu principalement par !• peau. » — a La respiration des vers de terre est à peu près semblable j celle des grenouilles, pour la quantité d'oxygène consommé à poids égal — «La respiration des insectes, tels que les hannetons et les vers à soic,i'i beaucoup plus active que celle des reptiles; elle consomme, à poids égal. :• peu prèsautant d'oxygène que celle des mammifères sur lesquels nousaTM: expérimenté. » — a Cette grande consommation d'oxygène est en l'app'r' avec la grande quantité de nourriture que prennent ces animaux. »

Appuyées sur des expériences nombreuses et dignes de toute couflaoïv. ces conclusions introduisent définitivement dans le domaine de la scient^

(1) RCGNAOLT et Reiset, Ann. de chim, et de phys,^ 3« série, t. XXVI, p. 299.

ALTÉRATIONS DE i/a1R PAR LA RESPIRATION. — ABSORPTION D*OXYGÈNE. 637

?s faits entrevus par Spallanzani, et les complètent en beaucoup de

)inls.

Dans le précédent exposé relatif aux travaux qui, à Taide de la méthode rerte, ont donné aux physiologistes une évaluation de la quantité absolue oxygène absorbé dans la respiration, on a pu remarquer que les observa- [)ns concernant l'espèce humaine sont relativement bien peu nombreuses, est qu'en effet, l'idée fondamentale de cette méthode étant de faire vivre sujet dans un espace d'une capacité donnée, de recueillir ce qu'il expire de lui fournir de nouveau gaz respirable, cette idée est assez difficile à etlre en œuvre, lorsqu'il s'agit de Thomme, et l'on peut dire que, depuis iToisier, aucun expérimentateur ne Ta entièrement réalisée (*), La difficulté msiste ici surtout à maintenir le sujet dans les conditions les plus voiles de l'état normal, sous peine autrement d'arriver à des résultats déjurvus de toute valeur.

Si la méthode directe est difficilement applicable à l'espèce humaine, la éthf>de des analyses par proportions centésimales n'offre, au contraire, aujne difficulté sérieuse d'application; aussi at-elle été fréquemment mise 1 usage.

Dès 1789, un physiologiste anglais, Ooodwyn (1), publia, à ce sujet, un avail dans lequel il établit : 1° que, dans chaque inspiration, un homme iuUe introduit dans son poumon de 0"',496 à 0"',230 d'air atmosphéiquc; 2** que, dans chaque inspiration aussi, la proportion d'oxygène bsorbé équivaut aux 13 centièmes du volume de l'air inspiré, deux de ces entièmes étant fixés par le sang et ne se retrouvant pas dans l'acide carlonique exhalé; 3** que, si Ton inspire plusieurs fois de suite une môme lasse d'air, il y a, chaque fois, une nouvelle absorption d'oxygène et une louvelle exhalation d'acide carbonique. PourGoodwyn, la quantité d'oxy- ;ène absorbé par Thomme, en une heure, serait de 28 litres. — H. Davy (2), stimait, d'après des recherches faites sur lui-môme, que, dans les condiions normales, l'homme absorbe par heure 30"S654 d'oxygène. —En 1820, )umas se livra à de semblables expériences et opéra aussi sur lui-mômc l'après la méthode des analyses par proportions centésimales ; ces expé- 'iences sont consignées dans la Chimie physiologique (3) du môme auteur tvec les résultats auxquels il fut conduit par le calcul des données expérincntales : ce savant estime qu'un homme absorbe, au maximum, en ^ingt-quatre heures, 800 grammes d'oxygène (&), ou 33 grammes par lieure, c'est-à-dire à peu près 23 litres. Si l'on prend la moyenne de ses

") Excepté PCTTCiaorER (Annalen der Chemie und Pharm, Bd. I. 1862). AvDRAL et Gayarret, Sharlinc, ont appliqué les principes de la méthode directe seulement ^ l'observation des quantités d*acide cirbonique exhalé par les poumons dans l'espèce liumaine*

(1) Goodwtr, The Connexion of the Life vith the Respiration. London, 1789; irad. flranç. par Halle, dans Mag. enajcL, t. TV, p. 355.

(2) H. Davt, Retrearches Chimicai and PhUos. un Nitroui Oxyde, ete. London, 1800. — Wez aussi Uibiioth. Britann., 1802, t. XXI, p. 211.

(3) Page 450. Cet ouvrage n*a été publié qu*on 1840. M Ouvr. cité, p. 458.

63S DE LA lESnBATlO!!.

nombres, cette consommatioD se réduirait à 27«',77ô par heure ou environ

19 litres.

Nous croyons devoir nous arrêter dans cette courte revue des travaiu efTectués suivant la méthode des analyses par proportions centésinialev Ceux que nous pourrions encore citer (mais qui ne seront mentionnés qm plus tard à propos d'autres questions), et qui sont dus à Murray, Nysle;;. Prout, Thomson, Mac-Grégor, Coathupe, Vierordt, Valentin et Bnmne'. Doyère, etc., offrent tous le même inconvénient en ce qui concerne ré\ > luation de la quantité d'oxygène emprunté à Tair : ils fournissent dt? nombres calculés d'après les données de la méthode adoptée, mais ils :» sauraient, pour les raisons développées précédemment, conduire ji une dr termination exacte de la quantité absolue d'oxygène absorbé en un leo.^donné. Les résultats dus à cette méthode concordent d'ailleurs si peu, ru n'est guère permis de songer à en déduire une moyenne légitime et di^t-. de conûance.

Il nous reste à faire connaître quelques-uns des résultats obtenus à laity de la méthode indirecte imaginée par BoussingaulL Ce savant expérimenLteur (1), nous l'avons dit plus haut, a fait l'application de sa méthode . une Vache laitière^ à un Cheval et à une Tourterelle. Son but était surtia. de vérifier si, dans la respiration, il y avait exhalation d'azote; mais, pcc y parvenir, il était obligé d'évaluer la quantité d'oxygène consomc;* Boussingault a trouvé qu'en vingt-quatre heures le Cheval avait perdu, ^: la respiration, 2^65 grammes de carbone et 23 ou 2 '4 grammes d'hydngène^ qui ont dû se combiner avec l'oxygène de l'air; et que la Vache, dâr.^ le môme temps, avait perdu par la même voie 2211 grammes de carbone ti

20 grammes d'hydrogène : ces données font supposer, pour le Cheval, u::; consommation de 193 litres d'oxygène par heure> et, pour la Vache laitièru de 171 litres seulement. Dans ses expériences sur une Tourterelle, Bour singault évalue à 0''^,423, par heure la quantité d'oxygène que cet oi$euuj dû emprunter à l'air.

Barrai (2) s'est servi de la méthode de Boussingault, dans des rechercb^^ analogues sur le mouton, et, plus tard, sur l'homme lui-même; Liebiç a tenté aussi de soumettre à une étude du même genre plusieurs iiidividi:* de l'espèce humaine. Nous nous bornerons ici à rappeler les principaui résultats que Barrai a fait connaître touchant la respiration de rhommf : un individu de vingt-neuf ans, pesant 47^*', 5, empruntait à l'air unequa^ tité moyenne de 26"S58 (38 grammes environ) d'oxygène par heure; ^ autre, âgé de cinquante-deux ans et pesant 58^",7, en absorbait 25^",Sii (87«%0^6) dans le même temps.

Ces citations suflSsent pour montrer que les résultats obtenus par la m-

(1) Boussingault, Ann, de Mm. et de phys.^ 2* série, t. LXIl, p. il 3.

(2) BàRBAL, Même recueilli 3« série, L XIV, p. 129. Statique chimique det antmu. Paris, 1850.

(3) LiEBiG, Chimie organique appliquée à la phffsiohffie animaie^ p. 39 si 291, tti^^^ franc, par Cb. GERHikai>t. Paris, 1842.

ALTÉRATIONS DE L*AIR PAA LA llfi8PlftATlOM« — ABSORPTION D^OXYGËNE. A30

iide indirecte peuvent servir à contrôler ceux que la méthode directe a fours à d'autres observateurs.

Après cette revue sommaire des principaux chiffres posés par les expéîKmtateurs les plus accrédités, comment doit-on répondre à la question dessus énoncée : Quelle est la quantité absolue d'oxygène qu'un homme \m animal donné absorbe par la respiration dans un temps jQxe? Voici, Ion nous, les déductions à tirer des travaux qui précèdent : P En ce qui concerne Y espèce humaine, il est impossible, avec les résuls actuels, de déterminer un nombre qui représente, d'une manière acte, la quantité d'oxygène absorbé, en une heure, par un homme adulte placé dans des conditions normales.

Semblable à un foyer qui s'alimente dans l'air et y brûle plus ou •ins activement, selon les circonstances diverses, l'appareil respiratoire l'homme consomme des quantités d'oxygène que les plus légères inlences font varier d'une manière sensible ; de telle sorte qu'il faut se conliter de poser les limites entre lesquelles se maintiennent d'habitude les lialions du phénomène. Ces variations dans l'absorption de l'oxygène ut comprises entre 20 et 25 litres par heure (de 29 à 36 grammes envin), chez un homme adulte, durant le repos et dans les conditions norules de santé et de température. (Plus tard nous étudierons les causes imbreuses qui peuvent augmenter ou diminuer cette absorption dans une oportion souvent considérable.)

T Quant aux animaux, on ne saurait s'arrêter, comme pour l'homme,

IX résultats obtenus pour telle ou telle espèce en particulier, et l'on ne

^ut convertir en énoncés généraux que quelques rapports entre la respi-

tion et certaines conditions de l'organisme des diverses espèces. D'abord,

résulte évidemment des précédents travaux que, d'une espèce à une

iti'c, il n*y a aucun lien nécessaire entre la taille ou le poids de l'animal

la quantité d'oxygène que celui-ci absorbe en respirant : cette proposi-

m est rendue plus évidente encore, si, à Texemple de Treviranus (1),

Millier (2), Regnault et Reiset(3), on ramène les observations à la quan-

tê d'oxygène absorbé par un même poids de chaque espèce animale.

après les expériences de Regnault et Reiset, on trouve que, par kilo-

'nmtne et par heure^ il faut ainsi évaluer l'absorption d'oxygène chez les

limaux suivants :

Lapin 0,914

Poule 1,186

Moineau et Verdier 1,860

Grenouille 0,085

Salamandre 0,085

Lésard « «.. 0,192

Hanneton 1,019

Ver k soie 0,899

Chrysalide du Ver k soie. ... 0,2^3

Vers de terre 0,101

y 8i Ton cherche une relation entre l'absorption de l'oxygène et les ulres phénomènes de la vie, on est contraint de s'en tenir à cette conclu-

1) TimiAiiVi, Zeitichrift fîir Physiol., t IV, p. 23.

(^; y MuLLER, Manuel de pkysioL^ trad. de Jourdan, 2* édit. I^aris, 1851, t. i, p. 236. 3) Regmault et Hei8BT| Ann. de chim. et dephyt,^ 3« série, i. XlVl, p. 200 et suit.

6^0 DE XA BESrUATKW.

sion générale, que ]a quantité d'oxygène absofbé est proportionnelle â Factivité physiologique de. ranimai, c'est-à-dire an de^ d'énergie a>6( lequel s'exécutent ses fonctions.

Nous terminerons ce qui se rapporte à Vab$farptùm ^or^pne, dan? respiration, en rappelant plusieurs faits encore intéressants pour le ph}^i> logiste.

Los animaux aquatiques se présentent dans des conditions fort cnrieo qui ont été analysées par quelques observateurs, mais qui mériterait; encore d'être éclairées par de nouvelles recherches. Alex, de Humboldtr: Provençal (1) ont publié les meilleures observations que la science po^v^^; sur ce sujet. Ils concluent de leurs expériences que, en égard à la qua:::. d'oxygène contenue dans l'eau, les poissons de rivière sont dans la ni-:^ tion d'un animal aérien qui respirerait un mélange gazeux contenant qd a: tième de son volume d'oxygène. Aussi l'absorption d'oxygène est-elie,<b eux, bien moins active que chez les animaux aériens k sang chaud ; on es state d'ailleurs que les poissons, comme les grenouilles, ont une resp:r: tion cutanée d'une importance presque égale k celle de leur resplrat:< branchiale. Nous avons vu précédemment que, d'après Spallaoza:! Regnault et Rciset, etc., les grenouilles auxquelles on a enlevé les pu mons continuent à respirer à peu près avec la même activité que \or> qu'elles étaient intactes; elles vivent souvent pendant plusieurs jours ;i les proportions des gaz absorbés et dégagés diffèrent peu de celles que !> ' remarque sur des grenouilles intactes. Or, une curieuse expéricon d'Alex, de Humboldt, que nous avons citée, démontre assez neltemc aussi la respiration cutanée chez les poissons : cet expérimentateur p la tête d'une tanche dans un collier de liège couvert de taffetas ^omt puis plaça cet animal dans un vase cylindrique, de sorte que sa tète fermait l'orifice et que le corps plonge<iit dans l'eau de Seine que co&> nait le vase, sans que cet eau pût entrer en contact avec la bouche ou at ^ les braiichies. Ainsi disposé, ce poisson vécut cinq heures, et, après l'eir* ricnce, l'eau se trouva altérée à peu près comme elle l'eût été par la m; ration normale et libre de l'animal. La peau seule avait donc pu sen d'appareil respiratoire et emprunter l'oxygène à l'eau ambiante. Une Uc chc absorbe, dans l'eau aérée, environ 402 millimètres cubes d'oxygcipar heure ; ce chiffre est la moyenne de dix-sept heures d'expériencdi!

Un autre fait, aujourd'hui bien démontré, fesi que Vabsorpiion deC"^' gène reste la même dans une atmosphère qui contient deux ou iiois lplus d'oxygène que l'air commun. — Lavoisier a, le premier, énoncé, conu^ résultat de ses expériences, que, dans l'oxygène pur, la respiration s'e&' tue en donnant naissance aux mêmes produits que l'air ordinaire (3 •

(1) ALEX. DE Humboldt et Provençal, Mém. de la Soc, cTArcueil^ U II, p. 389 eisu^

(2) Humboldt et Provençal, loc, ciU

(3) Lavoisier, Mém, de VAcad. des se 1789, p. 573.

ALTÊBATIONS DE L'AIR. — EXHALATION d' ACIDE CARBONIQUE. 661

avait aussi prouvé que la proportion d'azote peut être sensiblement augmentée sans que les phénomènes de la respiration soient altérés ; la proportion d'oxygène absorbé reste, à quelques légères différences près, la môme que dans Tair atmosphérique. Enfin Lavoisier constata que si, dans une atmosphère artificielle, on remplace l'azote de Tair par de Vhydrogène^ on a encore un milieu respirable dans lequel les animaux n'éprouvent quelque malaise qu'au bout de huit à dix heures de séjour. Regnault et Reiset(l) ont confirmé les faits qu'avait observés Lavoisier, et que, depuis lors, on avait contestés; mais, en les mettant hors de doute, ils ont de plus reconnu que, si Ton se sert d'une atmosphère composée de 21 parties d'oxygène et de 79 parties d'hydrogène, on obtient une consommation d'oxygène plus [grande que dans ,1e s conditions normales. Ces expérimentateurs expliquent cette différence par le pouvoir refroidissant de Thydrogène, qui, plus fort que celui de l'azote, oblige l'animal à une respiration plus active.

C. — Déterminer la quantité absolue d'acide carbonique exhalé, dans un lemps donné, par un homme ou un animal vivant dans des conditions lormales, tel est le second problème dont l'étude des phénomènes respiratoires réclame la solution.

Entre ce problème et le premier qui vient d'être passé en revue, c'esti'dire l'absorption de l'oxygène, existent d'intéressants rapports que nous lurons à faire connaître ultérieurement dans un chapitre spécial, il ne s'agit^ pour le moment^ que du fait de l'exhalation diacide carbonique considéré i'^olément, et de sa constatation par les différents moyens de recherches dont dispose la science.

On se rappelle qu'en étudiant l'absorption de l'oxygène^ nous avons com- Dencé par discuter la valeur de diverses méthodes de détermination^ dites : 1° méthode directe ; 2** méthode des analyses par proportions centésimales ; (" méthode indirecte (voy. plus haut, p. 630 et suiv.). S*il fallait reprendre :ette discussion au point de vue du nouveau problème qui va nous occuper, nous arriverions à des conclusions entièrement analogues à celles qui ont hé formulées précédemment.

La méthode directe^ qu'on doit à Lavoisier et à laquelle on ne peut reprocher que les difficultés de sa mise en pratique quand il s'agit de 'homme et des animaux à grande stature, fournit des moyens exacts le connaître la quantité absolue d'acide carbonique exhalé. — Déjà nous ivons vu que, dans l'espace clos où se trouvait le sujet mis en expérience, Lavoisier (2) avait le soin d'introduire une solution alcaline jour absorber l'acide carbonique provenant de la respiration. Sa mort 'iolentc et prématurée ne lui a pas laissé le temps d'écrire le mémoire ]u'il promettait en 1789, et dans lequel il devait faire connaître en déail ses procédés pour mesurer la quantité d'acide carbonique exhalé ians la respiration humaine, et aussi les résultats qu'il avait obtenus.

(1; Rkgxault et Rciset, loc. et/.

2) Lavouieb, ioc, cit.

LOJIGET. — FBYSIOL. 1—41

6/i2 DE La respiration.

Le mémoire lu à l'Académie en 1790. et imprimé seulement en 1797 par les soins de Séguin, environ quatre ans après la mort de Lavoisier (1), donne une évaluation Qui sera mentionnée tout à l'heure, mais il n'indique pas les moyens mis en usage pour l'obtenir. On ne peut donc que pressentir ces moyens, qui doivent dériver du procédé de fixation de Tacide carbonique employé dans les expériences sur l'absorption de l'oxygène. Lavoisier et Séguin agirent probablement comme la plupart des expérimentateurs qui, après eux^ ont suivi la méthode directe; c'est-à-dire qu'il> durent faire passer d'abord l'air expiré sur une substance desséchante, puis absorber l'acide carbonique à l'aide d'une substance alcaline d*un poids connu, poids dont l'augmentation ne pouvait provenir que de la fixation de l'acide carbonique^ et, par conséquent, servait à doser ce produit de la respiration. Il est manifeste que^ dans ces conditions, l'expérience détermine directement la quantité absolue d'acide carbonique exhalé dan^ un temps donné.

Mais si, procédant par détermination de la composition centésimale de I air expiré, les expérimentateurs calculent l'exhalation d'acide carbonique d'après le nombre des expirations et la capacité de chacune d'elles^ nou^ nous rangeons sans hésiter à l'opinion qui ne reconnaît point une certitude suffisante à un pareil procédé. Quoi de plus difficile en effet à déterminer exactement que le volume réel d'une expiration normale, si Ton en juge par les évaluations si différentes des divers expérimentateurs? Ce n'est pas seulement d'un individu à un autre que le volumt des expirations présente des variations sensibles; ces variations se manifestent aussi chez le même sujet selon les circonstances et le moment de Tobservation. Puis, ne sait-on pas encore que la proportion de l'acide carbonique contenu dans le gaz expiré est profondément influencée, chez un même sujet, aussi bien par la fréquence plus ou moins grande que par l'ampleur des mouvements respiratoires, etc. ? Aussi nul doute que de^ diverses méthodes employées pour mesurer l'acide carbonique exhalé dans la respiration, la méthode des analyses par proportions centé>imaies ne soit celle qui offre les moindres garanties d'exactitude dans k-? résultats.

La méthode indirecte de Boussingault, employée isolément ou concurremment avec la méthode directe, conduit au contraire à des résultats préci^, pourvu que les expérimentateurs maintiennent avec soin les principes pose> par Boussingault lui-même (2), et surtout celui de l'invariabilité de poid< du sujet pendant la durée de l'expérience. Dans l'examen des travaux qui tendent à mesurer la quantité d'acide carbonique exhalé, c'est donc aui recherches faites d'après la méthode directe, et aussi à celles qui ont été entreprises suivant la méthode de Boussingault, qu'on doit constamment donner la préférence.

(1) Lavoishh^ Mém, dePAcad. des se, 1790^ p. 60d.

(2) Boussingault^ Économie rurtiie^ t. II, p. 379.

Nous avons déjà dit que V exhalation de V acide carbonique fut découverte en 1757 par Black (1), qui d'ailleurs n'alla pas plus loin et ne chercha ni à (lélcrminer la nature intime de ce fluide aériforme^ ni à démêler les rap* ports qui pouvaient exister entre le précédent phénomène et le rôle de Tair dans la respiration. Le même observateur, Lavoisier (2), qui, par ses mémorables recherches publiées en 1777, eut l^ gloire de révéler la composition (le l'air atmosphérique^ découvrit également celle de l'acide carbonique [ficide crayeux) et les causes de la production de ce dernier gaz durant le travail respiratoire. Dans son mémoire de 1789 (3), Lavoisier prend pour base de ses expériences avec Séguin la composition de l'acide carbonique quil fixe à 72 d'oxygène et à 28 de carbone en poids : des analyses plus récentes ont fait adopter les nombres 72,73 pour l'oxygène et 27,27 pour le carbone, nombres qui diffèrent bien peu des précédents. Ce mémoire, dont les conclusions relatives à la consonmiation de l'oxygène ont été f'itées plus haut, ne donne pas encore le résultat définitif des expériences <j!jc ces deux observateurs poursuivaient concernant la production de r acide fnrbimique dans la respiration : Lavoisier se borne à dire qu'on peut a supj/o<fT » qu'un homme, dans les conditions normales, expire par heure *2^''',202 ou 47»%803 d'acide carbonique^ qui contiennent 3/i»%765 d'oxy- ;^êne et 13>%038 de carbone.

Dans un travail subséquent, publié en 1797 par Séguin, après la mort de Lavoisier, cette estimation se trouve réduite à 13"S277, par heure , ou 26«',155 (4). Ce nouveau chiffre semblerait résulter de recherches plus précises sur le même sujet, annoncées par Lavoisier en 1789.

U. Davy fit^ en 1800 (5), des expériences sur lui-même, et la moyenne de \ingt observations donna, pour une heure, une exhalation de 28'*S099 d'acide carbonique (environ 55»% 388). — Allen et Pepys (6) formulent ainsi une des conclusions de leur mémoire : Un homme de taille moyenne, âgé de trentehuit ans, et dont le pouls battait environ soixante fois par minute, expirait rn une heure 2l*'',6û2 d'acide carbonique (environ û2 grammes); il respirait *iix-neuf fois par minute, et le volume de chaque inspiration facile et naturelle mesurait 0*",270. — Dallon (7) admet, d'après ses propres recherches, (|iic, par heurcy le travail respiratoire de l'homme produit à peu près 23 litres d'acide carbonique.

Quant à Dumas, dont les expériences sur le même sujet remontent à Tannée 1820 (*), il assure qu'un homme adulte brûle, en vingt-quatre

(1) Black, Lxt. on the Eiem, of Chcniistry Delivered, publié en 1803 par J. RobMOo.

(2) Lavoisier, Mém. detAcad. des se, 1777, p. 191. (3^ Mém. de FAcad. des .vc, 1789, p. 567.

(4) Lavoisœr et Séguin, Premier mémoire sur la transpiration (Mém. de VAcad. des se. il*- Pnris^ 1790, p. 609).

(5) H. DaTT, Research. Chem» and Philos, on Nitrous Oxyde^ 1800, p. 434. (t>; Allen et Pepys, Philos. Trans., 1808, p. 280.

(7) Daltok, On Hespirniion, eic. {Manchester Mem.^ 2* série, t. U, p. 15).

(*) Les rèflultaU que D<Tmas avait obtenus en analysant les produits de sa propre respira* Uoii n'ont été publiés par cet auteur qu*en 1846^ dans son Traité de chimie physiologique^ p. 456 elsttiv.

heures, 175 grammes de carbone^ en moyenne; ce qui représente une consommation seulement de 7^,291 par heure, et correspond à 26'%733 d'acide carbonique ou environ 13 litres de ce gaz. ^- Quelques auteurs ont donné. comme déduits de ces expériences, des chiffres tout différents. Cela provient sans doute de ce que Dumas énonce, dans le même passage, deui quantités de carbone : Tune, repiésentant le carbone réellement brûlé par un homme adulte, s'élève à 150 ou 200 grammes pour vingt -quatre heure>: l'autre, qui est de 250 à 300 grammes, contient une augmentation de 90 grammes de carbone destinée à remplacer, dans le calcul du combu>tible, les 20 à 30 grammes d'hydrogène brûlés par le même honmie en un jour. Si l'on prend comme base la moyenne de cette quantité totale, c'està-dire 275 grammes de carbone brûlés en vingt-quatre heures, on arrive, pour l'acide carbonique qu'on supposerait avoir été exhalé en une heure. au chiffre de li2 grammes environ. Mais ce n'est pas là une évaluation exacte, puisque la quantité effective de carbone n'est, en moyenne^ d'après Dumas, que de 175 grammes par jour. D'ailleurs, on trouve {ouvr. citL p. /i57 et suiv.) les données mômes de ses observations à ce sujet : en moyenne^ l'air expiré contient 4 pour 100 d'acide carbonique; le nombri' constaté des inspirations est de 16 par minute, chaque inspiration mesurant environ 0"S33&. De là on déduit sans peine que, en uneheurey l'exhalation respiratoire fournit 13 litres d'acide carbonique pesant (à 0" et sous h pression 0",76) à peu près 26 grammes. — On voit, par conséquent, qm les expériences de Dumas conduisent à des résultats très-rapprochés de ceux du dernier travail de Lavoisier et Séguin, qui date de 1790; et, en relisant leur mémoire de 1789, il est permis de croire que l'évaluation qu'ils avaient a supposée », à cette époque, avait été exagérée, parce quelle provenait de recherches encore incomplètes.

Assurément aucun des précédents observateurs n'avait pu croire que I.i quantité d'acide carbonique exhalé par les poumons, dans l'espèce humaine^ fût invariable et indépendante des conditions d'âge, de sexe, de température, de repos ou de mouvement, etc. Il était impossible qu'en effet chacun d'eux fit un certain nombre d'expériences sans être amené â constater des variations et sans soupçonner leurs causes. Lavoisier n'a pa^ manqué de connaître et d'apprécier ces influences ; Allen et Pepys les ^ignalent également ; Prout, en 1813, s'attacha surtout à leur étude (1). Nou> reviendrons ailleurs sur cette étude des causes qui font varier le phénomène dont il s'agit.

Maintenant nous cherchons seulement à nous faire une idée de la ^^atité moyenne d'acide carbonique qu'un homme adulte exhale en un temp> donné et dans les conditions les plus ordinaires.

C'est surtout depuis une trentaine d'années que les travaux les plus i-'onsidérables sont venus éclairer ce point intéressant de physiologie. Presque

(i) Prout, Observ. on the Quantity ofCarbonic Acid Gas emitted from the Lungs (Am* of Philos., 1813, vol. n, p. 333).

en môme temps, Andral et Gavarret(l), d'une part, Sharling (2), d'autre part, publièrent leurs travaux sur rexhalation de l'acide carbonique dans la respiration, etc.

Peu d'années après, Y. Regnault et Reiset(3) étudiaient aussi la respiration des animaux dans un mémoire aussi précieux par le nombre des observations que parla précision des procédés mis en i^age, mémoire dont nous aurons bientôt à signaler les principaux résultats.

Gîtons encore les recherches de Smith (*) faites à l'aide d'un appareil portatif qui permet de calculer la quantité d'air expiré et d'acide carbonique exhalé dans un assez grand nombre de circonstances individuelles. On peut reprocher à cet appareil d'exiger un effort expiratoire pour y faire circuler les gaz de la respiration, et par suite de donner des résultats obtenus dans des conditions qui ne sont pas normales. La même objection ne saurait s'adresser aux expériences de Pettenkofer et Voit dont nous avons déjà décrit le procédé. ^ Nous aurons occasion de revenir sur ces expériences.

Dans les recherches d'Andral et Gavarret, instituées et conduites suivant la meilleure méthode, les sujets ont été placés dans des conditions aussi voisines que possible de l'état normal. Se proposant surtout de constater les lois qui règlent l'exhalation de l'acide carbonique selon Vâge^ le sexe et les constitutiùnsy ces deux savants ont tenu à écarter toute cause modificatrice et à observer des sujets différents dans des conditions normales et identiques. Leurs expériences ont été faites aux mêmes heures, à un môme intervalle des repas, dans une même saison (en automne), et dans les mêmes conditions de dépense musculaire. Quant à l'appareil employé, il a été conçu avec la préoccupation de laisser à la respiration son rhytbme naturel et ses allures habituelles. Après avoir éprouvé d'abord une assez grande difficulté à réaliser cette dernière condition qu'ils jugeaient indispensable , Andral et Gavarret parvinrent à construire un appareil facile à manœuvrer et répondant à toutes les exigences de la question (fig. 7).

Le masque imperméable R est fait avec une feuille mince de cuivre; il est muni^ à sa partie antérieure et supérieure, d'une fenêtre V fermée avec une plaque de verre qui laisse pénétrer la lumière dans sa cavité, assez {3'rande d'ailleurs, pour loger une expiration tout entière. Ce masque est appliqué sur la face de manière à l'encadrer dans son ensemble. Les bords du masque sont garnis d'un bourrelet de caoutchouc A, destiné à exercer une douce pression sur les parties vivantes et à s'opposer à toute perte du gaz expiré. De chaque côté du masque, à la hauteur des commissures des lèvres, existe un tube T, qui laisse pénétrer librement l'air extérieur ; des

(1) Ardral et Gavàrhit, Recherches sur la quantité d acide carbonique exhalé par le f*oumon dans l'espèce humaine (Ann. de chim, et dephys.^ 8* série, t. VIII, p. 129),

(2) Shajiuiig, Recherches sur la quantité d'acide carbonique expiré par thomme dans les ringt-quatre heures (Ann, de chim, etdephys,^ 3* série, t. VHI, p. 492).

'3) V. Rkgnault et Reisbt, Ann. de chim, et dephys.^ 3« série, t. XXVI, p. 299 atsiiiv.

0 Cet ractierches ont été publiées dans une série de mémoires parus de 1856 à 1860, dans différenU journaux anglais. L'auteur en a donné le résumé dans le Joum, de physiol. de l'homme et des animaux^ t. m, 1860, p. 506 et 632.

6^6 DE LA KLSPlftATIOIL

petites sphères de moelle de sureau font l'office de soupape^ et s'opp^-^^en! à ce que le gaz expiré puisse s'échapper par cette \ôie. Enfin, en face de

#^sl>

Fm. 7. — Appareil de Gatabset et âkdeal, pour recueillir les produits

de la respiration.

la bouche se trouve une large ouverture O, à travers laquelle les produit? (it l'expiration peuvent être chassés au dehors. L'ouverture 0 étant en communication au moyen d'un tube de caoutchouc, avec un système de ballon^ collecteurs N, N, N, de ihO litres de capacité, drms lesquels le vide a étépr^ lablement pratiqué^ le masque est solidement fixé sur la face du sujet (! observation. On ouvre alors le robinet B, et immédiatement le tirage lieballons détermine, par les tubes latéraux T, T, un courant d'air extérieur à travers le masque.

Pendant toute la durée de l'observation, le sujet respirait au milieu de ce courant d'air continu. Des tentatives nombreuses avaient appris à An«in et Gavarret (et c'est là la partie délicate de l'opération) à régler la vile^rf du courant, au moyen du robinet gradué B, de telle façon que la respiration s'exécutât librement, sans gêne aucune, sans effort ni pour aspirer n. pour expulser le gaz incessamment appelé et emporté par le tirage de^ ballons. Le courant est assez fort du moment que la vapeur d'eau di l'expiration ne se précipite pas sur la face interne de la plaque de vent qui ferme lA fenêtre V. Le calme et la régularité des mouvements respiratoires, les sensations éprouvées pendant les expériences auxquelles ci? deux observateurs se sont soumis eux-mêmes les premiers, tout démontre que cet appareil très-simple réunit les conditions iiécessaires pour recueillir les gaz de la respiration tels qu'ils sont exhalés à Tétat normal. Toute ftiîte d'ailleurs était impossible, et Tabsence de rosée sur la pîaqu'^ de verre prouvait que le tirage était conduit de telle manière que le mênif gaz n'était soumis qu'une seule fois à l'action de l'organe pulmonaire.

Andral et Gavarret, en procédant ainsi, ont recueilli, dans chaque expérience, à peu près constamment, 130 litres de gaz sec, â zéro el sons la pression de 76 centimètres de mercure ; le temps pendant lequel lessujei>

ALTÉRATIONS OE t'AIB. — EXHALATION D'ACIDE CAHBONIQDE. 647

nnt respiré a varié de S à 13 minutes. D'une part, les produits recueillis 1^ talent en quantité assez considérable pour penncttre d'apprécier des différences très-minimes ; d'autre part, l'observation était assez prolongée pour rju'on pût conclure du fait observé à ce qui se passe réellement en une Iicure. L'activité de la fonction pulmonaire variant avec les diverses heures lie la journée, et suivant l'état de veille ou de sommeil, Andral et Gavarret n'ont pas voulu se servir de ces résultats pour calculer ce qu'un bomme exhale d'acide carbonique dans l'espace de vingt-quatre heures.

Les gaz étant recueillis, le robinet B est fermé, le masque et son tube de caoutchouc sont détachés, et le système des ballons collecteurs N, N, N est mis en communication (voy. 0g. 8) avec un tube barométrique D. On attend que les thermomètres, placés dans l'intérieur des ballons collecteurs, •>Q mettent en équilibre. Les parois des ballons se recouvrent d'une légère rosée; ce qui indique que l'air qu'ils renferment est complètement situré de vapeur d'eau. La température des ballons et la hauteur du mercure dans le tube barométrique D étant connues, on mesure la pression atmosphérique a l'aide d'un baromètre extérieur, et l'on possède ainsi tous les éléments pour calculer le volume du gaz contenu dans ces ballons dont, d'ailleurs, ta capacité a été préalablement déterminée.

Pour mesurer la quantité abiolue d'acide carbonique recueilli, on met les ballons N, N, N, en communication avec un système de ballons aspiratours M, M, M, dans lequel le vide a été fait. Le courant d'air est conve- [lablement réglé il l'aide des robinets gradués BB' ; et le gaz, pour passer >\o'~ collecteurs N, N, N, aux ballons aspirateurs M, M, M, traverse une ■érie d'appareils de Liebig et de tubes en t).

L'appareil de Liebig L et les tubes T, T", /, sont remplis d'acide sulfbri- <|iie bouilli et de ponce calcinée imbibée du même acide. Le gaz qui les traverse se desséche complètement. — L'appareil Liebig L' et le tube T", "int remplis d'une dissolution concentrée de potasse et de ponce alcaline.

6A8 DE LA RESPIBATION.

Le gaz, en les traversant, s'y dépouille complètement de son acide carbonique; mais il emporte avec lui de l'humidité qui lui est enlevée par le> tubes T" et i\ remplis de ponce calcinée imbibée d'acide sulfuriqotbouilli.

L'augmentation de poids de l'appareil Liebig U et des trois tubes T', T'", t\ traduit exactement le poids de l'acide carbonique contenu dans k" gaz qui, des ballons collecteurs N, N, N, est passé dans les ballons aspirateurs M, M, M.

Une nouvelle observation des thermomètres des ballons collecteurs de tube barométrique D et du baromètre extérieur, à la fin de ropération. indiquait la quantité de gaz expiré qui n'avait pas été soumise à racUoi! de l'appareil d'analyse. On avait ainsi tous les éléments nécessaires pciur calculer la quantité totale d'acide carbonique fourni par chaque sujet, pendant la durée de l'opération.

Tel est Tappareil qui a fourni les données expérimentales du beau travail publié par Andral et Gavarret (*).

Trente-sept hommes compris entre l'âge de huit ans et celui de cent deux ans, et vingt-six femmes de dix à quatre-vingt-deux ans, ont été mi> en expérience, et chaque sujet a été observé plusieurs fois de suite et seulement à vingt-quatre heures d'intervalle. Ces patientes recherches ont révélé d'importants résultats concernant l'influence du sexe^ de Xàge^ de la con$tituti(m et de certaines circonstances physiologiques sur l'exhalation de l'acide carbonique dans la respiration.

Entre autres faits, Andral et Gavarret ont trouvé que la fonction pulmr»naire atteint son maximum d'activité vers trente ans, et que cette actlTik diminue ensuite graduellement jusqu'à la mort : d'après ces observaleur?. entre seize et trente ans, la consommation moyenne de carbone, pa: heure, est, chez l'homme, de 11^%2, ce qui représente û1 grammes ou vinf/ litres environ d'acide carbonique exhalé. — Tel est l'unique résultat qui nous importe de noter pour le moment.

En étudiant, plus tard, les causes qui font varier la quantité de carbone brûlé, nous verrons qu'Andral et Gavarret ont encore établi que cette quantité ne varie pas seulement avec l'âge, mais que, dans les deux seies, elle est d'autant plus considérable que le système musculaire est plu> développé ; — que la femme, avant la puberté, brûle moins de carbont que le jeune garçon; qu'après l'âge critique, la quantité de carbone brûie augmente pendant quelques années, pour diminuer ensuite, comme cher. Fhomme, sous l'influence de la vieillesse; — que cette quantité reste slationnaire pendant toute l'époque de la vie, qui correspond à la menstruation, tandis que, pendant toute la durée de la grossesse, elle augmente.

Plus loin seront donnés les chiffres en rapport avec ces diverses propc"sitions.

Dans ses recherches sur la quantité d'acide carbonique que l'hoinrae

(*) Ce travail fut communiqué h l'Académie des sciences de Paris, dans U séaoce du 13 janvier 1843.

xhale par les poumons, Sharlîng(l) nous paraît avoir réalisé, moins heuoiiscmenl qu*Andral et Gavarret, les conditions voisines de Tétat normal, ion appareil, d'une capacité de 1 mètre cube^ consiste en une sorte de uérite de bois dont les joints sont bouchés avec soin et dont l'intérieur st tapissé de papier collé. Dans cet espace était placé Tindividu et il y séjumait de une demi-heure à une heure. Il fallait, pendant ce temps, assurer ? renouvellement de Tair^ et, à cet effet, Texpérimentateur avait établi un ourant au moyen d'un appareil aspirateur à écoulement d'eau et d'un jbe d'appel ajusté à la paroi inférieure de la guérite. Quant aux produits e la respiration, ils étaient recueillis de la manière suivante : à la partie [ipérieure de l'espace clos, se trouvaient deux trous munis de tubes de égagement qui conduisaient ces produits à un appareil analyseur comosé d'un flacon contenant de l'acide sulfurique pour dessécher Tair expiré, e deux flacons renfermant une solution concentrée de potasse, puis enfin 'un tube plein de potasse caustique solide et d'un petit flacon d'eau de baux. Toute cette partie de l'appareil remplie de substances alcalines tait destinée à absorber l'acide carbonique.

On peut faire plusieurs reproches au procédé mis en usage par Sharling. Vspace dans lequel le sujet est enfermé est loin de lui créer des condiioQs analogues aux conditions normales. D'abord cet espace est d'une apacité trop restreinte et l'air y est insuffisamment renouvelé; aussi harling (2) a-t-il trouvé que l'air de la guérite, pendant l'expérience, ontenait parfois de 2 à 6 pour 100 d'acide carbonique ! Cette condiion exceptionnelle a dû évidemment exercer une influence fâcheuse sur i respiration. Ajoutons que cet air confiné, échauffe considérablement lar la présence du sujets était saturé de vapeur d'eau et que d'ailleurs son olume invariable n'était pas proportionné à la taille des individus soumis

Texpérience. Dans une judicieuse critique qu'il a faite de ce travail, iâvarret (3) commence par rappeler qu'une condition indispensable à remilir dans les recherches de ce genre, c'est de fournir, au sujet en expéience, assez d'air pour que le même gaz ne soit jamais introduit plus l'une fois dans les poumons ; puis il prouve que les moyens employés ici lans le but d'opérer la dessiccation de l'air expiré, et surtout l'absorption le Tacide carbonique, étaient insuffisants pour dessécher complètement •' premier et pour recueillir la totalité du second. — Avant d'énoncer les ésultats obtenus par Sharling, on est donc obligé de reconnaître que ses »i)servations n'ont pas été faites dans des conditions normales et que ses )rocédé$ manquent de rigueur. C'est en opérant ainsi sur trots hommes adultes qu'il a trouvé, pour la consommation de carbone évaluée par heure, in poids moyen de 9^',66, ce qui représente 3/i*\686 ou environ dix^sept itres d'acide carbonique. Ce chiffre diffère un peu de celui qu'Andral et iâvarret ont fait connaître, et que nous adoptons de préférence comme

(1) Shablirg, /o<r. ctY.

'2, Smarling, mém, et rec. citéSy p. 485.

i'i) Gatabhet, De la chaleur produite par les êtres vivants^ p. 356.

dérivant d'expériences mieux instituées que celles de Sharling. Nous auroDî occasion de revenir sur les conséquences que ce dernier observateur tirées de ses recherches touchant l'influence exercée sur la respiration p Tâge, le sexe^ la constitution, Tétat de veille ou de sommeil, de repo> ^ de mouvement, et aussi par le travail de la digestion.

Il suffit d'avoir eu sous les yeux les résultats empruntés aux divers er^rimentateurs pour reconnaître que Vexhalation de Vadiâe carbonique d : être un phénomène aussi variable que celui qui nous a occupé précéd'ir'ament. Mais on voudrait au moins savoir si de pareilles différences rf[> sentent fidèlement la variabilité du phénomène lui-môme, et silespfJ tais mentionnés sont entièrement comparables quand on tient compte conditions dans lesquelles ils ont été obtenus. A cet égard, malhenrei! :ment, la science possède à peine les éléments d'une discussion sérieuse.! plupart des observateurs ayant omis de donner des détails suffisants. - D'abord, quant aux deux nombres différents qu'ont publié Lavoisieri Séguin, tout ce qu'on peut dire, c'est que le dernier seul est formulé dui manière positive et semble représenter la moyenne des expériences fiit^ par ces auteurs : ce nombre est, avec celui qu'a donné Dumas, le plus frble de tous ceux que nous avons îcités. On ne sait pas d'ailleurs positivement dans quelles conditions se sont placés Lavoisier et Séguin : ils di^fi: seulement s'en être tenus à la moyenne de leurs observations « pour r individu qui ne se livre pas â des travaux de corps très-pénibles » (i . - Allen et Pepys laissaient le sujet au repos, mais opéraient sous un clim plus froid que celui de Paris; or, nous verrons plus loin que cette circcrstance augmente d'une façon très-sensible la production d'acide carbiri que. La même remarque pourrait s'appliquer aux nombres obtenus fc H. Davy et Dalton qui, d'ailleurs, expérimentaient dans des conditions ol respiration ne pouvait guère conserver ses allures naturelles. — Dumas '^ nous apprend lui-même comment il se disposait pour observer sa prop: respiration : t Quand j'ai fait, dit-il, des expériences de ce genre sur m- 1 môme, je parvenais très-bien à lire ou à travailler à mon bureau pend-u! toute leur durée. » Ainsi (en laissant de côté la différence des méthode^ Dumas, dont les nombres se rapprochent de ceux qu'en 1790 ont doci^' Lavoisier et Séguin, paraît s'être placé aussi dans des conditions de tra\ modéré : c'est aussi une moyenne que nous lui avons empruntée. Ajoulor que ces trois expérimentateurs opéraient dans la même localité, ce <p peut contribuer à rendre compte d'une certaine concordance dans Té^^ lûatiôn de l'acide carbonique exhalé.

Les résultats obtenus par Andral et Gavârret ne soiit pourtant pas en c*^' plet accord avec les précédents; de plus, Ils diffèrent de ceux queSharlisî a publiés : on a vu que, d'après cet observateur, l'exhalation d'acide carbrnique est, en moyenne et par heure, de 17 litres; elle est de 20 litres sui vaut Andral et Gavârret. Nous avons dit les raisons qui nous font accepte:

(1) Lavoisier et Séguin, Mém, de VAcad. de^t se) 1790, p. 608.

(2) Dumas, Chimie physiol, et médic, p. 457.

t^c réserve le nombre donné par Sharling, bien qu'il soit plus rapproché < nombres de Lavoisier et de ÎDumas. Si Ton a regardé comme un peu .i;:éré le chiffre qui résulte des expériences d'Andral et Gavarret, au uins doit-on reconnaître qu'il exprime Texhalation de Tacide carbonique LUS des circonstances que ces habiles observateurs ont précisées avec le us grand soin : il s'agit de l'homme âgé de seize à trente ans, observé ndant huit à treize minutes^ entre une et deux heures de la journée, à un i*ine intervalle des repas et dans les mêmes conditions de travail mus-

ilaire. Andral et Gavarret ajoutent que a l'activité de la fonction pulmoire variant avec les diverses heures de la journée, et suivant l'état de illo ou de sommeil, ils n'ont pas cru devoir se servir de ces résultats ^ur calculer ce qu'un homme exhale d'acide carbonique dans l'espace de i);;t-quatre heures (1). » Bien évidemment, on ne peut s'attendre à voir ncorder leurs nombres qu'avec ceux qui ont trait au phénomène observé ns les mômes conditions, et il paraît d'ailleurs manifeste que les contions dans lesquelles Andral et Gavarret se sont placés doivent donner I chiffre maximum, pour l'exhalation de l'acide carbonique, surtout à ii>e de l'heure des observations.

£n résumé, comme limites à assigner aux variations de quantité d'acide rbonique produit dans un temps déterminé, il semble résulter du précént examen qu'on peut s'arrêter aux évaluations suivantes : un homme ^nlfe^ \ets l'âge de trente ans, à jeun et dans le repos, exhale par ses pouons, en une heure, quinze à vingt litres d'acide carbonique, qui, corresponintà des poids de 29«',670 à39«',560, supposent une consommation de rlwne de 8«%090 à 10»',789. Cette estimation delà production de l'acide rbonique, dans le travail ordinaire de Tappareil respiratoire de l'homme ulte, s'appuie sur des expériences faites, soit par la méthode directe de ivoisier, soit par la méthode indirecte de Boussingault (2), qui se contrônl si utilement l'une l'autre.

Chiant aux résultats qui ont été obtenus sur divers animaux, nous ne les poserons qu'en nous occupant, plus loin, des causes qui font varier, dans iir intensité, les phénomènes chimiques de la respiration.

En terminant, nous croyons devoir rappeler que si, circulant avec le njr, qui est le milieu de tous les phénomènes de nutrition, l'oxygène nprunté à l'air représente, comme on l'a vu, l'agent indispensable de plupart des transformations qui s'accomplissent au sein de l'organisme, fjftz acide carbonique doit être regardé, au contraire, comme un des proiits ultimes des transmutations nutritives ; aussi est-il destiné à être éliiné, avec la vapeur d'eau, notamment par les voies respiratoires. Quand 1 considère la faible proportion de ce gaz dans l'air atmosphérique et sa nportion considérable dans l'air expiré, il est en effet facile de se con*

(i) Gavarret, De la chaleur produite par les êtres vivants, p. 345. Paris, 1855. 2/ Barral, loc. cit.

652 DE Lk BESPIRATION.

vaincre que l'acide carbonique est bien un produit de rorganisme que 1 animaux rejettent dans les milieux ambiants, mais qu'ils ne leur emprua tent point; qu'ainsi ce gaz provient des tissus et des humeurs mêmes «i l'animal et non du dehors. Tout en admettant qu'une portion de 1 aclti carbonique exhalé par les surfaces respiratoires puisse s'y former an f ; et à mesure de son exhalation (aux dépens de carbonates qui passerai.: de l'état acide à l'état neutre ou se décomposeraient à Taide de qnek. acide de l'économie), on reconnaît assez généralement qu'une autre par.\ sans doute la plus considérable, existe à l'état de liberté et de simple -il ■ solution dans la masse môme du sang : de là, la possibilité de cet éckT.gazeux entre l'organisme et l'atmosphère qui constitue un des actes p-i cipaux de la respiration.

D, — L'autre élément constitutif de Vair atmosphérique^ dont nous ato:à nous occuper en traçant l'histoire de la respiration, est Yazf^e. Ce gi joue-t-il ici un rôle purement passif? doit-on le faire figurer dans Icsp:::cipes que les animaux exhalent ou dans ceux qu'ils absorbent?

Lavoisier (1) n'avait pu constater ni absorption, ni dégagement d'âzo • pendant la respiration ; Allen et Pepys (2) arrivèrent au même résultat r.gatif. D'après Alex, de Humboldt et Provençal (3), H. Davy [k), PCaffr*. Henderson (6), etc., l'air expiré contiendrait moins d'azote que l'air :> spiré^ tandis que c'est le contraire qui a lieu ordinairement selon Berthilet (7), Despretz (8), Marchand (9), Boussingault (10), ftegnault et H^> set (11), etc. : en d'autres termes, pour ceux-là, il y a absorptuc d'azote, et, pour ceux-ci, il y a exhalation du même gaz en proporL-i supérieure à celle où il se trouve dans Fair inspiré. Dulong (12;.: 1822, vint également prêter appui à cette dernière opinion. En recherckles sources de la chaleur animale et en étudiant, à l'aide de la mét>».' directe^ les phénomènes physico-chimiques de la respiration, il recoon::. en effet, dans presque toutes ses expériences, une exhalation d'azatî : ^^ ' seize observations, il y eut, dans une seule (chat de trois mois}, absorpti d'azote, et dans une autre (chat de quatre mois) ce gaz parut n'avoir été l absorbé ni exhalé. W. Edwards (13), reprenant la question, opéra sar^ petits animaux renfermés dans des récipients fort étroits ; de pareilles o. :*

(1) Làyoisier, Mém, de VAcad. des se. de Parts^ 1789, p. 574.

(2) Allen et Pepts, Phiios. TransacL, 1808, p. 280.

(3) Alex, de Humboldt et Provençal, Mém, de la Soc, d'Arcueil^ t. II, p. tbà,

(à) H. Davt, Researches Chemical and Phiios, on Nitrous Oxyde, LoQdon, 1800, p. 'j^

(5) Pfàff, Nouvelles expériences sur la respiration (Ann, de chim.^ 1805, t. LV, p. 1-

(6) fiïCBOL&ov'sJoumfilofNaturalPhilosophy,i. VII, p. 40.

(7) Berthollet, Mém. de la Soc. d'Arcueil^ t. II, p. 359.

(8) Despretz, Ann, de chim, et dephys,y 2* série, t. XXVI, p. 349.

(9) Marchand, Journal fur praktische Chemie^ t. XLIV, p. 1.

(10) Boussingault, mém. cité,

(11) Regnault et Reisbt, Ann, de chim, et de phys.j 3* série, t. XXVI.

(12) Dulong, Ann, de chim. et de phys., 3* série, t. I, p. 440. — Ce mémoire fut cnsmuniqué à TAcadémie des sciences de Paris le 2 décembre 1822.

(13) W. Edwards^ De P influence des agents physiques sur la vie. Paris, 1824, p. i-' et niv.