PE M RKSPI114TI

l'eibalPtion ou Tabsorption d'asote : viept-on k changer brusquement le régime d'un animal, il y a en général absorption de ce gai au lieu de l'ex* balation qui s'observe dans Téta uorroal ; tandis que, si le mémt animal a eu le temps de s'accoutumer au nouveau régime qu'on lui a imposé, ce trouble de la fonction respiratoire disparaît, et l'on voit Tesbalation d'a»)te se rétablir, quelle que soit d'ailleurs Tespèce d'alimentation*

£dw, Smith (1) affirme que les substances amylacées ou les graisses ingérées ^euleê^ maintiennent l'exhalation d'acide carbonique trè(-peo au-dessus de la quantité qui correspond à l'abstinence complète. Suivant cet observateur, on n'obtiendrait une augmentation notable de ce gai qu'en associant dans le réginie ces substances hydro -carbonées avec le» matières azotées auxquelles elles sont unies naturellement (gluten avec amidon, viande avec graisse, caséine avec lait).

4' — Si de l'influence de l'alimentation nous passons à celle d'autre* actes pouvant aussi modifler l'intensité du travail respiratoire, dou> aurons à nous occuper d'abord de Vinfluenee du mouvement mmeukire et i* iravail intellectuel dans l'espèce humaine.

Cette question n'a pas été l'objet de beaucoup de recherches, bien que d'abord elle ait fixé l'attention de Lavoisier. Du reste, les données qu'il a fait connaître à cet égard sont encore peul-èlre ce qu'on possède de plu> net et de plus précis. — En expérimentant sur son collaborateur Séguin, Lavoisier (2) avait vu que l'absorption de l'oxygène augmente notablement dès que l'homme se livre à un exercice musculaire même médiocre :

Un homme à jeun et au repos consomme par heure 24"S002 d'oxygène: le même homme à jeun, et accomplissant le travail nécessaire pour élever «' quinze minutes un poids de 7^",343 à une hauteur de 199", 776, consomme par heure, 65'",477 d'ojçygèpe, ç'est-à-dire environ (Jeux fois et demie auianU

Un homme pendant la digestion et au repos consomme par heure 37"*,689 d'oxygène; le même homme pendant la digestion, accomplissant l* travail nécessaire pour élever en quinze minutes un poids de 7*",343 à une hiiuttu.de 211",t46, consomme par heure.91*'S248 d'oxygène.

Après avoir fait remarquer encore combien la travail et Vexercwe aii^'mentent les proportions de l'oxygène absorbé, Lavoisier ajoute un peu plu* loin (p. 576) :

« Dans toutes ces expériences, la température du sang demeure a>v.'* constamment la même, du moins à quelques fractions de degré pr'^- Mais le nombre des pulsations des artères et celui des inspirations varleot d'une manière très-remarquable. Nous sommes par\*enus, à cet égard, à constater deux lois de la plus haute importance :

» La première, c'est que Vaugmentation du nombre des pulsations ^ assez exactetnent en raison directe de la somme des poids élevés à une hauteur déterminée; pourvu toutefois que la personne soumise aux exp^ riences ne porte pas ses efforts trop près de la limite de ses forces, parct

(i) Edw. Smith, loc. cit.

(2) UY9IVM, Mim, de r^porf, des sc,^ 17$?, p. 575.

USES QUI FONT VARIER l'iNTI^OI^ITlt DUS PQ&N. GHIM. DB LA RESPIRATION. 6êt

i'alors elle est dans un état de souffrance Qt sort de l'état naturel 8 La secondej c*est que la ^aniité (Tair vital (oxygène) cofisQmnié ff/, tQutH oses égales d*aiUeur$^ lorsque la personne ne reipire qu'ausii souvent que besoin l'exige, en raisqn composée des inspirations et des pulsation9, c'eatdire en raison directe du produit des inspirations p^r les pulsations. D Nous ne parlons en ce moment que de rapports. On conçoit, en eifet^ te la consommation absolue doit varier considérablement dans différants (lividus, suivant leur âge, leur état de vigueur et de $anté, suivant qu'ils t plus ou moins contracté Thabitude des travaux pénibles; mais il n'en t pas moins vrai qu'il existe, pour çbaque personne, une loi qui ne se ment pas, lorsque les expériences sont faites dans }es mi$mes eircour inces et à des intervalles de temps peu éloignés. Ces lois lont même sez constantes pour qu'en appliquant un homme à un exercice pénible en observant l'accélération qui en résulte dans le cpurs de la circulation, i puisse Qo conclure à quel poids élevé à une hauteur déterminée répond Nomme des efforts qu'il a faits pendant le temps de rexpérience, u Ce genre d'observations conduit à comparer c|es emplois de foro^ itre lesquels il semblerait n'exister aucun rapport. On peut connaître, par emple, à combien de livres en poids répondent les efforts d'un homnie li récite un discours, d'un musicien qui joue d'un instrument. On pour^ il môme évaluer ce qu'il y a de mécanique 4^ns le travail du philosophe li réfléchit, de l'homme de lettres qui écrite du musicien qui compose. '"^ effets, considérés oomme purement moraux, ont quelque chose de lysique et de matériel qui permet, sous ce rapport, de les comparer ec les efforts que fait l'homme de peine. Ce n'est donc pas sans quelque stesse que la langue française a confondu sous la dénomination commune * fravaii les efforts de Tesprit comme ceux du corps, le travail du cabinet le travail dn mercenaire. »

Nous avons emprunté à Lavoisier cette longue citation, parce que nulle irt ailleurs nous n'avons trouvé une plus ingénieuse et plus profonde )préciation de tous ces rapports physiologiques.

Prout (i) a observé sur lui-môme qu'un exercice modéré augmentait exhalation d'acide carbonique : ainsi, après une promenade, la quantité 0 ce produit s'était accrue dans la proportion de 3,45 à 3,60. Mais, conarmement à la restriction si justement posée par Lavoisier^ il ne faut pas uc le travail physique devienne une fatigue, car il en résulte alors un tat de malaise qui, au contraire, ralentit le travail chimique de la respiraion : ainsi Prout, après une autre promenade qui l'avait beaucoup fatilié, vil l'exhalation de l'acide carbonique diminuer dans la proportion de ,10 à 3,20. Valentin (3), Vierordt (3), Horn (&), Edw. Smith (5), ont fait

^1) Pboot, Observ, in tke Quant, of Carbonic Acid Gaz emitt. from the Lungs, etc. Un. ofPhUos., 1813, yol. II, p. 335, 338).

(2) VÂLEnTm, Lehrbuch der Physioi., 2*édU., 1847, t. H, p. 568 et sitiv. '3} ViBEOlDT, Physiot. des Athmera, p. 98 et luiv.

(i; HoRir, Neue medizinisch^hirurgische Zeitvng. Extrait dans Oaz» mid, de Paris ^ 1 déc. 1850. p. 902.

(5) Edw. SHin, loe. cit.^ p. 519.

des observations analogues à celles de Prout. Lassaigne (1) a constaté, chez les chevaaz» que l'exhalation d'acide carbonique augmente aussi notablement après la course. Pettenkofer et Voit (2) ont expérimenté à l'aide ér leur appareil sur un homme âgé de vingt-huit ans, qui une première foi^ passa un jour à lire, à réparer une montre et à dormir; une seconde foiv il employa une partie des vingt-quatre heures à tourner une roue pesamment chargée. Dans les deux cas, la quantité d'oxygène absorbé a été la même, tandis que l'acide carbonique a été exhalé en beaucoup plus grande quantité pendant la journée de travail, ce qui a fait supposer à ces auteurs que de l'oxygène peut être tenu en réserve dans l'économie. Us avaient d'ailleurs remarqué que l'absorption d'oxygène prédomine pendant la noîL et l'exhalation d'acide carbonique pendant le jour.

Treviranus (3), qui, sous le rapport de la respiration, a étudié comparativement des insectes à l'état de repos et à l'état de mouvement, fait remarquer que les hyménoptères et les lépidoptères, dont les allures sont viva et rapides, ont une respiration plus active que les coléoptères qui ont des mouvements plus lents. Newport (/i) a trouvé, dans ses expériences, des insectes chez lesquels les mouvements de locomotion rendaient l'exhalatioo de l'acide carbonique jusqu'à 25 et 27 fois plus considérable que dans l'état d'immobilité : un bourdon (Bcmbus), vivement agité, dégageait, en une heure, plus d'acide carbonique qu'il n'en avait fourni pendant vingt*qua(re heures de repos. ^

Ce rapport constant entre l'activité musculaire et le travail respiratoire n'est pas moins manifeste quand on Tétudie dans différentes espèces animales. On peut énoncer, comme une loi physiologique, que, â poids égal tt pendant des temps égaux^ les diverses espèces animales consomment^ par la respiration, d'autant plus d'oxygène et produisent d'autant plus diacide carbonique, que leur locomotion exige une plus grande somme d'efforts. C'est la loi de Lavoisier transportée des individus aux espèces; et Ton peut ajouter que la combustion respiratoire effectuée par un poids donné de matière animale vivante croît proportionnellement à f activité musculaire. Par exemple, le mode de locomotion qui exige la plus grande somme d'efforts est saib contredit le vol : aussi les oiseaux, et les insectes, qui volent avec agilité* possèdent-ils la respiration la plus active. Rappelons également que si, par l'énergie de leur locomotion, les mammifères sont inférieurs aux oiseaux et supérieurs aux reptiles, Tabsorption et le dégagement des gaz de la re:^piration sont environ sept fois moindres chez les mammifères que chez les oiseaux, et au contraire à peu près dix fois plus intenses chez les mammi* fères que chez les reptiles (voy. plus haut, p. 669 et 670).

(1) liÀSSAiONE, Joum, de chim. médic., 1849, U V, p. 13. — Compte» rendu» de tAcad des se. de Paris, 1849, t. XXVIII, p. 260.

(2) Pkttkrkofer und Voit, Annaten der Chernie und Pharmacie^ CXU fid., BflA 5.

(3) TaiTiEÂiiiis, Zeitschrift fur Physiol.^ t. IV, p. 29. \^) NzwPoaT, Phil, Trans,, 1836, p. 554.

DSES QUI PONT VARIER L*1NTE1ISITÈ DES PHÉN. CHIM. DE LA RESPIRATION. 685

')' — Le sommeil représente Tétat le plus complet de repos dans lequel isse tomber l'organisme animal. D'après ce qui précède, il est donc pers de présumer que, comparé à l'état de veille, le sommeil amènera une ninution sensible dans l'intensité des phénomènes chimiques de la resation. Indiquée d'abord par Allen etPepys (1), cette influence du somil Fut ensuite étudiée par Prout (2). Dan? ces dernières années, Schar- ; (3) surtout est arrivé à des résultats dignes d'intérêt : en observant

personnes d'âge et de sexe différents, il a vu que constamment la proction d'acide carbonique, pendant le jour, était d'un quart plus conérable que durant la nuit chez les mêmes individus plongés dans le nmeil. Il suffisait^ dit cet observateur, que, pendant Texpérience, le sujet ndormlt, pour qu'aussitôt on vit diminuer le volume de gaz acide carbo- [ue exhalé.

Prout avait recherché, dès 1813, quelles variations subit, aux diverses ures de la journée, Texhalation d'acide carbonique. Yierordt(/i) a pourivi les mêmes recherches, et Hom (5) a consacré de nombreuses expé* nces à Télucidation de ce problème. Les conclusions assez divergentes xquelles sont arrivés ces expérimentateurs donnent à croire que, suivant

habitudes et les circonstances environnantes, ces variations diffèrent m individu à un autre, et qu'elles ne sont par conséquent, comme Prout vait supposé, soumises à aucune loi générale.

On a constaté que, chez les animaux, l'influence du sommeil sur les phémènes respiratoires est la même que chez l'homme. Nous avons déjà pporté les observations comparatives de Boussingault (6) sur des tourte- Iles, pendant le jour et pendant la nuit : constamment l'exhalation tcide carbonique s'abaissait pendant le sommeil, et la diminution était un peu moins du tiers de la quantité exhalée dans l'état de veille. Les périences de Lehmann (7) sur des pigeons, celles de Marchand (8) sur s grenouilles, et de Newport (9) sur des insectes, ont donné des résultats alogues.

Dans plusieurs des observations qui viennent d'être relatées, on parle une influence, assez faible sans doute, mais dont il y aurait peut-être lieu lenir quelque compte : il s'agit de celle de la lumière et de Vobêcu^ ^é. D'après un travail de Moleschott (10), l'excitation produite par la oiière, non-seulement sur les organes de la vue, mais aussi sur la peau te-même^ aurait augmenté l'intensité des phénomènes respiratoires,

(1) Allen et Psns, PhUos. TrawacU^ 1809, p. A26.

(2) Pnoof , foc. ciï.

(3) SCHÂBLOIC, foc. cit.

^^) VinoBDT, ouvr, cité^ p. 70.

(5} HoRN, Extrait dans Gau mé(L de Paris, 21 décembre 1850, p. 902.

(6) BoussniGADLT, Afin, de chim. et dephys,, ISdft, Z^ série, t. XLIV, p. ààà.

(7) LcHMAim, Uhrb. der physioL Chemie, iU Bd., p. 317.

:8) MAidAiiD, Ann. der prakt. Chemie, 1844, Bd. XXllil, p. 149.

(d) Newfobt, foc. cit.

(10) Moucscien, Wiener mediiinische Wochemchrift^ 1855, a* 48, p. 682.

MO 1>B LA IttNilATlOll.

Bidder et Schmidt (1), dans leurs expériences sur les effets de rinanition ont trouvé que, si Ton privait de la vue les animaux observés, rexhahl:i r diurne de Tacide carbouique tendait à devenir égale à TexhalatioD dc-. turne. — L'obscurité de la nuit, opposée à la lumière du jour^ sembler donc avoir aussi sa part dans la diminution des combustioDS respiratoires.

6^ — Il est des animaux pour qui le sommeil n'est pas seulemen* . repos après la fatigue, mais chez lesquels il vient suspendre, pour ^^ dire, la vie pendant toute une saison : ces animaux sont dits hibermi' Plusieurs des espèces qui présentent ce singulier phénomène ont éte {> diées avec persévérance par divers physiologistes. Les marmottes sur.*ont été observées par Spallanzani (3), par Saissy (3), puis par Regnaeii \ Reiset (&). Saissy a observé en outre \ hibernation des hérissons, detién/iet des chauves-souris. Spallanzani a étudié le même phénomène chezi-^ colimaçons, chez des insectes à Tétat de nymphes ; enfin Newpoit \ renouvelé ces dernières observations! Or, en réunissant les résultât^ ^ toutes ces recherches, on peut arriver i quelques concloaions iatén^ santés.

Notons d'abord que, pendant le iommeil hibernal^ la respiration esttf> ment diminuée, qu'assez ordinairement elle est devenue presque m^sible. Aussi parfois Spallanzani et Saissy n'ont-ils pu découvrir aucu.-. altération dans l'air où avaient séjourné, môme durant quelques heuK>des animaux hibernants endormis. Cependant il est prouvé que ces au< maux ne peuvent se passer d'air atmosphérique; ils finissent par succiuber nécessairement dans un milieu qui en est dépourvu. L'extrême dixi* nution du travail respiratoire explique comment les animaux engourd* par le sommeil hibernal peuvent supporter une suspension aases proloof^ de la respiration, et résister un certain temps à l'action de gax irrespirat*^ ou môme délétères (6).

L'absorption de l'oxygène est diminuée d'une manière remarquak. Regnault et Reiset l'ont vue, chez jes marmottes engourdies, se rédu»û moins de 1/ÎO» de ce qu'elle était à l'état de veille.

Comme l'inanition, le sommeil hibernal diminue la production d'ac.v carbonique relativement à la quantité d'oxygène absorbé; en d'auir termes, Tanimal hibernant brûle une moindre proportion de carbuui une plus forte proportion d'hydrogène pendant rengourdissemenl •{> pendant la veille. C'est qu'alors il consomme les graisses accuâiulées à ses tissus, comme le fait aussi l'animal privé d'aliments.

Les expériences de Regnault et Reiset semblent indiquer que, p^oà.

(i) Bidder et SCMiDr, 6in)f« cité*

(2) S^ALLAMkAiii, Mém, sur te rêtpirùtiMy p* a3A et d85.

(S) Saisst, Rech, sur les animaux hiàernânis^ p. SS»

(k) Regnault et RHIëT, mém* et ree. cités, p» 440»

f5) Newport, loc. cit.

(0) SPALLAMAm, oM^r* cité, pi $85. •» SAIISY, IM. cil»

USES QUI FONT VAUlER L*INtfiNSItfi Db8 PHfiN. CHIM. DE LA RESPIRATION. 687

sommeil hibernal, il y a, non plus exhalation, mais bien absorption izote. Ce fait^ pour être mis hors de doute, aurait besoin d'expériences is nombreuses.

SpallaD2ani (i), en observant les nymphes des abeilles, Newport en servant ces mômes nymphes et les chrysalides de deux lépidoptères, f^naultetReiset en expérimentant sur celles du ver à soie, ont démontré c, dans cet état de torpeur, les insectes sont dans les mêmes conditions le les animaux hibernants, au point de vue de la fonction respiratoire.

70 — îCous terminerons Pexamen des modifications que certaines condins physiologiques introduisent dans les phénomènes physico-chimiques la respiration, en signalant Vinfluence, chez la femme, de la menstruation de la grosêêste^ telle que Font mise en relief Andral et Gavarret dans leur ^moire déjà cité (2). Chez les jeunes garçons, Tépoque de la puberté est ssi celle d'un accroiisement considérable dans l'exhalation de l'acide rbonique; mais,ches les jeunes filles, cette exhalation cesse de s'accroître s le moment où s'établit le flux menstruel^ et elle demeure invariable- 3nt stationnaire jusqu'à ce que, à l'âge de retour, cet écoulement se supime. Alors la fonction pulmonaire prend plus d'activité et la quantité icide carbonique exhalé augmente, comme pour reprendre le niveau au- »80us duquel le flux menstruel l'avait maintenue; puis, après que ce rcrolt d'activité respiratoire a été produit vers l'époque critique, l'exha^ ion de l'acide carbonique diminue, chez la femme, à mesure qu'elle mce en âge, absolument comme chez l'homme*

Voici les chiffres que cite Gavarret (3), et qui mettent bien en évidence i faits dont il s'agit :

Consommation moyenne de carbone par heur^t

n» 4n 4 4 1^ an. } ^^^ '• 1****^® jfarçon non pubère, , 7,8 ne lu a 10 an», ^ ^^^ ^^^^ ^^^^ ^^^ ^^^ ^ ^ ç^^

De 16 à SO ans, i

«hei rhomme adulte « . 11^2

cbes la femme réglée 6,4

Ajoutons qu'une femme de quarante-cinq ans, bien portante et encore bien rjlt'p, ne brûlait que 6«',2 de carbone par heure; tandis que cinq femmes, iiienient en bonne saule et comprises entre trente-huit et quarante-neuf -», mais chez lesquelles le flux menstruel était supprimé, brûlaient moyennevx\{ par heure, 8»',4 de carbone.

Kntre la fonction utérine et la fonction pulmonaire semble donc exister le étroite solidarité ; la première est supplémentaire de la seconde. Une >rtion notable des matériaux du sang, d'après la remarque d'Andral et ivarret, est chassée au dehors par le flux menstruel, et ce fait seul tend à ipliquerle peu d'activité de la fonction pulmonaire tant que l'utérus con^ nue à vivre de sa vie normale.

(l) Senebieb, Rapports de Cair^ etc»^ t. I, p. 100.

a) Ardral et Gavarret, Ann. de chim. et dephys.^ 1843, V série, t. VIM, p. itO,

{Ji) Gatabeit^ De la chaleur produite par les êtres vivants^ p. 352. Paris, 1855,

La grossesse, en supprimant temporairement récouiement sanguin périodique, devait, d'après ce qui précède, augmenter l'exhalation de l'acide carbonique. C'est en effet ce qu'a démontré l'étude des produits de la respiration : ainsi Andral et Gavarret ont observé quatre femmes grosses dont la consommation moyenne de carbone, par heure, était, non plus ^X comme pour la femme réglée, mais bien 8 grammes^ qui représentent la quantité produite vers l'époque de retour.

E. — Parmi les circonstances extérieures qui modifient le travail respiratoire, nous considérerons d'abord la constitution chimique de ratmosphèn ambiante,

V — Nous savons déjà que toute atmosphère respirable doit renfermer une quantité déterminée d'oxygène; ici nous nous proposons surtout de rappeler les résultats qui ont été obtenus en remplaçant l'air ordiiuiit par des mélanges dans lesquels d'autres gaz non délétères tenaient sorloal lieu d'une partie on de la totalité de l'azote.

Lavoisier et Séguin (1), les premiers qui aient fait des essais de ce georet ont tour à tour employé des mélanges variés d'oxygène et d'azote, d'oxjgène et d'hydrogène! et enfin, par comparaison, l'oxygène pur. Dans ces diverses expériences, jamais ils n'ont pu constater aucun changement dans les produits de la respiration.

Regnault et Reiset (2), qui ont répété des expériences analogues, en ont ainsi exprimé les résultats : « La respiration des animaux des diverses classes, dans une atmosphère renfermant deux ou trois fois plus d^oxygène^ Voir normal, ne présente aucune différence avec celle qui s'exécute dans notre atmosphère terrestre. La consommation t oxygène est la même; le rapport entre Toxygène contenu dans l'acide carbonique et l'oxygène total consommé ne subit pas de changement sensible; Isl proportion de gaz aso^^ exhalé est la même; enfin les animaux ne paraissent pas s'apercevoir qu'ils se trouvent dans une atmosphère diflTérente de leur atmosphère ordinaire.

» La respiration des animaux, dans une atmosphère où l'hydrogène remplace, en grande partie, l'azote de notre atmosphère terrestre, diffère aussi très-peu de celle qui a lieu dans l'air normal. On remarque seuI^ ment une plus grande consommation d* oxygène, ce que nous avons attribué à une plus grande activité que prend la respiration afin de compenser le plus grand refroidissement que l'animal éprouve au contact du gaz bydro* gène, n

Il parait donc résulter de là que, dès qu'une atmosphère ne contient aucun gaz délétère et qu'elle fournit, en un temps donné, à la retpirt^^ tout l'oxygène dont elle a besoin, cette atmosphère satisfait aux conditions fondamentales de la fonction et n'a plus sur elle d'influence bien notable,

(1) Lavoisibr et Séguiv, Mémoire de 1789, rec. cité, p. 573.

(2) Kbgiuolt et RnsiT, mém, et ne, cités.

AUSES QUI FONT TARIER L*1NTENSITÊ DBS PHÊN. GHIM. DE LA RESPIRATJON. 689

T — Il en est autrement de Vétai hygrométrique de l'air. Si l'influence de ette condition physique sur Teriëemble des phénomènes respiratoires a té quelque peu négligée des expérimentateurs^ son action spéciale sur 1 transpiration pulmonaire a été du moins l'objet de recherches dignes lintérét. W. Edwards (1) a poursuivi^ à ce sujet, une longue série d'expéienccs sur les animaux à sang froid et sur les animaux à sang chaud. Quoi- |u on ait pu reprocher à cet auteur d'avoir parfois confondu la transpiraion pulmonaire et la transpiration cutanée, les conclusions générales de nn travail n'en ont pas moins une grande portée. Cet habile observateur >>t appliqué à établir que la transpiration, c'est-à-dire l'exhalation d'eau ui a lieu à la surface de la peau ou de la muqueuse respiratoire, doit être angée au nombre des phénomènes physiques^ et qu'elle peut être compare à ceux que présenteraient des corps poreux (comme du charbon de ois) imbil)és d'eau et placés dans les mêmes circonstances où se trouvent .'S animaux. On conçoit dès lors, et seulement d'après les lois de la phyique, que l'état hygrométrique de l'air ambiant doit rendre la transpiraion d'autant plus faible que cet état est lui-même plus élevé, c'est-à-dire ue l'air est plus humide. Les expériences faites par W. Edwards sur des renouilles, des crapauds et des salamandres (2), sur des lézards, des coumvres et des tortues (3), enfin sur des mammifères et des oiseaux, s'acordent pour démontrer la vérité de cette proposition générale.W. Edwards

pourtant reconnu que la transpiration ne s'annule jamais, même dans ne atmosphère d'une humidité extrême, mais qu'elle se réduit à son mtimum (&). La sécheresse extrême porte, au contraire, le phénomène de la ranspiration à son maximum d'intensité : chez les batraciens, suivant le egré de sécheresse et la durée de l'expérience^ la transpiration en général :utanée et pulmonaire) était de 5 à 10 fois plus grande que dans l'air sairé d'humidité; chez les lézards, la transpiration devenait de 13 à 25 fois lus considérable dans l'air sec que dans l'air humide (5) ; chez les cochons

Inde et chez les oiseaux, l'augmentation était en moyenne de 6 fois seu- ^nienl; il en était à peu près de même chez l'homme (6). — W. Edwards a émonlré, en outre, que Vair agité produit, dans la transpiration, une modication comparable à celle qui résulte de la sécheresse de l'atmosphère.

ile savant expérimentateur a compris combien il importait, au nioias our les animaux à sang chaud, de ne pas confondre la transpiration pultonaire avec la transpiration cutanée. Chez eux, en effet, la transpiration ulrnonaire se fait à une température fixe qui est celle du corps, et les onditions hygrométriques extérieures ne sont plus évidemment celles qui xibtent dans les cellules pulmonaires. L'élévation de température que l'air

n) w. Edwards, Influence des agents physiques sur la vie, Paris, 1824, p. 84, 98, 127, 1)7,312.

••'1 W. Edwards, ouvr. cité,, p. 92 et suiv., et p. 583 i 599. Ci. Ouvr. cité, p. 127 et tuiv., et p. 608 et suiv. '1, Ouvr, cité, p. 94, 224.

lô Ouvr. cité, p. 223, 610.

\iy Ouvr. cité, p. 324.

LOHCCT. — PBTSIOL. 1. — 44

subit en parcourant les voies aérieones tend à abaisser Tétat hygrométrique de ce même fluide, et lui permet, par conséquent, d'agir sur les surfaces respiratoires comme le ferait de Tair plus sec que l'air ambiant, c'est4-dire de leur enlever de nouvelles quantités d*humidiié : dans ce cas, il y aura augmentation de la transpiration pulmonaire, abstraction faite de l'état hygrométrique, sous Tinfluence de la différence de température entre ranimai et le milieu ambiant L'état hygrométrique n'exercerait son influence isolément que si ce milieu se trouvait à la même température que ranimai à sang chaud; dans toute autre circonstance, la transpiration pulmonaire ne se modifie que par l'action composée de la température extérieure et de Tétat hygrométrique de l'atmosphère, parce que ces deux causes physiques déterminent réellement l'état hygrométrique que prend l'air dans l'intérieur de l'appareil respiratoire.

Quant à l'influence de l'état hygrométrique de l'air extérieur sur les aotrn phénomènes de la respiration,* on n'a que bien peu de documents à cet égard. Lehmann (1) a fait, il est vrai^ quelques recherches desquelles iU cru pouvoir conclure que, dans l'air humide, les lapins et plusieurs espèces d'oiseaux exhalent plus d'acide carbonique que dans l'air sec Mais c«Ue conclusion attend sa confirmation d'autres expériences plus décisives.

S* — V influence de la température ambiante se fait sentir, d'une manière plus générale, sur les divers phénomènes respiratoires; elle se lie d'ailleurs avec celle des faisons et des climats, Letellier (2) a étudié les modifications qui se produisent dans l'exhalation de l'acide carbonique chez des animaux à sang chaud soumis à des températures extrêmes. Tœci quelques-uns à» résultats dus à cet expérimentateur :

lïOM DE rESPÈCE.

COCHOV D*IiniK.

TEXrÉKATUaSS.

POU» d'aok

CABBOmQTTK exhalé ptf beure.

degr. ceutigr.

Sonais.

TOUlTXaEIXX.

Serin.

do 15 à 20 de 30 à AO

de 15 à 20 de 30 à 40

è^O de 15 & 20 de 30 4 40

à 0 de 15 à 30 de 30 k 40

(1) Lehhanu^ Âhhandh bei Begrûndung der K, Sàchs^ etc. Leipcig, 1846. derphysioL Chemiey 1853, Bd. III, p. 303.

(2) LrrsLUER, Ann, de chim. et de phys., 1845, 3* série^ t. XIII, p. 4*^^

— UÂrfA

CAUSES QUI FONT VARIER L'INTENSITÊ im PH£N. CPIM. I)E LA RESPIRATION. M4

Ces nombres proutent que, d^ps les limites des taoïpératures indiquées, c'est«à-dire de 0 à 40 degrés, Tei^alation d'«icide carbonique peut varier du simple au double, ou même du simple au triple.

Déjà Grawford (1) avait vu que des çocbous i%de vicient d'autant plus rapidement une quantité donnée d'air respirable» que la température ei^térieure sst moins élevée. Delaroche (9) avait aussi constaté, sur des lapins^ des cochons d'Inde et des pigeons, que ces animaux consomment plus d'oxygène lorsque la température de Tair ^t basse. Dans ces derniers temps, Vierordt (9) a expérimenté sur Tbomme lui*méme, et il a observé que le volume d'air e.xpir4 augmentait de un dixième, en moyenne, quand les températures de Tair, comprises d'abord entre 16 et 24 degrés, s'abaissaient entre l et i5 degrés; en m^me temps» l'air expiré i ces températures plusbasa^ renfermait aussi un sixième en plus d'acide earbonique.*— Barrai (4) a signalé nettement l'influence des températures différentes de Vàiyer et de Vété sur lui-même : en hiver, sa respiration^ plus active, consommait par heure 13 grammes de carbone, et 10 grammes seulement en été, Ëdw* Smith ($) a calculé, pendant deux c^nts jours d'une année et daps des circonstances semblables, la quantité d'acide carbonique qu'il exhalait : cette quantité était à un minimum peu variable en juillet, août et une partie de

s^tembre; ^lle commençait alors à augmenter et coptinuait pendant l^s mois d'octobre» novembre et décembre, pour atteindre un maximum à peu près stationnaire en janvier, février, mars et avril, puis décroissait graduellement en mai et juin. D'après le même observateur, }a décroissauce ne suivait pas l'élévation du thermomètre; elle ne se manifestait qa'aprèa une certaine continuité de temps ebaud. — L'accélération de l'activité physiologique, seus l'influence du froid habituel de f'hiver, exerce en outr£ une action eurieuse que les expériences de W. Edwards (6) ont révélée. Des animaux à sang chaud^ soumis à la tnéme température en hiver et en été^ ont plus rapidement consommé la même quantité d'oxygène dans la saison froide que dans la belle saison : six bruants placés, au mois de janvier, dans un volume de 117 centilitres d'air chaufl'é à 20 degrés et non renouvelé, y périrent au bout de 1 heure 2 minutes 25 secondes; la même expérience fut répétée en ao^t et en septembre, et ces oiseaux ne succombèrent qu'au bout de 1 heure 22 minutes. Ces expériences, souvent variées et reproduites par leur savant auteur, ont constamment donné le même résultat.

Les animaux à sang chaud, c'est-à-dire à température fixe^ ont donc une respiration d'autant plus active, que la température ambiante est plus basse; et cette influence est si générale sur l'organisme, que l'animal placé

(i) CBAWfOiA, Emper. amdOkêerv. «n Animai B$at^ %• é4il., IVSS, p. 318, «te.

(2) Dklaeocbe, Mém. sur r influence que ia température de Vair exerce sur les phéno^ mhies chimiques de la respiration, 1812.

(3) ViKROROT, PhysioL des Athmens, p. 79.

(&) Bàrral, Ann. de chim, et de phys,, 1869, Scierie, t, XXV.

(5) Edw* Smith, loc eit,^ p. 619, 620,

(6) W. Edwards, ouvr. cité^ p. 200.

temporairement, en hiver, dans une température analogue à celle de Tété, y conserve encore^ au moins pendant un temps assez long, le surcroît d'activité respiratoire qu'il doit à l'influence continue de la saison. — En traitant de la chaleur animale, nous aurons occasion de revenir sur ces faits pour les rattacher à l'histoire de la calorification.

Les animaux à sang froid sont influencés tout différemment. Spallanzani (1) a dit, depuis longtemps, que chez eux l'absorption de l'oxygène est proportionnelle à l'élévation de la température. W. Edwards (2), dans d'ingénieuses expériences, a démontré que les grenouilles ont, en hiver, une respiration si faible, qu'il suffit de la quantité d'air tenu en dissolution dans l'eau, et que cette fonction peut s'exécuter par la peau seule ; tandis qu'en été Taccès de l'air atmosphérique dans leurs poumons est une nécessité impérieuse. Il a prouvé d'ailleurs que, à une même température, la différence des saisons influait aussi sur ces animaux : à 0**, les grenouilles respirent de quatre à six fois plus activement en juillet qu'en décembre. — Par conséquent, contrairement à ce qui s'observe chez les animaux à température fixe, on voit, chez les animaux à température variable, la respiration devenir plus intense à mesure que la température est plus élevée. Mais on conçoit qu'il doive y avoir une limite, qu'à un certain degré d'échauflement la respiration cesse de croître avec la température, et qu'au delà encore le malaise résultant d'ime chaleur excessive finisse même par déprimer le travail respiratoire. Les expériences de E. Marchand (S) tendent à confirmer ces prévisions. .

Quantités d'acide carbonique êxhalé, en un même temps, par des grenouilles

soumises à diverses températures.

TEKPÉRATDBE DE L*SXPÉE1ENCE. AQDE CABBOHfOUB BXlALt,

Degrés ceDtigr. Grun.

Moleschott (6) a calculé que 100 grammes de grenouille exhalent, eo vingt-quatre heures, 0«%/i75 d'acide carbonique à une température de + 6 degrés centigrades; 0«%852 à 28 degrés, et 1«',330 à 38%7.

iio — Parmi les conditions extérieures qui peuvent encore modifier les phénomènes chimiques de la respiration, on a coutume de mentionner aussi les variations de pression atmosphérique, quoique, jusqu'à présent, on ne soit renseigné à ce sujet que d'une manière bien insuffisante. Déjà (p. 556 et suiv.) nous avons indiqué les curieux eflets que déterminent» notamment sur le mécanisme respiratoire, les grandes et brusques variations de pression de l'air. 11 nous resterait donc à connaître ceux que, dans de

(1) Sbrebier, Hapports de Vair^ e/c, I. II, p. 372.

(2) W. Edwards, ouvr, cité,, p. 648.

(3) E. Marcbahd, Joum, fur Chemie, 1844, Bd, XXXHl, p. 151.

(4) MoLtsCBOTT, Untersuchvngen zur Naturiehre^ Bd. U, p. 315.

CAUSES QUI FONT VARIER L'INTENSITÊ DES PBÊN. CHIll. DE LA RESPIRATION. 693

pareilles conditions, la mesure et l'analyse des gaz absorbés ou dégagés pendant la respiration pourraient seules nous révéler. Or, bien évidemment ces analyses sont encore trop peu nombreuses pour permettre des conclusions quelconques; aussi n'est-ce qu'à titre d'essais qu'on peut signaler les expériences de Vierordt (1), celles de Lehmann (2), de P. Hervier et Saint- Lager (3). Vierordt, qui d'ailleurs s'en est tenu à des différences assez faibles de pression, dit qu'avec une augmentation d'environ 12 millimètres^ il a constaté que la proportion d'acide carbonique contenu dans l'air expiré baissait de k^US pour 100 à 4,1^. Pour Lehmann, l'exhalation de Tacide carbonique est devenue plus considérable avec l'accroissement de la pression atmosphérique. Suivant P. Hervier et Saint-Lager : «1* La quan« tité d'acide carbonique exhalé dans le bain d'air comprimé s'élève, au dire de Pravaz, au-dessus des proportions de l'état normal, jusqu'à la pression de 10 à 12 centimètres; au-dessus de cette limite, le poumon exhale moins d'acide carbonique qu'avant le bain. 2* L'effet consécutif de l'air comprimé, à la sortie de l'appareil, est l'accroissement de l'exhalation de l'acide carbonique. Cet effet, qui se prolonge pendant plusieurs heures, n'atteint son maximum qu'un certain temps après le bain (4). » — Plusieurs de ces résultats^ qui sont d'ailleurs peu applicables, auraient besoin âe confirmation ultérieure.

50 — Enfin Moleschott (5), comme nous l'avons déjà rappelé, dit avoir constaté que les variations de lumière peuvent produire des changements dans la quantité d'acide carbonique exhalé. En représentant par 1 la quantité d'acide carbonique exhalé par une grenouille placée dans l'obscurité complète, il aurait vu cette quantité s'élever à 1,25 l'animal étant exposé à un jour clair, et à 1,015 seulement par un jour sombre. L'exercice de la fonction visuelle interviendrait pour une partie dans ce phénomène : Moleschott prétend s'en être assuré par des expériences comparatives sur des grenouilles saines et sur des grenouilles rendues aveugles.

F. — Dans le récit que nous avons donné des expériences relatives a l'exhalation de l'acide carbonique dans la respiration, nous n*avons point parlé des variations que peut offrir ce phénomène suivant la durée du séjour de l'air dans les poumons. Cette durée est évidemment subordonnée à la fréquence plus ou moins grande des mouvements respiratoires. Quand ils s'accomplissent avec lenteur, et que partant le contact de l'air avec les :)urfaces pulmonaires se prolonge, on est porté à croire que l'échange

(1) Vierordt, ouvr, cité, p. 84.

(2) LBaMANif, Lehrbuch der physiof. Chemie, t. III, p. 304.

(3) P. Hervier et Saikt-Lagbr, Sur la carbonomitrie puitnonaitf dans tair comprimé (Gaz, méd. de Lyon, 1849). — Et dans Essai sur remploi médical de Cair comprinié, par Prataz. Paris, 1850, p. 27.

(4) Citation dfl Prataz, dans son Essai sur temploi médical de l'air comprimé. Paris, 1850,in-8, p. 27.

^5) Moleschott, Uefjcr den Einfluss dev Lichts auf die Menge der vom ThierkOtyer aus" q*'%ckiedenen Kohiennhire, W'ien. Med, Wcc/temchr, 1855, p. 681.

6M Di Là ABS^IRAtlOIfi

gazeux doit s'opérer d'une manière plus complète; qu'aitièi, d'une pari, l'oxygène de l'air s^absorbe en plus grande quantité^ èl que, de Fautre, Fadde carbonique se dégage en plus forte proportion. Il faut néanmoins tenir compte d'une autre circonstance, c'est qu'alors l'air, en d'appauvrissant d'oxygène, n'en doit plus provoquer aussi rapidement l'échangé avec las gae du sang ; puis enèore il ftiut se rappeler que, si la fréquence des mouvements respiratoires rend la circulation plus active, leur ralentissement produit l'effet inversCé Quoi i}u'il en sott^ l'infiuetice Combinée -de ces diverses causes a pour conséquence que, quand les expirations soût ralentièSj le volume d'air eapîré renferme une plus ferle proportion d'acide carbonique. Mais en somme, dans un temps donnéi la tfuaniiié ùb$otué dt ce gae exhalé par l'appareil respiratoire est moindre que dans le cas où les expirations sont fréquentes. Po^r légitimer cette proposition^ il tioas suffira d'emprutiter à Vierordt (1) quelq«es<^uns des résultats qu'il a conatalés sur lui-^néme dans 94 expériences. Ce physiologiste a reconnu, par exemple, que, quand il faisait 12 expirations par minute, l'air expiré contenait Ofikl de son volume d'acide carbonique ; que^ «'il exécutait S& expitalions, cette proportion était seulement de 0,055 ; qu'etifln, pour M expirations par minute, la proportion d'acide carbonique était 0,03t. Or^ai Ton rech^rch^ quelles quantités absolues d'acide carbonique correspondent & ces propof^ lions, en évaluant à 250 centimètres cubes le volume d'une expiration^ od trouve que : 12 expirations par minute donnent^ pour volume de Tair expiré^ S litres dont les 0^0^$ sont 129 centimètres cubes d'acide carbonique ; que 24 expirations donnent 0 litres d'air expiré par minute, dont les 0,035 sont 210 centimètres cubes ; que 48 expirations^ dans le même temps, donnent 12 litres d'air expiré dont les 0^031 sont 372 centimètres cubes d'acide carbonique. — Par conséquent^ les respirations les plus lentes ont fourni la moindre quantité absolue d'acide carbonique par minute^ mais aussi la plus forte quantité relative de ce gaz dans l'air expiré.

G. — Si, dans un grand nombre d'expériences, on a mesuré et analysé (avec autant de précision que les Connaissances actuelles permettent d'en apporter dans les procédés) les gaz absot^bés ou dégagés, pendant la respiration, par l'homme et par un certain nombre d'animaux à Vétai normûl, ces mêmes ga2 n'ont été étudiés qu'assez rarement dans le but d^établir leurs Variations de proportions suivant les divers états pathologiques.

Nous signalerons d'abord les analyses, au nombre de 170, faites par Dôyère (2) sur les principaux produits de la respiration chez des individus atteints de choléra. Chacune de ces analyses comprend la détermination des proportions de l'oxygène absorbé et de celles de l'ai^de owbonique exhalé.

(1) Vierordt, Comptes rendus de fAcad. des se, de Pans^ i%M^ t. XIl^ p» 1033* — Voyez aussi PhysioL des Athmens, p. 102 et suit.

(2) Dotées, Mém, sur la respiration et la chaleur humaine dans le ekoUra (itaniieur des hôpitaux, 185&, t. Il, p. 07).

CAUSES QUI PONT VABIER L*INTENSITÉ DES FHÊR. CHIM. DE LA RESPIRATION. 695

Rayer (i) avait déjà annoncé, en 1832, que Taîr expiré par les cholériques renferme plus d'oxygène que l'air expiré dans l'état physiologique ; en d'autres termes, qae l'absorption de ce dernier gaz est diminuée. Doyère a confirmé ce résultat et l'a suivi dans ses détails ; il n'a vu, dans aucun cas, l'absorption de l'oxygène se réduire à zéro : il n'a donc jamais vu Tair expiré contenir autant d'oxygène <iae l'air inspiré ; mais il a constaté que plus le choléra était grave, plus on retrouvait d'oxygène dans les gaz de l'expiration. Quant à l'acide carbonique, Doyère a rencontré constamment un abaissement notable de la proportion de ce gaz dans l'air expiré par les cholériques ; il n'en trouvait plus en moyenne que 1 pour 100.

Il est d'ailleurs possible, par l'analyse des prodnits expirés, de mesurer la gravité du mal. Ainsi, chez les cholériques qui ont guéri promptement^ Toxygène absorbé n'est pas tombé au-dessous de S pour 100, ni l'acide carbonique exhalé au-dessous de 3^3 pour 100 ; et, par contre, Doyère n'a vu aucun malade sauvé, après que les chiffres donnés par l'analyse étaient tombés plus bas que 1^75 pour le premier gaz, et que 1^65 pour le second^ et cela dans le eas même où l'amélioration des symptômes avait fait concevoir de grandes espérances.

Enfin, selon Doyère, dans le choléra, comme dans certains cas d'asphyxie dont il donne des observations, la quantité d'oxygène absorbé est toujours supérieure à celle de l'acide carbonique produit. « Mais ici une question se présente, dit Andral (2) : la modification dans la proportion normale des produits expirés est*elle un fait propre au choléra f Postérieurement à la publication de son premier mémoire, l'observation a révélé le contraire à Doyère. En effet, dans des expériences plus récentes entreprises à Fhôpital de la Gharit^y sous les yeux de Rayer, chez des malades atteints de fiivre typhcidey et chez un autre atteint de pneumonie aiguèy Doyère a trouvé^ dans l'air expiré, une aussi faible proportion d'acide carbonique que chez

les cholériques — Dans ces cas divers, continne Andral^ l'abaissement

du chiffre du gaz acide carbonique était-il dû, soit aux conditions spéciales qui dominent l'organisme dans la fièvre typhoïde ^ soit à TaltératioD que subit l'appareil respiratoire lui-même dans la pneumonie; ou bien cet abaissement du chiffre du carbone que le poumon doit normalement éliminer seraitHl une condition générale de Yitai fébrile, quels que soient son point de départ et sa nature? Question grave, qui demande de nouvelles recherches dont il n'est pas besoin de faire sentir toute rimportance. »

Halcolm (3). ayant fait k l'hôpital de Belfort quelques expériences ponr déterminer la quantité d'acide carbonique exhalé pendant la respiration, dans le typhui^ est arrivé aux deux conclusions suivantes : « l"" dans le ty-

(1) Ratei, Bxamen comparatif de tair expiré par des hommes sains et les cholériques, Tow le rapport de l'oxygène ahsorhé {Gaz. méd. de Paris^ 26 mai 1832, t. III, p. 277).

(2) AiORAL, Bappori à FAcad. det sciences deParissur leconeomrs de 1859 (prix Biéant). — Séance du lA mars 1859.

(3) UàicMM, Gat. méd. de Paris, année 1844, t. III, p. 24. — SxlnH de The bomdon "^ntf Edinburgh Monlhlf Jamm. of Med, Se., année 1843.

phus, TaKhalatioa de Tacide carbonique est beaucoup moindre que dans l'état de santé; 2® cette quantité -est moindre encore dans les cas les plus graves, n — Mais, jusqu'à ce qu'on ait établi des séries d'expériences analogues pour beaucoup d'autres maladies, on peut encore se demander si cette diminution de la proportion d'acide carbonique dépend de la nature de la maladie ou bien seulement de l'état morbide générai.

Cette diminution a été aussi observée par Hannover (1) chez des hommes et des femmes atteintes de phthisie pulmonaire. Dans la chlorose, au contraire, le même observateur prétend que la quantité absolue d'acide carbonique exhalé serait plus considérable que dans l'état de santé !

Quant à P. Hervier et Saint-Lager (2), ils croient pouvoir diviser le cadre nosologique en trois catégories, au point de vue qui nous occupe : la première comprend les maladies dans lesquelles la proportion d'acide carbonique augmente ; la seconde* les états morbides dans lesquels la proportioo de ce gaz reste normale ; et la troisième, ceux dans lesquels cette proportion diminue. — Dans la première catégorie, se rangeraient les pUegmam bien caractérisées^ à l'exception de celles qui peuvent ayoir pour effet immédiat de gêner la respiration ou la circulation : la fièvre intermiUetUt pendant l'accès. — Dans la seconde, se trouveraient les maladies chroniques qui ne sont pas accompagnées de fièvre, comme la chlorose, le diabète, etc. — Enfin, dans la troisième, figureraient l'affection typhoïde, les fièvres éruptives; puis la pneumonie, la pleurésie, la péricardite^ la phthisie pulmonaire, etc.^ en un mot^ toutes les maladies apportant quelque obstacle à la respiration.

Il est à désirer que ces résultats soient contrôlés par d'autres investigateurs.

X. — Chez les animaux supérieurs, le sang est dans un état de perpétuelle mutation par suite de son mélange avec la lymphe, avec le chyle, et aussi avec d'autres produits de la digestion qu'absorbent les veines intestinales. Véhicule de matériaux si divers, le sang ne saurait offrir, dans tom les points de son parcours, les qualités d'un fluide directement nutritif. Pour que ces qualités se développent, il faut, en quelque lieu du trajet circulatoire, l'introduction d'un élément essentiel que les animaux trouvent et puisent incessamment dans l'atmosphère : Voxygène^ agent principal des transformations qui ont lieu dans le précédent liquide et dans la trame organique. C'est au moyen des organes respiratoires que l'air, riche en oxygène, et le sang veineux, chargé d'acide carbonique libre, sont mis en présent'*. séparés seulement par une membrane humide d'une extrême ténuité. Or, on connaît la tendance des divers gaz à se mélanger alors même que des membranes humides les séparent; et, en effet, on voit ici un continuel échange s'établir dans des rapports déterminés : tandis que le gaz acide carbonique

(1) Hamnoveb, De quantitate relativa et al^soiuta acidi carbonici ah homme sono et (f^^" exhalati, Copenha^e, 18A5, p. 82.

(2) P. Hervier et Saint-I«ageb, Recherches sur les quantités cTaeide carboniqw exhalé p"'' f*» ^Kmmon à Vétat de santé et de maladie, Lyon, 1869, p. 17 et tuiv.