ACTION DE LA RESPIRATION SUR LE SANG

Quant àTacide carbonique (produit ultime des transmutations nutritives ue nous savons devoir être éliminé^ avec la vapeur d'eau, surtout par les oies respiratoires), il ne paraît pas avoir pour les globules la môme affinité uc l'oxygène. L*acide carbonique en a une plus grande, mais non excluve, pour le sérum : battu au contact d'une atmospbère d'acide carboniiie, le sérum sanguin dissout une plus grande quantité de ce gaz que ne

fait un égal volume de sang déûbriné, contenant encore ses globules et îttu dans les mêmes conditions.

Il en est d'ailleurs de l'acide carbonique et de l'azote comme de l'ozy- ^ne : nul doute que le sang n'ait pour ces gaz une propriété absorbante mte différente de celle de l'eau pure. Cette différence, qu'on ne saurait ipporter tout entière aux globules, parait tenir à l'influence de certains 'incipes solublcs que le sang renferme, principes qui feraient entrer les écédents gaz dans une sorte de combinaison, plutôt que dans une dissotion véritable^ puisque les volumes dissous n'obéissent plus à la loi de ilton.

Savoir quels sont, parmi les principes solubles du sang, ceux qui sernt ainsi à la fonction respiratoire, et ceux qui pourraient manquer n> qu'elle fût troublée, c'est-à-dire connaître, sous ce point de vue partiilier, le rôle de chaque élément principal du sang dans l'absorption ou le payement des gaz de lu respiration y tel est le but d'intéressantes recberes analytiques que E. Fernet (1) a accomplies dans ces dernières années; rherches qui, confii*mées par les expériences de Lothar Meyer (2), ont L' reprises depuis par Sctschenow (3), SchœfTer (/j), Nawrocki (5j, etc. La méthode employée par Fernet consiste à prendre des dissolutions versement concentrées des principaux sels qu'on trouve dans le sang, et léterminer les coefiîcients d'absorption de l'oxygène, de l'azote et de c'i^Q carbonique dans ces dissolutions.

Ne pouvant entrer ici dans le détail des manipulations de chaque expé- :nce, nous allons nous borner à donner sommairement les principaux >uUat§ qui sont dus à la fois aux recherches de Fernet et à celles que

1 ' E. FbBhET, fiote sur la solubilité des gaz dans /es dissolutions salines^ pour servir à

théorie de la respiration {Comptes rendus des séances de VAcad. des sciences de Paris,

décembre 1855, t. XLI, p. 1237 et suiv.).

>tte note a précédé de plus de deux ans l'excellente Thèie inaugurale de Fbrnbt sur le

me sujet ; thèse à laquelle nous empruntons la plupart des détails contenus dans ce parag ra-

! 'Thèses de la Faculté des sciences de Paris ^ n** 210, 11 mai 1858, et Ann. des se. nat.,

î^érie. Zoologie, t, VHl, p. 125).

2) LOTBAB McTER, Die Oa9e des Blutes. — Inauguraldissertation der hohen medicinischen

hiltru Wûrzhury. Gottingen, 1807.

:i) Setschemow, Beitrùge zur Pneumatologie des Blutes. Sitzungslfei\ d. Wien. Akad,

ih.'Saturw. CL 1859. Bd. XXXVI, p. 293; Zeitschr. fur rat. Med. 111 Reihe. Bd. X,

iO|, 285.

i, ^CHOEFrcR, Ueher die Kohlensùure des Blutet und ihre Ausscheidung. Sitzungsber^ d.

/>/«. Akad, Math.^Naturw. Cl. 1860. Bd. XU, p. 519.

r>^ >AWROCKi, Die Methodenden Sauerstoff im Blute zu bestimmen. Studien des physiol.

lit. zu Breslau, Ut 1863.

7M DB LA IBtPIftATIOir.

Lothar Meycr a faites de son côté en se servant, avec quelques modiûc<tions, de la méthode publiée par Fernet dans sa note de 1855 0*

Certains éléments minéraux du sérum sanguin augmentent de fmii^ le pouvoir absorbant de ce liquide à Tégard de Vaeide cérèonique^ en exerçai: sur ce gaz une véritable action chimique : une pareille action est prÎDcipv lement due à la présence de deux genres de sels, les phosphates et !* carbonates alcalins. Ajoutons que la présence de ces sels tend an coDtrj.r à diminuer le coefiîcient de solubilité propre^ comme Fcrnct Ta conslalr>. oomme d'ailleurs cela paraît être pour la plupart des corps dissous :cr: donc bien rintenrention de Taction chimique qui ici rend, en définitir'.l.. quantité de gaz ab$orbée beaucoup plus considérable que dans Teau pT-^

Un accroissement ou une diminution dans la quantité de l'un de :r sels (variations observées dans les recherches de pathologie ou de phj^i logie comparée) détermine, soit un accroissement^ soit une diminot dans le pouvoir absorbant total du sérum pour l'acide carbonique, et^v conséquent dans la rapidité avec laquelle ce gaz est transmis de la \nz organique à Tair extérieur, par l'intermédiaire du sang (Fernet).

L'acide carbonique absorbé par ces solutions salines, bien qu'il d:> être considéré comme obéissant à une loi plus complexe que ceUe de ■ dissolution, peut néanmoins être dégagé d'une manière presque compk sous l'influence des causes qui détruisent complètement la dissolution ei même, c'est-à-dire le vide aussi parfait que possible, ou ce qui revient a même, le passage continu d'un gaz étranger. Dans ces deux cas, il se emporte donc, au point de vue du résultat définitif, absolument comme t: gaz dissous. — Il importe d'ailleurs de se rappeler, à cette occasi. . que, d'après les expériences de H. Kose (4) et de Marchand (2), les ' • bonates alcalins, après avoir absorbé de l'acide carbonique pour se tr3> former en sesquicarbonates ou bicarbonates, peuvent, quand ils soct dissolution, s'en séparer sous l'action du vide ou par le passage d*un ac' gaz ; il faut aussi savoir qu'en pareil cas, à la température de S8 à&O deçr^ centigrades, la transformation des bicarbonates en carbonates, et par*: le dégagement d'acide carbonique, ont été reconnus très-faciles. On c :-• prend tout de suite les applications de ces données à la respiration, c irà-dire à l'échange gazeux que cette fonction est chargée d'accomplir.

L'influence des mêmes sels (carbonates et phosphates alcalins) sur 1 " sorptùm de Foxygène a beaucoup moins d'importance^ au dire de Fent' elle difllre surtout de la précédente par la faible valeur de l'accroiâseiit ' donné au pouvoir absorbant total de l'eau pure par ces deux ^up^- sels. La conséquence de ta présence de l'un deux est pourtant touji»*^ un petit accroissement dans le pouvoir absorbant. Le gaz absorbé j^ -

(*) Rapport mr une réclamation de priorité adressée à fAcad. des sciences et Po'"' M. L^THAB Meyer, à propos d'im travail de M. Fbsnet (Comptes rendus des séencft, U XU p. 38). — làid., t. XLVII, 2 août 1858, Rapport de M. Bal^rd sur U préeédeat Iniùl-

(i) PoGGiin>ORFF*8 Ann, Leiprig, 1836, t. XXXIV, p. 149.

(2) Marchand, Jqurn, fur prakt, Chem, Leipiig, 1845, t. XXXV, p. S85.

ACTION DE ta BE8PIIATI0II SDR LE SANG. 70ft

d'ailleurs le dégager entièrement dans nne atmosphère où la pression de ce même gaz est sensiblement nulle.

Vabsorption ou le dégagement de l'azote ne parait pas, snivant Femet, éprouver de modifications appréciables, par la dissolution dans Teau dés précédents sels. — Setscàenow a vu que, pour 100 volumes de sang dépouillé de gaz, Tazote était absorbé en quantité rapidement croissante aTCc la pression. Ainsi :

m. ToL

A la iireMfan de S,4A5, il y a 9,77 d'aiote absorbé. ^ deO,&S6, 4,71 -«

— de 0,66, b,ià —

Le coefficient d'absorption du sang (pourvu de ses globules) pour Tazote est non-seulement plus grand que celui de Teau, mais il est aussi plus grand que celui du sérum : d'ob Setschenow conclut que les globules sanguins doivent jouer un rôle dans l'absorption de l'azote fourni par Torganisme.

Les phosphates et les carbonates alcalins semblent avoir, nous l'avons vu, une même action sur Vabsorption de Vacide carbonique : ils fixent, d'une manière au moins passagère, un certain volume de ce gaz à l'état de combinaison, en proportions définies. Ce ne sont point des poids égaux de ces deux sels qui doivent produire un même effet; mais, dit Femey, uun équivalent chimique de phosphate de soude ordinaire absorbe, à l'état de combinaison, la même quantité d'acide carbonique que deux équivalents de carbonate de soude, n

On comprend d^s lors comment les carbonates alcalins peuvent être remplacés dans le sang par des phosphates, sans qu'il en résulte de variations graves dans les usages fonctionnels du fluide nourricier. Des recherches, faites à un tout autre point de vue, ont précisément démontré qu'il existe, entre les proportions de chacun d'eux, une sorte de compensaticm, de £açon que l'accroissement des uns concorde, dans l'état normal, avec le décroissemeat des autres : c'est ce que démontre, par exemple, la comparaison des analyses du sang normal des herbivores et des carnivores, ou du sang d'un même animal soumis à difiJérents régimes. — D'un autre côté; les quantités de ces deux genres de sels, pris ensemble, ont toujours été moindres dans les cas pathologiques assez nombreux où la combustion physiologique parait entravée..

Quant aux dissolutions des chlorures du sérum, et du chlorure de sodium en particulier, l'absorption gazeuse y suit la loi de la dissolution proprement dite, et ne paraît se compliquer d'aucune action chimique, en sorte que le volume de gaz absorbé est toujours moindre que pour l'eau pure. Cette diminution est assez considérable pour que^ dans les limites mêmes des variations constatées par la pathologie ou la physiologie comparée, un accroissement dans la proportion de chlorures entraîne une diminution dans le pouvoir dissolvant proprement dit, pour tous les gaz de la respiraiion ; (tt tice versa, Or^ on sait que, dans le choléra et le scorbut notamment, la proportion de chlorures augmente dans le sang d'une manière sensible.

et des expériences comparatives ont appris qu'en effet l'absorption d'oxygène et le dégagement d'acide carbonique sont notablement diminués (J. Davy, Rayer, Doyère, loc. cit.).

C'est principalement sur l'absorption de l'oxygène que parait influer la présence des chlorures, et Ton doit regarder les variations dans les quantités relatives de ce genre de sels comme diminuant la pénétration de l'oxygène dans le liquide où nagenl les globules. Ceux-ci, nous le savons déjà, ont une affinité spéciale pour ce gaz, affinité assez faible toutefois pour être vaincue par l'action du vide ; au contraire^ ils n'exercent pa^ sur Tacide carbonique d'action chimique capable de modifier beaucoup les quantités de gaz absorbées.

D'après L. Meyer, l'absorption de l'oxygène par le sang dépend, pour la plus faible partie seulement, de la pression exercée par ce gaz à la surface du liquide : en outre^ à mesure que le sang acquiert de l'eau, et perd par conséquent des quantités relatives du principe (globules) qui fixe l'oxjgëne, les quantités absorbées indépendantes de la pression décroissent, tandis que celles qui entrent en dissolution proprement dite augmentent. L. Meyer explique ainsi l'affaiblissement graduel de la respiration après des saignées fréquemment répétées, l'expérience ayant démontré que le sang contient alors des proportions d'eau de plus en plus considérables. Chacun connaît l'influence de la quantité des globules sur la consommation d'oxygène dans l'acte de la respiration, les coïncidences observées entre la diminution des globules et le ralentissement de cette fonction, ou réciproquement. ♦

Les expérimentateurs que nous venons de citer sont tous d'accord sur l'ensemble des faits précédents. Mais ils diffèrent dans l'évaluation des quantités relatives des gaz libres et des gaz combinés. On aura une idée de ces divergences en comparant, par exemple, les chiffres de Lothar Meyer et ceux de Setschenow : le premier de ces auteurs admet que, pour iOO volumes de sang, il y a 28 volumes i/2 d'acide carbonique chimiqu^ ment combiné^ et 5 1/2 à 6 volumes simplement dissous; pour Setschcoowle rapport est inverse, c'est-à- dire que 28 à 30 volumes d'acide carbonique sont libres et 2 i/2 seulement combinés. Mais l'affinité mise enjeu est ici tellement faible que nous ne pouvons, d'accord avec Femet et Lothar Meyer. considérer (à l'exemple de Setschenow) comme simplement dissous tous les gaz qui se dégagent dans le vide barométrique. — Il faut bien reconnaitrc que la limite entre les deux états de dissolution et de combinaison est fort difficile à déterminer avec rigueur.

En terminant cet exposé, nous croyons pouvoir répéter avec Fernel . «Le plasma sanguin n'est pas seulement un liquide contenant les élément de la nutrition, et d'une densité telle que les globules puissent s*y conserver. C'est encore un liquide dont la constitution chimique est appropriée au maintien d'un équilibre particulier pour chacun des gaz auquel il doit servir de véhicule; de façon que, si la constitution chimique dupidsma venait à être modifiée, les globules conservant néanmoins leur intégrité, il

n'en résulterait nullement que la respiration dût pour cela s'effectuer comme par le passé. Tout porte à croire, au contraire, que les perturbations apportées dans la respiration, par des changements dans les proportions des matières dissoutes, sont dues bien plutôt à une différence d'action du liquide sur les gaz, qu'à une différence de densité altérant la constitution des globules. .> — Le volume d'oxygène fixé par ces derniers est environ vingt-cinq fois égal au volume qui est dissous dans le sérum; aussi, d'après le môme observateur, paraît-il permis de voir dans les globuks le véritable régulateur de la respiration, et d'admettre que c'est à leur présence dans le sang que l'homme ou les animaux supérieurs doivent d'absorber, à très-peu près, la môme quantité d'oxygène, quelle que soit la pression, sur le sommet des montagnes et dans les plaines etc.

Ce n'est pas seulement dans les quantités relatives des gaz contenus dans le sang veineux et dans le sang artériel que résident les caractères différentiels de ces deux espèces de sangs; d'autres différences résultent encore des proportions de leurs éléments solides ou liquides, ainsi qu'on Ta vu précédemment à propos de la composition chimique du sang (p. 599 et suiv.).

Le sang artériel et le sang veineux peuvent être considérés comme différant aussi en ce sens que le premier parait avoir la môme composition dans toutes les divisions du système vasculaire qui lui appartiennent, tandis que le second offre une composition qui varie beaucoup dans diverses parties du corps. En étudmnt la composition chimique du sang, nous avons déjà donné (p. 601) l'analyse du sang veineux provenant de certaines veines, dans le but d'établir les différences qu'il présente avec le sang veineux îçénéral ; nous n'avons pas à revenir sur ces différences.

C'est en traitant de la nutrition et de la chaleur animale que nous nous proposons d'examiner les phénomènes ultérieurs qui résultent de l'introduction de l'oxygène dans le sang. A vrai dire, ceux-ci s'accomplissent dans toutes les parties vivantes, et ne sauraient par conséquent être confondus avec les phénomènes respiratoires proprement dits desquels ils dérivent. Pour le moment, il nous suffit d'avoir reconnu qu'entre le sang qui vient de prendre les qualités artérielles dans les organes de la respiralion et le sang qui les a perdues dans les capillaires généraux, s'il y a quelques différences purement accidentelles, il en est aussi d'autres qui sont ^:oDstantes et fondamentales.

XI. — Après tous les déUils historiques et critiques que nous avons donnés sur les changements qu'éprouvent l'air et le sang dans la respiralion, il nous sera permis d'abréger beaucoup l'exposé des théories qu'on a •'mises dans le but d'expliquer la manière dont s'accomplissent ces chan-

-ï'inents.

Pour apprécier toute la valeur des recherches des modernes, à ce sujet,

»l convient de rappeler très-sommairement quelles idées régnaient autrefois

LOXGCT. — PBY6I0L. j^ ^ ^.

706 J)£ LA BESPIRATIOlf.

sur Vessence et le but de la foactioD respiratoire. — L'air^ introduit dans le corps des animaux, était réputé u'avoir d'autre mifision que de rafraichir le sang^ d'augmenter sa densité, ou encore de lui enlever certaines vapeun, afin de le rendre propre à la confection des esprits vitaux. — Eelativemeot à la chaleur innée, «ses partisans n'étaient pas d'accord sur le lieu de son origine ; les uns, avec Aristote, prétendaient que le sang s'échauffe dans le ventricule droit du cœur ; les autres, avec Galien, affirmaient que la source ou le foyer de cette chaleur est dans le ventricule gauche du mèmt organe. Aucun d'eux ne cherchait d'ailleurs à s'expliquer son hJpothè^^.-* Quant à la mort dans l'air confiaé, on la supposait dépendre de la diminution de l'élasticité de ce fluide, d'une élévation exagérée de température ou de l'irritation que les vapeurs infectées de cet air occasionnent daoâ les bronches qui alors se resserrent et en refusent l'accès, etc. — Comme caqséquancc de la grande découverte «de 6. Harvey sur le mouvement circulaire du sang, d'ares physiologistes (iatro-mécanicienfi) supposaient ijik la respiration avait pour but essentiel de déplissa: les innombrables vaisseaux du poumon pour que le sang pût paeaer des cavités droites aux eafiié0 gauches du cœur; et les inventeurs de ceUe hypothèse ne voyaient point que^ si elle était fondée, un gaz quelconque devrait convenir tool ainsi bien que l'air atmosphérique & un pareil but, ce qui est loin daroir lieu. — C'est encore aiu: iatro^mécanieiens que la transformation du sans noir en sang rouge, dans les capillaires du poumon, paraissait due au frottement et k la chaleur qui devait en résulter, etc.

Admises par divers auteurs qui tour ii tour s'en montrèrent aussi salL^ faiU que s'il se fût agi de vérités incontestablement démontrées^ de semblables théories, conçues dans l'ignorance ou l'oubli de toute saine ootioa de physique et de physiologie, ne méritent guère qu'on les discute. Aosss avons-nous hâte de passer outre, pour arriver à une autre époque ou lu: soupçonna que, dans l'acte de la respiration, l'air mis en rapport avec le sang cède un principe particulier qui se combine avec certains élément de ce liquide. Cette époque précéda l'ère du créateinr de la chimie moderne, si féconde en beaux résultats^ et dans laquelle devait se produire \2 vraie théorie de la respiration.

Commençons par payer, de nouveau, un juste tribut d'éloges et d'admiration à Jean Mayow (1) qui^ mort à trente-quatre ans^ fut le précurseir des fondateurs de la chimie pneumatique. Déjà, pour lui, l'air est un fo«^ ptfsé gazeux qui renferme un principe [gaz on esprit nitro-aérien ou i^ aérien) apte à entretenir la vie en passant dans le sang par la respiration, e; produisant ainsi la rutilance du sang artériel, une fertnentation et la chale^.' animale. Ce même principe, ajoute J. Mayow, s'unit, dans la combustion, au corps qui est brûlé ; il engendre les acides en se combinant avec ceîtains corps (tels que le soufre, etc.), et, condensé dans le sel de mtre^ il f^' qu'un mélange de ce dernier et de soufre peut brûler dans le vide; c'e^^

(1) J. Matow» Trwiabts qminque physicthmedici, qttorum pnmus ûpit de tak n»tn ■ tpif itv N^roHiero, seeundus de respiratione^ etc. Oxcmii i67A.

THÉORIES 0£ LA BKSPimATION. 707

encore le gaz ou esprù nitr<Hàérien de l'air qui se cooibme avec le fer pour doDoer naissauce à la rouille. Ëafin^ suivant le même auteur^ quaad on a soumis un corps à la combustion en vase clos, Tair qui reste (bien différent de l'esprit nitro-aérien qui s'est uni au corps brûlé) ne peut ni alimenter la combustion, ni entretenir la vie. — Or, traduisons les mots principe igftn^ aérieiiy gaz ou esprit nitrihaérien^ par oxygène^ et nous aurons le fondement de tout rédifice de la chimie moderne, la base de la théorie actuelle des rapports des êtres vivants avec l'atmosphère.

Assurément C'était là une idée féconde à substituer à de stériles théories; mais, avant qu'on en reconnût tout le prix, il s'écoula environ un siècle, et il fallut les mémorables travaux de Jos. Black, ceux de Priestley, de Scheele et de Lavoisier, pour révéler tout ce qu'il y avait d'admirable dans les prévisions de J. Mayovir^ — Black (1) a reconnu que si, par le fait de la respiration de l'homme et des animaux, Tair cesse d'être respirable, c'est qu'il s'y mêle une quantité notable d'acide aérien ou d'acide carbonique. — A Priestley (2) revient la gloire d'avoir isolé, le premier, le principe eotrevu par Mayow, et auquel fut donné bientôt le nom définitif d'oxygène. C'est encore le même savant qui démontra que, pour restituer à l'air vicié par la respiration ses propriétés primitives, il suffit de le tenir pendant quelques jours en contact avec des plantes en pleine végétation; que l'air et Toxygène seuls ont le pouvoir de donner au sang veineux la couleur rutilante du sang artériel, et que cette réaction peut s'opérer à travers une membrane organique humide comme au contact direct de l'air avec le ^ang. — Quant à Lavoisier (3), l'auteur de la grande découverte de la cornposition de Voir (*), ses travaux forment, avec les ecHicIusions que son génie a NU en faire jaillir, im magnifique ensemble ayant pour but d'expliquer i la fois les phénomènes de la combustion et ceux de la respiration : aussi^ à i>eine la composition de l'air lui fut-elle connue^ qu'il constata Vcimrptioa ie V oxygène dans la respiration de l'homme et des animaux ; et, comme il itnait de démontrer que V acide carbonique est un composé d'oxygène et de carbone, il sut bientôt relier la production et l'exhalation de ce gaz acide i l'absorption de l'oxygène ; il ramena les phénomènes chimiques de la aspiration à une double combustion de carbone et d'hydrogène, et en effet tablit définitivement sur des preuves expérimentales l'analogie entre la espiration et la combustion, analogie sur laquelle se fonde la théorie himique de la respiration^ généralement admise de nos jours et encore lebout malgré les attaques dont elle a été l'objet.

t' La respiration, dit Lavoisier (4), n'est qu'une combustion lente de carlone et d'hydrogène, qui est semblable en tout à celle qui s'opère dans

, (1; Black, Uctures on the Elem, ofChem,^ etc. Londres, 1803. (2) pRicsTLET, Expér. et observ. sur les différ, espèces cTair, trad. firanç. de Gibelin. )■^^ 1777, t. H, p. MetsuW.

I (2^ Lavoisier, Mém. de tAead. des se. de Paru, 1775, p. 520. — Ihid,, 1777, p. 183 I SUIT. — Ibid., 1780, p. 355 et soiT. — Ibid., 1789, p. 568, 574, etc. — Mm/., 1790, é607.

{*) Voyes plus haut, p. 5&9.

! (A) Latoisier, Mém. de VAcad, des se. de Paris', année 1789, p. 570 el suiv.

708 DE LA BESPIRATION.

une lampe ou dans une bougie allumée; et, sous ce point de vue, le< animaux qui respirent sont de véritables corps combustibles qui brûlent et h? consument.

9 Dans la respiration, comme dans la combustion, c'est l'air de ratmo>pbère qui fournit l'oxygène : mais^ comme dans la respiration c'est !a substance même de l'animal, c'est le sang qui fournit le combustible, 5: les animaux ne réparaient pas habituellement par les aliments ce q\uV perdent par la respiration, l'huile manquerait bientôt à la lampe, et ranimai périrait, comme une lampe s'éteint lorsqu'elle manque de nourriture.

D Les preuves de cette identité d'effet entre la respiration et la combibtion se déduisent immédiatement de l'expérience. En effet, l'air qui a sen: à la respiration ne contient plus^ à la sortie du poumon, la même quanlitr d'oxygène; il contient non-seulement du gaz acide carbonique, mais encore beaucoup plus d'eau qu'il n'en contenait avant l'inspiration. Or. comme l'air vital (oxygène) ne peut se convertir en acide carbonique que par une addition de carbone; qu'il ne peut se convertir en eau que fki: une addition d'hydrogène ; que cette double combinaison ne peut s*opert! sans que l'air vital (oxygène) perde une partie de son calorique spécifique: il en résulte que l 'effet de la respiration est d'extraire du sang une portios de carbone et d'hydrogène, et d'y déposer à la place une portion de scn calorique spécifique qui, pendant la circulation, se distribue avec le sangdan^ toutes les parties de l'économie animale et y entretient cette températun: à peu près constante que l'on observe dans tous les animaux qui respirent

» En rapprochant ces réflexions des résultats qui les ont précédée^, ajoute Lavoisier (1)^ on voit que la machine animale est principalement gouvernée par trois régulateurs principaux : la respiration^ qui consomiB> de l'hydrogène et du carbone^ et qui fournit du calorique; la iranspiratic qui augmente ou diminue suivant qu'il est nécessaire d'emporter plu moins de calorique; enfin, la digeUion^ qui rend au sang ce qu'il perd pila respiration et la transpiration. »

En lisant ces lignes qui résument si bien la théorie de Lavoisier sur h respiration, comment ne pas admirer la netteté avec laquelle s'y trouve:}' formulées tout d'abord des idées que, depuis bientôt un siècle, les physiologistes poursuivent encore en s'inspirant du génie de leur auteur?

On a reproché à Lavoisier de s'être trompé en adoptant le poumi^j comme siège exclusif de la combustion. Mais, après tout, en quoi se trt>uvc donc tant compromise son idée principale^ parce que l'acide carboniqu exhalé par les voies aériennes ne provient point (au moins pour la plus grao'i: partie) d'une combustion opérée directement au sein même du poumon Ce qui importe à la doctrine de Lavoisier, c'est que, par suite de rabso.ption de l'oxygène atmosphérique dans la respiration^ cette exhala tio. d'acide carbonique résulte en effet principalement d'une combustwn acconiplio en quelque endroit de l'organisme. D'ailleurs Lavoisier lui-même [H

(t) Lavoisier, mém. et rec, cités, p. 580.

Cl) Lavoi&im, mém, et rec* dtés^ p. 583. — Vo^ aussi le Mémoire de 1790, pw C^ (Mcm de i\icnd, des «?. «te Paris).

THËOBIES DE LA BESPIRATIOlf. 700

avec cette sage réserve qui lui est ordinaire, n'avait pas manqué de donner comme provisoires les détails de sa doctrine. La combustion directe, dans le poumon lui-même, lui semblait seulement plus probable que les autres manières d'interpréter l'action de Tozygène sur le sang; aussi Tavait-il adoptée provisoirement.

Quoi qu'il en soit, il est certain qu'on ne saurait plus partager aujourd'hui ce dernier sentiment de Lavoisier. Au contraire, il est généralement admis que le poumon, loin d'être le siège exclusif de la combustion qui suit l'introduction de l'oxygène dans le sang, ne représente guère qu'une surface d'absorption, et que cette oxydation ou combustion s'accomplit partout; que ses produits se retrouvent dans la masse générale du sang, et qu'ils continuent à s'exhaler par les poumons quand bien même l'absorption de l'oxygène par ces organes vient à être suspendue. — Donnons maintenant les preuves expérimentales qui conûrment cette opinion :

Et d'abord, si l'on place des limaçons ou des grenouilles dans de l'hydrogène ou de l'azote extrêmement purs (en ayant soin de comprimer ces dernières sous le mercure pour expulser tout l'air qui se trouve dans leurs poumons), on constate que, quand ces animaux ont séjourné quelques heures dans les tubes ou sous les cloches, ils ont expiré un \olume d'acide carbonique correspondant à peu près au volume normal : or, il est bien évident que cet acide préexistait, qu'il a été déplacée par l'hydrogène ou Tazote, qui n'ont pu lui donner naissance, et que^ par conséquent, il doit avoir une origine autre qu'une combustion opérée à rinstantsiu sein même du poumon ou pendant l'acte respiratoire. — C'est Spallanzani (1) qui, le premier, à l'aide de ses expériences sur des limaçons, a démontré que l'acide carbonique ne se forme pas directement dans le poumon, ainsi que le supposait Lavoisier, mais que, conformément aux idées énoncées par Lagrange (2), il est apporté tout formé à cet organe et simplement exhalé par lui, en même temps que l'oxygène est absorbé. — Puis, sont venues les expériences confirmatives de W. Edwards (3) sur une grenouille qui, plongée dans de l'hydrogène pur, avait expiré, en huit heures et demie, un volume d'acide carbonique «ti^iVwr à celui de son corps. Des résultats analogues ont été obtenus par le même observateur sur d'autres reptiles, sur des poissons, des mollusques, et sur un jeune chat de trois ou quatre jours. — On doit aussi à Collard de Marligny (4) des recherches faites sur des grenouilles : « L'acide carbonique expiré, dit-il, est un produit de la décomposition assimilatrice, sécrétée dans les capillaires généraux et excrété par le poumon.» — En opérant également sur des grenouilles, J. Mûller et Bergmann (5) ont confirmé le résultat déjà trouvé par Spallanzani, savoir, que les animaux à sang froid continuent d'exhaler de l'acide carbonique

(1) Sfallahzahi, Mémoire sur la respiration, p. 3A3.

(2) Hassenfratz, Annotes de chimie^ t. IX, p. 261. — Mém. luàVAcad. des sciences de Paris y en janvier 1791 .

(3) W. Edwards, Influence des agents physiques iur ta vie, p. 441, 454. Paris, 1824. f^) Collard de Martighy, Journal de physiot. expérim. de Magehoib, t. \,p. 111 à 161. (5) J. MuLLEt, Manuel de phytiot.^ t. I, p. 254. Paris, 1851, trad. franc, de Jourdan,

re\ue par Littré.

7iO DE Là BESPIRATIO!!.

dans une atmosphère qai ne renferme pas d'oxygène, et que la quantité de cet acide égale pretgue celle qu'Os produisent en respirant dans Tair ordinaire. — Enfin Bischoff (1) a trouvé, de son côté^ que des grenouilles auxquelles on a lié et enlevé les poumons continuent d'exhaler de Tacide carbonique par la peau, aux dépens de Toxygène accumulé dans le sang par les respirations antécédentes.

Une autre preuve que la combustion du carbone et de Fhydrogène du sang ne s'effectue pas seulement dans le poumon, mais qu'elle a lieo dans le torrent circulatoire, surtout dans les capillaires généraux et les tissus au moment de la transformation du sang artériel en sang veineoi; une autre preuve de cette vérité, dîs-je, a été fournie par la découverte de la présence des gaz dans le sang et notamment de la préexistence de tatiàt carbonique dans le sang veineux.

L'acide carbonique n'étant décidément pas produit dans les orgaoe^ respiratoires au moment même de son exhalation^ le rôle spécial de cfê organes se borne^ par conséquent, à représenter des surfaces d'absorption et d'exhalation où le sang vient échanger^ cootre Toxygène atmosphérique, les gaz qu'il tient lui-même en dissolution. Par conséquent aussi, au \m d'être localisé dans les capillaires pulmonaires, le travail préparatoire de toute assimilation, de toute nutrition^ de toute sécrétion, doit se trouver transporté, pour la plus grande part, à l'autre extrémité du trajet circulatoire, c'est-à-dire dans les capillaires généraux.

Mais toute action oxydante régulière a toujours son point de dépari daDS le fonctionnement normal de l'important viscère chargé d'absorber I oxygène atmosphérique, le poumon chez les animaux supérieurs. — Sur la membrane des aréoles pulmonaires, les vaisseaux sanguins épanouissent leurs plus fines ramifications dans lesquelles le sang acquiert une coloration vermeille ; et ce changement, l'air l'accomplit^ quoiqu'il ne soit pas en contact immédiat avec le sang C), De même, si l'on renferme du sang rei* neux dans une vessie de baudruche humide, suspendue au milieu d'une cloche pleine d'oxygène, on voit ce liquide rougir peu à peu à travers la raiace membrane qui l'entoure. Mais, dans cette expérience^ le changement de couleur du sang ne va guère au delà des parties qui sont en contact ifflioédiat avec la baudruche, et la masse intérieure ne le subit que très-tard ou même ne l'éprouve pas du touL Dans les poumons, au contraire^ la dirision extrême des vaisseaux fait que la masse entière du sang se trouve, pour ainsi dire, développée en surface ; d'où la possibilité d'une oxygénation bien autrement rapide et complète. Nul doute^ par conséquent, qu'on ne doive se représenter les organes respiratoires, et le poumon en particulier, comme un admirable artifice anatomique ayant pour but de multiplier à rinfini les rapports de l'air avec le fluide sangoîii.

Avant qu'on eût acquis la certitude de l'existence de gas émm le saflg

(i) Bbcioif, cité pu i. Millflr, ioe. dL

(*) PiicédejMMBt (|w 697 et suiv.) noos ivoas redieichè qmSlB pMt Un la cme dt U teînlB écarUte que preod le suig qui a subi raction de Tair dans le pooBioD.

lui-même, on s'était borné à constater le phénomène le plus visible de la précédente expérience, sans aller au delà. On doit à Rogers (de Philadelphie) (1), d'avoir démontré, par l'analyse, que si, en pareil cas, Toxygène de la cloche diminue, il y est remplacé par une quantité presque équiva» lente en volume d'acide carbonique : le sang contenu dans la vessie, en même temps qu'il absorbe de l'oxygène, laisse donc de l'acide carbonique se dégager dans la cloche.

Or, c'est aussi par l'entremise d'une membrane humide d'une extrême ténuité que, dans les organes respiratoires, l'air riche en oxygène et le sang veineux chargé d'acide carbonique sont mis en présence. De l'ex' périence qui précède on a conclu que là aussi, puisque l'acide carbonique en excès dans le sang veineux est exhalé au dehors en même temps que l'oxygène est absorbé par ce môme liquide, la respiration pulmonaire doit être assimilée à un phénomène osmotique, c'est-à-dire purement physique. Quant à la question de savoir ai l'oxygène, une fois passé dons le sang^ s'y dissout ou s'y combine, elle a déjà été examinée <p. <^90), et nous avons donné les preuves qui établissent que ce gaz est à la fois à l'état de dissolution simple et surtout de combinaison chimique. 11 n'y a pas lieu de revenir sur ces preuves, mais seulement de rappeler que la combinaison accomplie est assez instable pour permettre d'assimiler le phé» nomène de la respiration à un simple déplacement d'un gaz par un autre^ et que cette combinaison est nécessaire pour éluder en partie la loi de Dalton ; sans quoi, sous l'influence des variations de pression atmosphé» rique, la quantité d'oxygène contenue dans le sang artériel eût elle-même subi des variations certainement incompatibles avec racccomplisseoient régulier des fonctions de nutrition.

Une fois introduit dans le sang, Voxygine (qni se trouve fixé surtout par les globules) voyage avec ces globules et parvient avec eux dans les capillaires généraux. Là s'accomplissent des transformations, des dédouble*ments, des combustions complètes ou incomplètes, qui se lient à la fois aux besoins de la nutrition et à la nécessité de Télimination des ma^ térianx usés par le mouvement de la vie ; là aussi les globules cèdent leur oxygène, perdent leur couleur rutilante et vermeille, pour reprendre la couleur rouge briHi qu'ils ont dans le sang veineux. Alors s'est opérée la séparation entre les produits qui doivent être utilisés par l'organisme et ceux qui doivent être expulsés.

Parmi ces derniers produits, les uns s^exhalent par les surfaces respiratoires, et sont constitués par de Vacide carbonique, de Veau et de Vaxote libre; 103 autres s'échappent par le rein et d'autres voies d'excrétion. Ceux-ci contiennent aussi de l'azote, de l'oxygène, de l'hydrogène et du carbone, mais engagés dans des combinaisons diverses, et associés de ma-

(1) AoCERS (de Philadelphie), Experiments upon the Blood (American Journal ofMed, Se., t. XVIIÎ, p. 277),

712 DE Lk lESntATIOlf.

nière à constituer les principes oi^aniques immédiats de la masse acrementitielle.

Assurément Toxygène est l'agent essentiel de la plupart des transformations que les produits ternaires ou quaternaires fournis par le tra\-ail digestif, et que les principes organiques incessamment séparés des tissus de l'économie doivent subir dans le liquide sanguin. Mais, avant qu'apparaisse la forme définitive sous laquelle les uns doivent être employés et le> autres rejetés comme usés par le jeu des organes, que d'états intermé diaires, que de métamorphoses, suite d'oxydations ou de combustioib lentes et successives, nous restent encore inconnus !

Pour ne parler que des produits à excréter, qui dérivent des éléroenb du sang par voie d'oxydation, il est manifeste qu'ils sont destinés le^ uns à chasser au dehors V hydrogène et le carbone et les autres à éliminer V azote, c'est-à-dire des principes dont l'excédant ne saurait servir à l'organisme. Or, nous savons déjà que, pour l'hydrogène et le carbone, leur forme d'élimination est représentée par de Vacide carbonique et de IVâu, dans lesquels on trouve la totalité de Toxygène absorbé^ et dont la productioD s'accompagne d'un dégagement de chaleur. Quanta Vazote^ il est exhalé ec faible quantité à Vétat libre (*), lorsqu'il provient, soit de la destruction complète d'une certaine proportion des substances azotées du sang, soit d'une simple transformation de ces substances en produits ternaires; ou bien l'azote est expulsé, à Yélal de combinaison^ sous forme d'acide choUçui et choléique par le foie; d'acide hydrotique ou sudorique par la peau; dt créatine, de créatinine, épurée ^ d'acides urique et hippurique par le rein.

Mais le principal émonctoire de l'azote combiné est évidemment le rein. De même que le poumon est le siège de l'échange entre l'acide carbonique exhalé et l'oxygène absorbé, de même le rein est le siège de lexcrétion de l'urée. La production de l'urée a lieu, comme celle de Tacide carbonique, dans le système capillaire sanguin et dans les tissus, et le rein est pour Vurée ce que le poumon est pour l'acide carbonique , un organe d'élimination. Aussi, sur des chiens, a-t-on vu l'urée se former et s'accumuler dans le sang, après l'extirpation des reins (Prévost et Dumas), comme chez des grenouilles on a vu, après l'excision des poumons, l'acide carbonique continuer à se produire aux dépens de l'oxygène accumulé dans K sang par les respirations antécédentes, et s'exhaler par d'autres surface respiratoires (Bischoff, loc. cit.).

« Tout ce que les physiologistes ont constaté, tout ce que les chinnste> savent relativement à la respiration, se traduit, en définitive, en une seult pensée : combustion lente de matériaux du sang par l'oxygène de fair mbiant{\).n

Nous avons laissé entrevoir, précédemment, que la doctrine de Lavoisier.

(*) Vuyex plus haut (p. 595), ce que nous avons dit de Vazote contenu dans le sang. (1) DUHAi, Traité de chimie appliquée aux arts. Paris, 1846, t. Vllï, p. 459.

THÉORIKS 0£ LA nESPIRATIOR. 713

li assimile la i^espiraticn à une combustion, avait trouvé quelques rares (posants.

Ces derniers, s'attachant surtout à la nature des métamorphoses ou des )ts intermédiaires par lesquels passent les substances organiques conteles dans le sang, pour se résoudre en eau, en acide carbonique, en [)lc, etc., et produire de la chaleur, prétendent que ce n'est qu'en fauslU le sens du mot combustion {*) qu'on est arrivé à l'employer pour désier cette série d'actes chimiques que, suivant eux, Toxydation ne serait s d ailleurs seule à pouvoir produire. Us invoquent notamment ces actions i stérieuses qu'on a appelées actions ou effets de contact^ pour se rendre mpte de la succession des changements dont le dernier serait la décomsition directe des carbonates au fur et à mesure de la formation ou de privée dans le sang de divers acides. L'acide lactique et l'acide pneuque (1) constitueraient deux de ces corps intermédiaires provenant de la msformation de substances ternaires ou bien de substances azotées. De clion de ces acides résulteraient un dégagement de gaz acide carbonique la formation de sels « qui sont directement rejetés au dehors {urates, par emple), ou passent dans l'économie à un autre état spécifique {pneumate bhude)^ ou, comme les laclates, passent en définitive, par catalyse dédouuile, à Tétat de carbonates, pour être décomposés de nouveau peu à peu r les acides pneumique, lactique, etc. » (2).

On ne saurait voir ici autre chose qu'une série d'affirmations dénuées de euves suflSsantes pour être acceptées dans la science (**). En présence de ces deux faits incontestables, l'absorption incessante 1 oxygène et l'élimination de produits de combustion complète ou :omplète, l'idée fondamentale de la doctrine de Lavoisier doit rester, ur le physiologiste, l'expression de la vérité.