AGENTS MUSCULAIRES DES MOUVEMENTS RESPIRATOIRES

logiquement^ et malgré Tautorité de Haller, conclure de ce rapprochement et des considérations précédentes, que le carré lombaire n'a pas pour usage évident d'abaisser la dernière côte et de contribuer ainsi à Texpiration.

d, — Le petit muscle pyramidal est tenseur de la ligne blanche abdomi* nale : à ce titre, il est regardé comme expirateur.

e. — Dans la cavité abdominale^ se trouvent encore deux muscles qui entrent en contraction dans l'expiration complexe et Teffort : ce sont Vîschio-eoccygien et le releveur de Vanuê, Formant à eux deux la paroi inférieure de l'abdomen, ils constituent un plancher résistant qui reçoit l'impulsion des viscères comprimés par les grands muscles abdominaux. Dans le même temps, les réservoirs contenus dans la cavité du bassin sont maintenus fermés par la contraction de leurs sphincters : celte action est manifeste pour le sphincter du rectum^ elle l'est également pour le sphincter de In vessie. Ces deux organes avaient en effet besoin d'être ainsi protégés contre la pression de TefTort expiratoire, qui, sans cette prévoyance, eût nécessairement amené l'expulsion de l'urine et celle des matières fécales.

Il"" — Pour terminer l'étude des agents musculaires de la respiration^ il nous reste à parler du diaphragme, que sa conflguration et sa situation particulières, autant que son importance, distinguent de tous les muscles qui précèdent.

L'action du diaphragme, dans la respiration, n^a jamais été mise en doute, et même il semble que, jusqu'à Galien, on faisait de ce muscle l'unique agent des mouvements respiratoires du thorax. En s'attachant à réfuter une pareille opinion, Galien (1) signala d'autres puissances respiratrices, parmi lesquelles il rangea notamment les muscles intercostaux internes.

Une large aponévrose, formée de fibres entrecroisées très-résistantes, orcupe la partie moyenne du diaphragme; elle constitue ce qu'on appelle le centre phrénique, d'où partent en rayonnant les fibres musculaires qui vont se rendre à la colonne vertébrale et au pourtour du thorax. Cette par« tic aponévrotique a la forme d'un trèfle fortement échancré en arrière, et dont les folioles inégales sont disposées, l'une en avant, et les deux autres de chaque côté. Elle est située au-dessous de la base du péricarde, auquel elle adhère par d'étroites connexions fibreuses : ce rapport, il faut le remarquer, est limité à la foliole antérieure. Du reste, ces adhérences, qui assurent une certaine fixité au rentre phrénique et au péricarde, ne sont pas telles que le cœur ne puisse être entraîné quelque peu, lors des contractions du diaphragme : c'est aussi le sentiment de Haller (2). Placées en dehors de la base du péricarde, les deux folioles latérales sont en quelque sorte plus libres et permettent des mouvements plus étendus que ceux de la foliole antérieure.

(1) GALim, Anai» adminûtr.^ lib. VUI, eap. n, apud luntas, 1625.

(2) Haluu, Etementa p^tytiologiœ, U UI, p. 85.

De Téchancrure postérieure descendent deux faisceaux {jambes ou jAlieri du diaphragme) qui se terminent par deux tendons confondus ayee le ligament vertébral antérieur au niveau des seconde^ troisième et quatrième vertèbres lombaires. De la foliole antérieure et de son bord antérieur partent des fibres musculaires très-courtes qui, décrivant une légère courbure à concavité inférieure, viennent s'adosser à la face interne du sternum, puis s'attacher à la base de l'appendice xipholde. Des bords d: chaque foliole latérale, et des bords droit et gauche de la foliole antérieure naissent les fibres qui vont s'insérer aux cartilages des six deroièrb côtes par des languettes entrecroisées avec des digitations du muscle transverse. La direction de ces fibres doit être indiquée avec soin : dam leur trajet, elles ont une courbure très-prouoncée, mais cette courbure u commence pas immédiatement après leur origine aux folioles; il y a d'abord une portion qui est presque horizontale, puis les fibres s'élèvent pour ^eT^ nir bientôt après à la rencontre des côtes avec lesquelles elles se tiennent simplement en contact, au moins dans la moitié de leur trajet descendant. Du reste, les fibres musculaires, dans cette portion costale, glissent librement à la face interne des côtes et laissent un espace tapissé par m double feuillet pleural, espace où vient s'interposer le poumon dans certain temps de la respiration.

La forme voûtée du diaphragme est bien connue : d'une part, elle est due à la pression des viscères abdominaux qui refoulent ce muscle de bâ> en haut dans toute l'étendue de sa concavité ; de l'autre, à la force élastique du poumon qui l'attire vers la poitrine. Les surfaces pulmonaire et diaphragmatique^ dans les mouvements d'inspiration et d'expiraliou, d^ cessent point, en effet, d'être contiguës l'une à l'autre, et le diaphragma suit le poumon qui, en remontant, tend à faire un vide dans la cavité àe plèvres. Mais, si l'on ouvre la poitrine sur un animal dont les viscères abdominaux ont été écartés, on voit bientôt cesser le contact entre les pIèTre>. par suite de l'introduction de l'air; alors le poumon, en vertu de sonéia>ticité, se retire seul, et le diaphragme reste abaissé. Aux deux précédeQtê> causes qui déterminent la courbure du diaphragme, il faudrait ajouter, selon Beau et Maissiat, la connexion intime du péricarde avec la foliole antérieure du centre phrénique; toutefois, ils ne lui accordent qu'une actioo secondaire, car ils disent que, si l'on éloigne la pression des viscères al)dominaux et l'attraction pulmonaire, de manière que le diaphragme ne soit plus retenu que par le péricarde, ce muscle perd sa courbure, se sépan; inférieurement des côtes et devient flasque et flottant.

Le diaphragme est un muscle essentiellement inspirateur; sa contractiez détermine divers mouvements qui ont pour effet l'arapliation de la caTité thoracique. — L'augmentation du diamètre vertical de cette cavité en est le résultat le plus connu et le plus remarquable.

Lorsque, sur un animal vivant dont l'abdomen a été ouvert, on obsene le diaphragme au moment de la contraction de ses fibres, on le voit s'abai>* ser dans toute son étendue, mais inégalement dans ses diverses partieN Ainsi, le mouvement d'abaissement est surtout marqué dans lespropor-

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tions musculaires qui se détachent des parties latérales et de Téchancrure du centre phrénique, c'est-à-dire sur les côtés et sur les piliers; il est beau* coup moindre dans les fibres antérieures. Cette différence, on le comprend, tient à la différence de fixité entre les folioles. En observant avec plus d'attention^ on reconnaît en même temps que les fibres latérales et postérieures ne participent guère au mouvement d'abaissement que dans leur portion horizontale, où il est d'ailleurs très-prononcé; leur portion costale reste en partie accolée aux côtes, elle ne descend en quelque sorte qu'autant que la portion phrénique ou horizontale l'entraîne en sabaissant.

Pour expliquer cet abaissement, il ne suffit pas de dire que la courbe des fibres musculaires se redresse au moment de leur contraction; il faut encore observer ce phénomène dans les différents faisceaux. Ainsi les fibres antérieures, en s'abaissant, entraînent la foliole antérieure; celles qui portent le nom de piliers se contractent avec énergie et abaissent visiblement le centre phrénique qu'ils tiennent fixe, et favorisent la mobilité des folioles latérales. Quant aux fibres latérales, que Beau et Maissiat appellent faisceau phréfuxostal, voici comment ces observateurs en décrivent l'action : « Quand elles se contractent, elles tendent à mouvoir leurs deux points d'insertion, chacune dans le sens propre qu'elle a au moment de sa terminaison. Comme le point d'insertion au centre phrénique est plus mobile que le point costal, il cède le premier à la contraction du faisceau phréno-costal; qui prend son point d'appui sur l'insertion costale ; il s'abaisse par conséquent^ et avec lui s'abaisse la portion transversale du faisceau, qui augmente dès lors d'étendue aux dépens de la portion costale. Ainsi tout le faisceau phréno- costal se contracte : mais comme l'insertion phrénique cède seule, la portion transversale se meut seule avec elle, aux dépens de la portion costale qui perd de sa longueur. Il résulte de là que la courbure de ses fibres persiste en descendant; l'abaissement se fait aux dépens delà portion costale. »

Est-il maintenant besoin de réfuter celte assertion de quelques auteurs qui, avec Fontana(i), prétendaient que la contraction du diaphragme pouvait être portée au point de déterminer un redressement complet de la courbure de ses fibres et même leur renversement du côté de l'abdomen? Haller aussi (2) dit avoir observé ce derAier effet dans le cas d'inspiration très-violente. Loin de confirmer de tels résultats, la plupart des expérimentateurs modernes ont refusé d'y croire ; et nous-môme n'avons jamais rencontré l'effacement complet de la concavité du diaphragme dans les efforts les plus énergiques, quand les contractions de ce muscle acqué- ''aient la plus grande intensité. Nos expériences ont été faites sur des moutons, des chiens et des lapins.

Un autre effet de la contraction du diaphragme est l'élévation et l'écar- Icment des côtes inférieures, de sorte qu'on peut dire qu'en môme temps

^t; Fort ARA, Expériences sur ies parties irritables et sensibles ^ 1757. (2) Halur, Ekmenta physiologiœ^ U III, p. 85.

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que la poitrine s'agrandit dans le sens de sa longueur, elle augmente aus&i à sa base dans ses autres diamètres. — Beau et Maissiat ont donné de ce fait une démonstration expérimentale : siu* un chien dont on avait coup«^ les pectoraux^ les dentelés, les scalènes et les intercostaux^ ils constatèrent que les mouvements des six dernières côtes s'exécutaient avec autant d'amplitude qu'auparavant. L'agent de ces mouvements ne pouvait être que le diaphragme, seul muscle inspirateur restant^ dont la contraction pût opérer l'élévation de la partie inférieure du thorax. Dans une autre expérience, servant en quelque sorte de contre-épreuve à la première, il» ajoutèrent la section du diaphragme à celle des muscles précédents, et i^ virent les côtes inférieures ne plus exécuter aucun mouvement. La conclusion à tirer de ces faits est que le diaphragme est bien l'agent du mou>^ ment des côtes inférieures. Or, ce mouvement a lieu dans l'inspiration, et nous avons fait, observer plus haut que, dans l'inspiration, les cOtes subissent à la fois un mouvement d'élévaiion et un mouvement de ro/o/râ qui les porte en dehors. Ainsi, tout en déterminant l'agrandissement du diamètre vertical du thorax, le diaphragme détermine aussi l'agrandissement de ses diamètres antéro-postérieur et transverse^ au niveau des sii dernières côtes.

On peut encore, à ces expériences, ajouter un autre mode de démonstration. Si, comme l'ont indiqué Beau et Maissiat, on saisit sur le cadaTre, avec de fortes pinces, la portion des fibres musculaires qui descend verticalement sur les côtes, et qu'on exerce sur ces fibres une traction dans U direction de leur premier contact sur la face interne de ces os, on verra les côtes inférieures et leurs cartilages se porter en dehors et en haut; et cette contraction simulée amènera l'ampliation des diamètres de la base de la poitrine.

Duchenne (1), appliquant aux nerfs phréniques un courant électrique intense, vit, sur des animaux vivants ou récemment tués (chiens et cbe vaux), la contraction du diaphragme opérer manifestement l'élévation des côtes postérieures et leur projection en dehors.

Selon Colin (2), ce phénomène ne saurait être l'elFet immédiat de la contraction du diaphragme : il tient, sur l'animal vivant, à deux causes, dont Tune est l'action simultanée des autres muscles inspirateurs, et l'autre la réaction des viscères abdominaujp, qui, étant refoulés en arrière et en d^ hors, tendent à écarter les hypochondres et la partie inférieure des dernières côtes. — Les précédentes expériences de Beau et Maissiat paraissent suffisamment répondre à ces objections.

Si, comme on vient de le voir^ il n'est guère permis de douter que le diaphragme ne détermine, en se contractant, Téiévation et récartemenl des côtes auxquelles il s'attache (fait reconnu par Galien^ Vésale et d'autres physiologistes), il n'est pas facile d'en présenter une explication rigoureuse. Nous ne reproduirons pas ici celle que Beau et Maissiat ont cru

(1) DucHCHRE (de Boulogne)» Hecherches éiectro-phymlogiques. Paris, 1863» p. 16*

(2) CoLUf, ouvr, cité^ t. II, p! 133,

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cvoir en donner; nous dirons seulement que Magendie (1) pensait que ^s fibres musculaires, prenant un point d'appui sur les viscères abdomiaux, soulèvent ainsi le thorax. Mais ce point d*appui peut manquer sans ue le môme effet cesse d'être produit : c'est ce dont il est facile de s'asirer quand, sur un chien dont on a ouvert le ventre et écarté les viscères, n voit le diaphragme porter les côtes en dehors et en haut. P. Bérard (2) lit remarquer que l'attache des fibres courbes au centre phrénique étant eaucoup plus élevée que celle qui se fait au bord cartilagineux du thorax, ' raccourcissement de ces fibres, pendant leur contraction, opérera Télé- Uion des côtes inférieures, si le centre phrénique résiste plus que les jtes. — Nous avons dit tout à l'heure que le mouvement d'élévation des ijtes s'accompagne nécessairement d'un mouvement de projection en ehors, et il doit suffire d'avoir démontré l'existence du premier pour roire à l'existence du second.

Le diaphragme, placé en dedans des leviers qu'il doit mouvoir, aemblelit devoir, en se contractant, les attirer à lui; aussi lui a-t-on prêté l'action e tirer les côtes en dedans, et de resserrer par conséquent la base de la oitrine. Haller pensait qu'il ne produisait point ce résultat, parce que son ction était en même temps contre-balancée par celle des autres muscles ispirateurs qui entrent en contraction au môme moment. Il faut dire u'on n'observe ce phénomène qu'exceptionnellement, et il n'y a guère ue les enfants qui le présentent, seulement dans les premières années. e mouvement de retrait, selon Beau et Maissiat, est presque nul sur la ôte, mais très-marqué sur le cartilage; il est visible aussi sur l'appendice iphoïde. Il est l'effet d'une condition anatomique que l'on rencontre dans enfance, l'extrême mollesse des cartilages. Il en résulte que ceux-ci, 'étant pas assez rigides pour transmettre aux côtes et au sternum la tracion des fibres musculaires, sont attirés en dedans et en haut, et les côtes t le sternum restent immobiles, n'ayant pas reçu le mouvement commuiqué. Cet effet est surtout visible lorsque l'inspiration est exagérée, et Ton eut le reproduire sur le cadavre avec le môme succès^ en procédant de la lanière indiquée plus haut pour simuler, chez l'adulte, l'élévation des (>tes; on le reconnaît à l'enfoncement des cartilages inférieurs que l'on bserve chez les très-jeunes enfants. Le même enfoncement, ou sillon, que on remarque aussi chez les adultes dans l'espace intercostal des côtes inféicures lors des grandes inspirations, est dû à une cause analogue : ici le arlilage résiste et communique le mouvement à la côte, mais l'aponévrose ntercartilagineuse cède à la traction du diaphragme et se laisse tirer, en ledans avec les autres parties molles qui lui sont superposées.

£n parlant du mouvement des côtes, nous avons signalé, avec Beau et laissiat, la saillie de la partie thoracique située entre la sixième et la onzième côte, surtout en avant, au niveau des cartilages; elle s'explique >ar l'action élévatrice du diaphragme qui s'exerce directement sur ces

(t) Magcrdib, Précis élément de physioi,^ t. Il, p. 320. Ptris» tS86, ii) P. BtAAM, Cwre de phynol.^ t. III, p. 240.

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côtes. Le relief de la septième et la largeur plus grande de l'espace qui sépare cette côte de la sixième tiennent sans doute au tiraillement exerce entre ces deux arcs osseux.

Il résulte de cet exposé que le diaphragme agit dans V inspiration^ et que, quand il se contracte, d'une part il augmente le diamètre vertical du thorax, de l'autre il élargit la base de la poitrine en imprimant aux côtes inférieures un mouvement en dehors et en haut. — Maintenant nous poavon5 mieux expliquer ce qu'on entend par types respiratoires abdominal et coftoinférieur. Dans le type abdominal^ le diaphragme, prenant son point d'appui sur les côtes, abaisse le centre phrénique sur lequel descend en même temps le poumon ; les viscères abdominaux, déprimés, viennent soulever la paroi du ventre^ surtout au niveau de la ligne blanche^ et l'on constate que les côtes ne se meuvent pas : la respiration abdominale, propre aux petits enfants, est favorisée par la grande mobilité des insertions phréniques dans les premières années de la vie. Chez les individus qui respirent d'après le type costo-inférieur, le diaphragme déprime d'abord un peu le centre phrénique et les viscères abdominaux; mais bientôt les côte$ ne peuvent plus, en raison de leur mobilité, lui servir de point fixe, et c'est en s'appuyant à la fois sur le poumon et les viscères qu'il détermine l'élévation et l'écartement de la base du thorax. Aussi le ventre est-il ici moins soulevé que dans le type abdominal, et même il est quelquefois aplati, les viscères se trouvant moins refoulés vers l'abdomen^ et pouvant en quelque sorte se loger dans les hypochondres agrandis par Teffet du mouvement d'inspiration.

Tel est l'ensemble des puissances musculaires dont l'action préside aux mouvements de la cavité thoracique dans l'accomplissement de la respiration. On a vu que, sur quelques points de leur histoire, la science n'est pas fixée, et que, par conséquent, il est encore besoin d'une certaine réserve, si l'on veut présenter un résumé des faits qui précèdent

Vinspiratùm a pour agents moteurs: — le diaphragme, — lesscalènes, — le stemo-clido-mastoïdien, — l'angulaire de l'omoplate, — le petit pectoral, — le grand dentelé, — le trapèze dans ses fibres supérieures, — et le grand pectoral dans ses fibres inférieures. — Tous ces muscles, en se contractant, opèrent directement la dilatation de la poitrine, à l'exception de l'angulaire et du trapèze dont l'action est indirecte. Le diaphragme e>t par excellence le muscle de l'inspiration; les autres ne se contractent sensiblement que pour les besoins de l'inspiration laborieuse ou forcée. Lt^ scalènes, qui n'agissent guère que chez la femme, aident notablement i l'inspiration dans le type coslo-supérieur qui lui est propre.

Vexpiration^ quand elle s'effectue avec le concours des puissances musculaires, a pour agents: — les intercostaux internes et externes, — les sous-costaux, — le triangulaire du sternum, — le grand pectoral dans ses fibres supérieures^ — le grand dorsal, — le trapèze dans ses fibres inférieures,— les deux obliques et le transverse de l'abdomen, — le pyramidal. — enfin les sphincters anal et vésical et les muscles releveur de l'antis et