INFLUENCE DU SYSTÈME REBVEUX SUE LA BESPIBATION

En résumé; toujours est-il que rexpérimentation démontre qu'on peut enlever, sur un jeune chien ou sur un lapin par exemple, les lobes cérébraux, les corps striés, les couches optiques, les tubercules quadrijumeaux, le cervelet et la protubérance annulaire, c'est-à-dire vider à peu près complètement la cavité crânienne (le bulbe rachidien et la moelle demeurant seuls intacts), et néanmoins voir les divers mouvements de la respiration continuer avec régularité ; mais que, si à l'aide de deux sections transversales du bulbe, on intercepte un segment ou une rondelle renfermant l'origine de la huitième paire avec quelques filets radiculaires du nerf spinal, tous ces mouvements de conservation s'arrêtent d'une manière brusque.

Ces faits prouvent donc que le principe qui régit le mécanisme respiratoire n'est pas réparti dans l'encéphale ou dans toute la moelle, mais qu'il siège réellement dans une portion circonscrite et déjà indiquée du bulbe rachidien.

II. — Le foyer encéphalique des mouvements multiples de la respiration étant déterminé, on a dû se préoccuper de l'idée de découvrir, dans la moelle épinière^ les voies spéciales de transmission du principe de ces mouvements aux muscles respirateurs. Mais, avant de procéder à cette recherche, prouvons, par quelques exemples^ que la moelle n'est .bien en effet qu'un simple conducteur du principe de ces mouvements.

Afin de bien interpréter les faits suivants, il importe d'abord de savoir quels sont les nerfs propres à influencer les actes mécaniques de la respiration, qui naissent de la moelle au-dessous du trou occipital.

Ces nerfs sont : 1® le spinal^ ou accessoire de Willis (nerf respiratoire supérieur du tronc^ Ch. Bell), dont les racines s'implantent sur les cordons latéraux de la portion cervicale de la moelle, et dont beaucoup de rameaux se distribuent aux muscles sterno-clido-mastoïdien et trapèze (*); 2* le phrénique ou diaphragmatique (nerf respiratoire interne du tronc, Ch. Bell); provenant surtout de la quatrième^ et, en partie, de la cinquième paire cervicale^ et destiné au diaphragme ; 3** le nerf respiratoire externe du

celles de Flouuhs. « Ce n'est pas, dit Brown-Séquard, par suite de l'absence du poini vital que les mouTements respiratoires s'arrêtent quelquefois, après l'ablation de ce petit organe, mais bien par suite d'une irritation de la moelle allongée et de U même manière qu'i^»^ la galvanisation des nerfs vagues. » — c L'irritation des parties voisines du point vital amène quelquefois l'arrêt de la respiration, bien que ce point ne soit pas lésé. — Le point vital de Flourens semble n'être pas essentiel à la vie. »

Si Tablation de U moelle allongée peut Ikire perdre immédiatement la vie à un animal su» périeur (mammifère ou oiseau) qui ne saurait vivre au delà d'une à trois minutes sans respiration pulmonaire, il n'en est pas de même, d'après les recberches de Brown-Séquard (Comptes rendus de tAcad, des sc.^ 18d7, t. XXIV, p. 363, et BuUet. de la Soc. phihm.^ 18d9, p. 117), des animaux à s^ng froid qui respirent aussi par U peau. La durée de la vie peut se compter par mois pour les batraciens^ par semaines pour quelques autres reptiles^ par jours pour les poissons ; — puis par hettres pour les animaux hibernants (pendant l'hibernation et en employant Tinsufllation pulmonaire), et par minutes pour les oiseaux et les mammifères.

(*) Le spinal anime auui les muscles du larynx, du pharynx, etc. Voyes t. Il« p. Sê7, 262

et suiv. de mon Traité d'anat, etde physioL du syst. nerv. Paris, 18ê2,

790 01 Là BfiSPIRATIO!!.

tronc (Ch. Bell), ou nerf du muscle grand dentelé, qui vient des cinquième et sixième paires cervicales ; U^ les douze nerfs intercottaux^ ou branches antérieures des nerfs dorsaux, dont toutes les racines s'insèrent sur U portion dorsale de la moelle^ et dont les sept premiers se rendent aux muscles intercostaux, tandis que les cinq autres se divisent à la fois dans plusieurs de ces muscles et dans ceux de la paroi abdominale antérieure; 5* la première branche antérieure lombaire qui, par une division de son rameau itéo-scrotd, complète la distribution des nerfs intercostaux dans les muscles de la paroi antérieure de Tabdomen.

Ces notions anatomiques étant établies^ il devenait tout naturel de rechercher, à Taide d'expériences sur les animaux vivants, ce qui adviendrait du c6té des mouvements respiratoires, en coupant la moelle épiniére à diverses hauteurs.

Oalien (1) a déjà signalé, avec une grande justesse d'observation, les phénomènes principaux qui résultent de pareilles sections. H a vu qii*eD divisant la moelle, à l'union de la portion cervicale avec la dorsale, la pc)itrine se mouvait encore en bas et en haut, par le diaphragme et par lemuscles supérieurs du tronc (stemo-clido-masto!dien, trapèze et grand dentelé) : m Animal subito in latus procubuit, utrasque thoracis partes^ etalta< et imas commovens. » Alors l'action de ces derniers muscles est aidée par la contraction de plusieurs autres de la partie supérieure de l'huméru^ (grand et petit pectoral)^ et tous tendent à suppléer les nerfs intercostaux paralysés : mNamque omnes musculi intercostales in totum reddebaniur immobiles, »

Après la section de la moelle épiniére entre la troisième et la quatrièmt vertèbre cervicale^ c*est-à«>dire au-dessus des origines du phrénique, du respiratoire externe du tronc et des nerfs intercostaux, Galien (2) a constaté l'abolition des mouvements respiratoires, non-seulement dans le thorax, mais dans toutes les parties situées au-dessous. U n'a pas non plc^ omis, dans toutes ces expériences, de noter la perte de la sensibilité et du mouvement volontaire dans les organes placés au-dessous de la lésion.

Rappelons, comme il a été dit plus haut, qu'il avait aussi reconnu quec divisant la moelle épiniére, a son origine ou à son union avec le bulbe rachidien, on fait périr l'animal immédiatement (3).

Quoique les deux premières expériences de Galien» qui viennent d'être mentionnées, soient déjà bien suffisantes pour prouver que le rôle de la moelle proprement dite se borne à transmettre le principe des mouvement^ respiratoires, je crois néanmoins devoir citer quelques autres ezpérieDce< confinnatives qui ont été exécutées par des auteurs modernes.

Après avoir observé les mouvements du thorax chez un lapin âgé d*enTiron dix jours, Legallois(&) a coupé la moelle épiniére sur la septième vertèbre

(I) QàUU, De OfMHofn. adminiH9>. lib. VIU. ssp. v, p. 670. et sdT., édit. de Kûho

Miprir, 1821.

rt) OAU», iàid4, Mp« a, édit dtée^ p. 696 et 697.

fs) ibùt.

) Ugallov, OEnvref wnplHêf, U h P« 63 et 850. Rapport de Pmyp édit« 1680, ntt des noies de Pariset.

INFLUENCE DU SYSTftllB NIRVIUX SU! LA RESPIRATION. 791

cervicale : à rinstaot, ceux de ces numuements qui dépendent de Nlévatiim des côtes se sont arrêtés; mais les contractions du diaphragme ont continué. Puis, ayant divisé la moelle au-dessus de Torigine des nerfs diaphragmatiques, il a fait cesser à la fois les mouvements des côtes et ceux du dia* phragme.

Flourens(i), ayant opéré sur un lapin la section transversale de la moelle immédiatement au-dessus de l'origine de la première paire intercostale, a vu disparaître soudain tous les mouvements inspiratoires des côtes. Le tronçon de moelle duquel partaient les nerfs intercostaux était pourtant encore si plein de vie, que, pour peu qu'on TexcitAt, la cage respiratoire se mouvait tout aussitôt, comme auparavant. — > Après la section^ sur un autre lapin, de la moelle épinière au-dessus de l'origine des nerfs dia^ phragmatiques, sur-le-champ les mouvements inspiratoires des côtes et du diaphragme ont disparu. Cependant, pour peu qu'on irritÂt le frag« ment médullaire postérieur, il survenait aussitôt des contractions du diaphragme et des mouvements des côtes; il se faisait un véritable mouvement respiratoire du tronc, et ce mouvement pouvait aller jusqu'à déterminer un certain bruit dans le larynx. — Sur un troisième lapin, le même expérimentateur a coupé la moelle épinière au-dessus de l'origine de Taccessoire (nerf spinal) : tous les mouvements respiratoires des épaules, des côtes et du diaphragme se sont éteints. Une excitation extérieure du tronçon de moelle restant pouvait encore les ranimer tous.

« Nul de ces mouvements ne contient donc en soi, dit FlourenSi le pre* mier principe de son action : il sufiit de les isoler d'un point donné pour qu'aussitôt ils s'éteignent; il suffit de les maintenir réunis à ce point pour qu'ils se conservent : c'est donc évidemment de ce point, et de ce point seul, qu'ils tirent leur premier mobile. »

Quant aux mouvements des côtes, du diaphragme^ eto., qu'on voit succéder à l'irritation mécanique du segment caudal de la moelle, ils sont évidemment dus à la persistance de l'excitabilité dans ce segment, et sont assimilables à ceux qu'on provoque dans les membres, en irritant les fai»* ceaux antérieurs de la moelle divisée ou bien les racines spinales qui se détachent de ces faisceaux.

Calmeil (2) est arrivé à des résultats analogues; seulement il mentionne une particularité que j'ai toujours observée dans mes propres expériences, et qui, déjà signalée par Galien, semble avoir échappé aux deux expérimentateurs précédents. « Coupez, dit Calmeil, sur un jeune chien ou sur un jeune chat, la moelle épinière un peu au-dessus de l'origine de la première paire intercostale, vous ferez à peu près cesser le jeu de toutes les côtes. » Cette expression à peu près est fort juste, car le jeu des côtes est encore entretenu en partie à l'aide du muscle grand dentelé» dont le nerf

(!) Flourens, Recherches expérimentales sur les propriétés et ki fonctions du eystème nerveux dans les animaux vertébrés, 2* édit, p. 178. Paris, 1842.

(2} Calheil^ Recherches sur la structure^ les fonctions et le ramoUiesement de In meeUs épinière {Joum* des progrès^ 1828, t. XL, p. 116}.

792 DE U KESPIRATION.

prend origine au-dessus de la section, et aussi à l'aide des muscles grand et petit pectoral.

Sur des chiens, j'ai divisé la moelle entre la septième et la huitième paire dorsale, c'est-à-dire au-dessus de l'origine des cinq branches intercostales et de la première branche lombaire, qui animent les muscles de la paroi abdominale antérieure, et j'ai tu les mouvements respiratoires propra à cette partie se supprimer : on n'y apercevait plus que les moure- . ments communiqués par les contractions du diaphragme.

Ayant avancé que la colonne antMetm de la moelle est affectée i la transmission du principe des mouvements volontaires, et à l'origine des nerfs en rapport avec ces sortes de mouvements ; que la colonne pottéritvrt est en relation avec les nerfs sensitifs et les phénomènes de sensibilité, Ch. Bell a supposé que la colonne latérale était destinée h conduire le principe des actes mécaniques de la respiration, et à donner implantation ï tous les nerfs qu'il nomme respiratoires.

Sans parler ici des nerfs crâniens, auxquels Ch. Bell applique cette rafime dénominaUon, et qui seront cités tout à l'heure, je dois rappeler que cet auteur admet, comme nerfs respiratoiree, tous les nerfs rachidiens qui ont été indiqués plus haut. Seulement, d'après lui, tous ces nerfs, qui peuvent contenir des filets de sensibilité et de mouvement volontaire, venus des faisceaux médullaires postérieur et antérieur, en renferment d'antres qni émergent exclusivement du faisceau latéral et qui sont en rapport avec les mouvements de la respiration.

A l'appui de son hypothèse ingénieuse sur les fonctions des conl<H)s médullaires latéraux, Ch. Bell n'a pas apporté de preuves expérimentales ou pathologiques.

Dans les- expériences que j'ai si fréquemment exécutées sur les diverses colonnes de la moelle épiuière, je n'ai pu couper isolément ses colonnes latérales, ni par conséquent obtenir des résultats directement confirmatifs de l'idée du physiologiste anglais (*) ; mais, ayant réussi à diviser, dans la région cervicale, les cordons médullaires antérieurs et postérieurs, je n'ai point vu les mouvements respiratoires devenir notablement plus difficiles qu'avant cette section. De plus, je rappellerai qu'en faisant passer, avec les précaution voulues, un courant électrique dans le cordon latéral de la moelle, je n'ai donné lieu qu'à des mouvements peu prononcés dans le membre abdominal correspondant, tandis qu'ils y étaient bien marqués ei ce même courant traversait le cordon antérienr : encore les contractions légères observées dans le premier cas, contractions qui, d'ailleurs, étaient loin d'Otre constantes, pourraient-elles bien n'avoir dépendu que d'une dérivation du courant électrique sur le cordon antérieur lui-même.

O SCEirr [Areh. de Tubingae, 18S3) dît qu'il ■ pratiqué, «Tec iuecte,U MClioB nriécd*

l'aae des caloanet latérales de la moalle, dini li r^oa du eon. La moaTemeot TOlootaire H

'inieiU étant demeuréi iatactt chv un chien ainii opéré, la respiralîMi ae m rétablit

Il cJté de b (action, pendintlet dix kduuom que l'on conierra l'aninial. A raal^ne.

uTj cDiT«*pond4nt fut trouté plui eagoné et [dui dea» que celnï du cdié ^poaé.

INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR Lk RESPIRATION. 793

Sî^ d'après ces résultais, il est présumable que les colonnes latérale et antérieure de la moelle ont des fonctions difiérentes, s'il est démontré que les mouvements respiratoires peuvent persister après la section des colonnes antérieures et postérieures, on ne doit pas néanmoins affirmer que la colonne latérale influence les actes mécaniques de la respiration^ à Texclusion de rantérieure. En effet, il importe de ne pas oublier que ces actes sont en partie sous la dépendance de la volonté : il serait donc possible que les colonnes antérieures intervinssent seulement dans les cas^ par exemple, où volontairement l'individu cesse momentanément de respirer, modifie le rhythme de sa respiration, en rendant celle-ci plus fréquente ou plus rare, plus courte ou plus longue, et que la section de la portion antérieure de la moelle abolit seulement l'empire de la volonté, c'estr&-dire l'influence des lobes cérébraux sur les mouvements respiratoires.

Quoi qu'il en soit, de nouveaux faits sont nécessaires pour établir l'opinion de Ch. Bell, en ce qui concerne les colonnes médullaires latérales que, pour ma part, je n'ose pas considérer comme étrangères aux mouvements volontaires. Je rappellerai qu'elles sont insensibles comme les antérieures, qu'elles donnent origine, aux environs du bulbe, à des filets nerveux qui concourent à influencer les mouvements respiratoires, et qu'elles semblent enfin devoir être considérées comme motrices (*).

Mais acbevons l'exposé critique de l'hypothèse de Ch. Bell, en ce qui concerne ceux des nerfs crâniens qu'il nomme aussi respiratoires. Au niveau du bulbe, la colonne latérale de la moelle, se prolongeant en grande partie derrière l'éminence olivaire, donnerait origine, selon le physiologiste anglais (1), aux nerfs accessoires de Willis, pneumogastrique, glosso-pharyngien et facial : « n parait donc, ajoute-t-il, qu'il sort quatre nerfs de cette colonne, qui n^en fournit aucun au système de la sensibilité, ni à celui du mouvement volontaire. Il est prouvé en outre, par l'expérience, que ces nerfs excitent des mouvements dépendants de l'acte de la respiration. On ne peut douter que les mouvements du cou, de la gorge, de la face et des yeux, qui ont rapport à l'acte de la respiration ou qui en dépendent, ne lui soient associés par le moyen de ces nerfs. »

Assurément, nous sommes loin d'adopter ici les assertions deCh. Bell, qui presque foutes, à notre sens, sont erronées. En effet, Tanatomie démontre incontestablement : 1* que, parmi les nerfs crâniens influençant les mouvements respiratoires, le spinal est le seul qui provienne de la colonne latérale de la moelle, prolongée derrière les olives, dans

(*) Bbllwgbbi suppose que les fonetions des cordons latëraax de la moelle épiaière se rapportent à différents actes org^aniques : il croit, en particulier, que les fllels des racines antérieures qui naissant de ces cordons concourent à former le g^rand sympathique, et qu'ils exercent de rinflufnce sur la nutrition et la circulation. Ces hypothèses de Bellingeri ne sont confirmées par aucune espèce de preuves.

(i) Cl. Bill, ExpoHU du tytt. nat, des nerfs, etc,^ p. iS, ià, 32 et suiv., tnduct. de Geoest. Paris, 1825.

79A M Là RKSPIRATIOIf.

le bulbe rachidien, la protubérance, etc. ; 2* qu^aa contraire^ le ^ossopharyngien et le pneumogastrique {portiom ganglùmnairest) s'implantait au bulbe sur la ligne du sillon collatéral postérieur» sillon dans lequel s'implantent, plus inférieurement, toutes les racines spinales posté* rieures ou sensitives. Or, puisque les deux nerfs dont il s'agit naissait sur le même faisceau médullaire que ces racines, et sont, comme elles, poo^ vus de ganglions, ils doivent, dans la théorie de Ch* Bell lui-même, avoir des fonctions semblables, c'est^à-Klire présider k la sensibilité fi non au mouvement. D'ailleurs, le glosso*pharyngien n'enYoie-t41 pasd& filets à la muqueuse de la base de la langue, à celle du pharynx, de \i trompe d'Eustache et de la cavité du tympan? Les divisions du pneumogastrique ne se ramifient^elles pas dans les membranes muqueuses qui tapissent le larynx, la trachée, les bronches, l'œsophage et Testomac?!!; a donc erreur à soutenir, avec Ch. Beli, que les nerfs glosso-pharyngien et pneumogastrique^ qu'il fait à tort provenir de la colonne latérale du bulk sont étrangers à la sensibilité. Le môme physiologiste émet encore une opinion inexacte, quand il avance implicitement que l'action des nerfs spim et facial ne se lie en aucune façon aux mouvements volontaires. Je démontrerai ailleurs que le spinal anime non-seulement les muscles sterno-clidomastoïdien et trapèze, mais encore ceux du larynx, du pharynx, et it la tunique contractile des bronches^ etc. Or, la volonté n'a-t«elle dc>oc aucune prise sur les muscles du larynx? De plus, la contraction de ceu\ de la face n'esl-elle donc aucunement volontaire? J'exposerai plus tard b arguments qui tendent à établir que le glosso-pharyngiea et le pneumogastrique, loin d'être des nerfs respiratoires directement moteurs, comme l'admet Ch. Bell, sont, au contraire, des nerfs exclusivement sensitîfs, si toutefois on fait abstraction du spinal et du facial, qui s'anastomosent avec eux au delà de leur origine, ou si, en d'autres termes, on n'envisag*» que leurs portions ganglionnaires.

Mais, tout en rejetant la prétendue classe des nerfs respiratoires crftDîeos établie parCh. Bell (*), nous ne pouvons nous empêcher d'admettre, en nous fondant sur nos propres expériences, que les fonctions du faisceau intermédiaire ou latéral du bulbe se rapportent surtout à la respiratioB. D'ailleurs, comme nous l'avons déjà fait observer, tandis que les corp^ restiformes et les pyramides antérieures sont exclusivement formés de fibres blanches propres à transmettre les impressions et le principe àe$ mouvepents volontaires, le faisceau latéral seul est pénétré d'une quantité considérable de substance gris jaunâtre, riche en vaisseaux, et apte à représenter un foyer d'innervation au centre du bulbe rachidien.

En terminant, nous croyons d'ailleurs devoir rappeler que les léiiwi

0 Cet auteur rapproche aussi des nerfs précédents celui de la ({uatriànM paira rà pathétique, qu'il nomma nerf rtspiratoire de rœil {Eœpasii, du ^t^. nai, dét nerfs, ttt., p. 236).

INFLUENGB DU SYSTÈME NBRTEUX SUB LA RESPIEATION. 765

traumatisées eu autres de la portion cervicale de la moelle épinière, chez rhomme, donnent constamment lieu à des symptômes qui confirment les faits reconnus par les physiologistes dans leurs expériences sur les animaux vivants.

Ainsi^ quand ces lésions siègent au niveau de la troisième vertèbre cervicale^ par exemple^ la respiration devient extrêmement laborieuse et difficile; les mouvements d'inspiration ne sont dus qu'aux muscles du cou et des épaules, à ceux des ailes du nez et de la glotte; le diaphragme est immobile^ les muscles qui meuvent les côtes sont paralysés, et le malade ne tarde pas à périr dans les angoisses d'une véritable asphyxie (1).

Les altérations pathologiques de la moelle épinière, dans la région dùT" mie, prouvent également que cette portion de la moelle intervient comme agent indispensable de transmission de certains mouvements respiratoires. On voit, môme dans la myélite qui occupe le haut de la région dorsale, les malades accuser un sentiment de constriction des parois thoraoiques, une oppression continuelle. Survient-il passagèrement un accès fébrile qui accélère les mouvements du cœur, aussitôt la dyspnée devient extrême, la dilatation de la poitrine^ dans rinspiratioui ne s'effectue qu'avec des efforts prolongés et très-pénibles (2).

Tout ce qui précède démontre donc bien que la moelle, sam le bulbe rachidien^ n'est, relativement au principe des mouvements respiratoires, comme à celui des mouvements volontaires, qu'un simple cordon conducteur, et que de plus les voies parcourues par ce principe, dans la moelle, ne sont pas encore assez nettement déterminées.

nL — Il nous faut maintenant pénétrer plus avant dans les détails du mécanisme respiratoire, au point de vue de ses rapports avec le système nerveux périphérique.

Nous aurons ainsi à examiner successivement les divers mouvements qui composent ce mécanisme et qui se produisent : — 1* soit dans les na* rines, la bouche et le voile du palais; «^ 2* soit dans le larynx et les voies pulmonaires; — 3" soit enfin dans les épaules, les parois du thorax et celles de l'abdomen.

A chaque groupe de ces mouvements qui concourent, avec un ordre si merveilleux, à l'accomplissement de la respiration, nous devrons rapporter les différents nerfs qui les influencent d'une manière directe.

1"* — Chez l'homme et dans la plupart des vertébrés supérieurs, quand l'inspiration a lieu par les fosses nasales, on voit leur orifice antérieur se dilater plus ou moins largement; ou bien, si l'inspiration se fait par la bouche^ celle-ci s'entr'ouvre, et, en môme temps, le voile du palais s'élève

(1) Yoyex le Traité des maladies de la moelle épinière, par OUivier (d*ÀD(ert),t. l, p. 253 et SUIT.; ibid., p. 365, 3« édit.

(2) !bid., t. I, p. 370 ; t. H, p. 337, et pasiim.

796 OE LA RESPIBATION.

de manière à agrandir Visthme bucco-pharyngien^ Ces effets sont surtout bien appréciables toutes les fois qu'une cause quelconque vient activer la respiration.

D'où proviennent les rameaux nerveux qui alors tiennent sous leur dépendance les mouvements des ouvertures nasale, buccale et bucco-pharyngienne? Généralement on sait aujourd'hui que c*est le nerf facial (septième paire) qui anime les muscles dilatateurs ou constricteurs des narines et de la bouche. Quant à la question de savoir de quel tronc nerveux proviennent les rameaux qui font mouvoir les divers muscles du voile du paiais et de Toriflce buccopharyngien, sa solution a été plus tardive, et je crois avoir été assez heureux pour la donner, le premier, en 1838 (1).

Le nerf facial, selon moi, préside à la contraction de tous les muscles du voile palatin, excepté le péristapbylin externe, qui est animé, comme on le savait, par la racine motrice du trijumeau. C'est par l'entremise du grand nerf pétreux et du ganglion sphéno-palatin que le facial se distribue aux muscles péristapbylin interne et palato-staphylin; et c'est par l'entremise du rameau anastomotique qu'il envoie au glosso-pharyngien que le nerf facial parvient aux muscles glosso-staphylins etpharyngo-staphylins(*). De là cette remarque entièrement neuve : le nerf facial^ qui anime les muscles constricteurs et dilatateurs des orifices nasal et buccal, anime aussi les muscles qui dilatent et ceux qui resserrent F orifice buccO'pharyngien{**y,

En effet, dans notre opinion, les constricteurs transverses de cet orifice ou les pharyngo-staphylins, ses constricteur^ verticaux ou glosso-staphylins, ses dilatateurs ou palato-staphylin et péristaphylins internes reçoivent des filets du facial qui leur parviennent, soit après s'être unis au glossopharyngien, soit après avoir traversé le ganglion sphéno-palatin. Quant aux muscles péristaphylins externes ou tenseurs du voile du palais, ils emprun-

(1) Mémoire sur la portion céphalique du net* f grand sympathique^ dans Joum. des méd,^hir,, 1838, et dans mon Traité (tanat, etdephysioL du syst, nerv,, U 11, p. 414, 457. Paris, 1842.

(*) RiCHET, alon prosecteur de la Faculté, m'a fiut Toir une préparation confirmatire de moo opinion : il s'agissait d'un rameau du facial, qui, au lieu de s'anastomoser d'abord comme à l'ordinaire avec le glosso-pharyngien, allait directement se répartir, tTun côté^ dans les mntclés glosso-staphylin et pharyngo-staphylin. Cette préparation figure aujourd'hui dans les coitections du musée de l'École de médecine.

C*) Dans divers ouvrages et mémoires récents de physiologie, cette opinion est adoptée et pr^ntée avec de légères variantes, sans indication de son origine.

Je regarde donc une notable partie du grand nerf pétreux comme la racine motrice du ganglion sphéno-palatin, et je la fais provenir du nerf facial au lieu de la faire dériver du nerf trijumeau, à l'exemple des autres anatomistes. Assimilant ce grand nerf pétreux à la radue motrice envoyée par le moteur oculaire commun au ganglion ophthalmique, et les ramnsculet qui animent les muscles palato-staphylin et péristaphylin interne aux ramuscules moleuri de l'iris, j'ai pu expliquer comment la déviation de la luette se produit dans l'hémiplégie bcisic due i une lésion de la septième paire (facial). En effet, de même que la lésion du nerf moienr oculaire commun détermine la paralysie de l'iris, de même aussi la lésion du nerf tèâàï, awl V hiatus Faliopii, doit paralysée en partie le voile du palais. Mais, comme cette dernière paralysie ne saurait se produire si la lésion siège au-dessous de cet hiatus qui livre passage au grand nerf pétreux, ma remarque pourrait guider le pathologiste dans son diagnostic sur le siège de la cause paralysante, en rautorisant à dire que la lésion morbide se rapproelK ph» ou moins du centre nerveux, selon que la déviation de la luette accompagne ou ooo l*hàm« plégie faciale.

INFLUENCE DU SYSTÈME NERVEUX SUR Lk RESPIRATION. 797

2X\iy nous l'avons dit^ leurs filets nerveux au nei^f masticateur ou racine lotrice du trijumeau, et agissent surtout dans la déglutition, tandis que action des muscles précédents se rapporte piutôt à la respiration ou à difirents actes qui lui sont annexés.

Tout en admettant que le rameau anastomotique du facial avec le pneu* logastrique {rameau auriculaire) présente des filets se rendant de ce derier à Toreille externe, comme le disent quelques anatoroisles, nous avons éanmoins la certitude que plusieurs vont aussi du facial au pneumoastrique : seraient-ce là des filets qui ultérieurement parviendraient isqu'au larynx, et le facial iufluencerait-il donc les mouvements associés e tous les orifices que Tair doit traverser avant d'arriver aux organes ulraonaires? S'il en était ainsi, la dénomination de nerf respiratoire lui îrait applicable dans un sens beaucoup plus large que ne l'entendait h. BelL

Aux narines, à la bouche, comme à la glotte et à l'orifice bucco-pharynien, des puissances musculaires, propres à maintenir ces orifices sufiisamicnt béants^ étaient nécessaires pour résister à la pression atmosphérique ui se fait sentir lors de l'inspiration^ par suite du vide virtuel de la poinne : tel est le rôle des muscles dilatateurs qui leur sont adjoints. Aussi, n ce qui regarde spécialement le nerf facial, après qu'il est réséqué ou aralysé, voitron les ailes du nez se rapprocher de la cloison, et môme s'y ccoler ^ussi souvent que, la bouche étant close, il survient un mouvement ispiratoire. Dans une observation de paralysie du nerf facial de chaque côté^ hez l'homme, observation que nous avons relatée ailleurs (i), souvent affaissement des narines était tel que, dans les fortes inspirations, elles se approchaient de la cloison nasale de manière à intercepter complètement ? passage de l'air; à chaque mouvement inspiratoire, les lèvres, comme eux voiles mobiles, sortaient et rentraient selon la direction du courant ic Tair,

Du reste, la résection de la septième paire apporte à la respiration une ;êne plus considérable chez les solipèdes, dont les ailes du nez sont souples t très-mobiles, que chez les animaux qui ont ces parties fermes, rigides, leu susceptibles de s'affaisser, et qui respirent aisément par la bouche, omme les carnassiers, par exemple (2).

Ch. Bell (3), convaincu du rôle important que le facial remplit dans les fîouvements respiratoires de la face, soupçonna que la trompe de Téléthant, étant creuse et continue avec les organes de la respiration, devait voir des ramifications de ce nerf : en effet, John Shaw (&) démontra leur existence. « Je trouvai, dit cet auteur, que la trompe recevait non-seulenent des branches de la cinquième paire, comme Cuvier le décrit, mais lussi une très-grosse branche de la portion dure (N. facial). Cette dernière

'l) LoHCW Traité (tanat. et de phynoL du syst. nero.^ etc., t. H, p. 468. Paris, 18*2.

(2) G. CoLW, Traité de phynol. comp, des anim, domestiqwis^ U II, p. 220. PirU, 1854.

(3) Ch. Rill, Bxporit. du syst- nai. des nerfs, trtd. de Geuest, p. 76.

(4) Jow Shaw, t&ûl.

798 DE LA RESPIBA-nOU.

sortait, comme chez les autres mammifères, de la glande parotide; elle donnait au cou quelques branches descendantes, et passait ensuite derrière la mâchoire pour se porter à la trompe, scfani presque conservé toute son intégrité et étant de la grosseur du nerf sciatique dans l'homme ; elle n'avait donné dans son trajet que quelques petites branches aux muscle> de l'œil, à ceux de l'oreille et à un petit muscle qui correspond au peaucier. Des divisions de cette portion dure remontaient à l'appareil valvulaire dam la partie supérieure de la trompe. »

J. Shaw (1) a également suivi des rameaux du nerf facial dans les muscles moteurs des branchies chez les poissons.

fiourjot (2)^ en étudiant l'appareil nasal de la respiration ou de Tévent chez les cétacés souffleurs, et en particulier chez le marsouin ordinaire {Delphinus phocœnd)^ a été amené à reconnaître que la distribution du facial y offrait un type propre et tendant à confirmer l'opinion de Ch. Bell sur la spécialité de fonction de ce nerf, considéré comme nerf respiratoire de la face. « Gelui<ci^ à partir du trou stylo-masto!dien, dit Bourjot, commence à marcher d'arrière en avant sous forme d'un cordon unique, solide, arrondi; passe au-devant de Tos maxillaire inférieur, contourne le globe de Tœil jusqu'à la commissure des lèvres. Dans ce trajet, il ne donne aucun filet. Arrivé à l'angle orbitaire antérieur, le tronc du nerf s'engage sous un ligament musculo-fibreux qui remplace le buccinateur sans lui laisser de filets, et bientôt changeant de direction et se pliant sur lui-même à angle aigu, il dirige des branches nombreuses et très-profondes vers l'appareil de l'évent^ pénètre l'épaisseur des muscles dilatateurs des orifices et compresseurs des poches à eau. Aucune des branches du facial ne se porte vers les lèvres et à la pointe du museau; ces parties ne reçoivent que des rameaux de la portion sous-orbitaire de la cinquième paire. »

Ayant eu occasion de disséquer l'autre moitié de la tête examinée par Bourjot, j'ai reconnu que le nerf facial, avant sa brusque réflexion, foumi^sait des rameaux à l'orbiculaire palpébral ainsi qu'aux muscles des lèvres : ces rameaux sont, il est vrai^ fort petits relativement à ceux que Ton voit se rendre à l'appareil de l'évent.

D'après la distribution remarquable du nerf facial chez les cétacés, on peut croire que, si la section de ce nerf était faite des deux c6tés, ranimai serait frappé d'une inévitable asphyxie ; car, par le fait de la paraljMe des muscles dilatateurs et releveurs des valvules externes et profondes de l'évent, il ne pourrait ni attirer l'air en dilatant ses orifices nasaux, qui, u contraire, s'affaisseraient sous la pression atmosphérique, ni expulser Tem qu'il aurait reçue dans ses poches nasales.

2» *^ Nous arrivons à une partie importante de notre tâche qui est de

(1) I. SttAW, Quarterly Joumi ofSctenc^, mars 1822.

(2) BouBJOT, Sur le mécanisme de la respiration nasale chez les CHacé9 iouffieurs, le tome V des Mémoires des savants étrangers.

INFLUENCE DU SYSTfeUB NERVEUX SUR LA HESPIRATtON. 799

faire connaître l'action exercée par le système nerveux à la fois sur le larynx, la trachée, les bronches et les poumons. Ici il ne s*agit pas toujours de phénomènes purement mécaniques, comme ceux qui viennent d'être examinés.

n. -— Signalons, d'abord, les troubles plus ou moins fâcheux de la respiration, occasionnés par la section ou la paralysie des nerfs laryngés inférieurs ; troubles qui avaient échappé à l'observation de Galien et de la plupart des physiologistes jusqu'à Legallois. Cependant il était arrivé plusieurs fois que des animaux avaient succombé aussitôt après la ligature ou la section des nerfs pneumogastriques : ce fait avait été observé par Piccolhomini, Molinelli, Sénac, Hallcr, etc., qui n'avaient pu en donner une explication satisfaisante. Legallois (1), ayant fait la même remarque sur des chiens âgés de deux jours, cherchait aussi la cause de cet étrange phénomène, lorsqu'une fois, importuné par les cris aigus d'un petit chien du même âge auquel il voulait lier les carotides^ il s'avisa, pour le faire taire. de recourir à l'expérience de Galien, c'est-à-dire de lui couper les deux nerfs récurrents qui se présentaient à sa vue. Aussitôt l'animal fit de grands efforts pour respirer^ se débattit d'une manière convulsive et bien« tôt ne donna plus aucun signe de vie. Legallois dut rechercher dans le larj^nx la cause d'une mort aussi prompte^ et il soupçonna que cette cause consistait dans une diminution subite et considérable de la glotte : le moyen qu'il employa^ pour vérifier ce soupçon, fut de pratiquer une large ouverture à la trachée-artère, au-dessous du larynx, après avoir coupé les récurrents ou les nerfs pneumogastriques. L'air pouvant parvenir aisément dans les poumons par cette ouverture, sans passer parla glotte, tous les symptômes de suffocation qu'il avait observés ne devaient plus avoir lieu, si sa conjecture était fondée : l'expérience en démontra la justesse.

Legallois établit que la section des nerfs récurrents produit une suObcation de moins en moins marquée à mesure que les animaux s'éloignent de répoque de leur naissance, et il donne pour raison de ce fait que l'ouverture de la glotte, relativement à la capacité pulmonaire, s'agrandit à mesure qu'on s'éloigne davantage de cette époque.

Le resserrement plus ou moins immédiat de la glotte, après la section des récurrents, étant un fait acquis à la science, pouvons-nous en déter* miner la cause?

Examine-t-on, sur l'animal vivant, l'intérieur d'un larynx privé de ces nerfs^ à chaque mouvement inspiratoire un peu intense on voit [la glotte so fermer, ou tendre à se fermer, au lieu de s'ouvrir comme il arrive à létat normal dans ce temps de la respiration; et l'on reproduit facilement cette tendance à l'occlusion, lorsque, ayant adapté un soufQet à la trachéeartère d'un animal mort, on vient à aspirer l'air par la glotte. Au contraire, cette tendance est contre-balancée, dans l'état normal, par l'action des deux

(i) LE64U01S, tome I*' de tes CEuvres, p. 170 et soiv., avec des Notes de

800 DE m RESPIBATION.

criccHiryiénoïdieîis poslthneurs^ muscles essentiellement inspiraleurs, qui, en se contractant, tiennent les lèvres de la glotte écartées et préviennect ainsi Teffet de la pression atmosphérique, lors de chaque mouTement d'inspiration. C'est donc évidemment surtout à la paralysie de ces derniers muscles, à celle de la plupart des muscles laryngés et à la pression atmosphérique que doit être rapportée l'occlusion plus ou moins complète de la glotte, puisqu'on reproduit à volonté ce phénomène sur des larynx privés de vie, et par conséquent de toute action musculaire. — Cependant Magendie(l) enseigne que ce sont certains muscles, agissant encore aprèî la section des récurrents, qui tendent à occlure la glotte : ayant rappelé h expériences dans lesquelles, après cette section, on avait vu les bords de cette ouverture se rapprocher tellement que la mort s'en était suivie, ce physiologiste ajoute : « A l'époque où ces observations ont été faites, il n'était guère possihle de se rendre rigoureusement raison de ces phénomènes; mais depuis que f ai fait eonnaitre la manière dont les nerfs récurmiet laryngés se distribuent aux muscles du larynx, cela ne présente plus d-. difficulté. Par la section de la huitème paire, à la partie inférieure du coc (ondes récurrents, qui n'en sont que des divisions), les muscles dilatateurs de la glotte sont paralysés; cette ouverture ne s'élargit plus dao* l'instant de l'inspiration, tandis que les constricteurs qui reçoivent leurs mf des laryngés su/térieurs conservent toute leur action et ferment plus ou moins complètement la glotte. » II s'agit, en dernier lieu, des musclo cryco- thyroïdiens et aryténoïdien ; et, afin que le lecteur évite toute méprise sur l'action de celui-ci, dont la contraction serait sous l'influence do laryngé supérieur, il est dit ailleurs : a L'effet de cette contraction est te!, qu'il fait périr asphyxiés les jeunes animaux auxquels les nerfs récurreci' ont été coupés (2). »

Ainsi, dans ces passages, nous trouvons deux assertions : 1"^ le musc : aryténoïdien est animé par les laryngés supérieurs; 2* c'est lui qui fersK plus ou moins complètement la glotte chez les animaux auxquels od a retranché les nerfs récurrents. — Ces deux assertions sont tellement connexes, qu'avoir démontré l'inexactitude de la première, c'est aussi avoi: annulé la seconde. M'attachant donc surtout à la première, je rappellerai d'abord l'expérience dans laquelle, en galvanisant sur le chien, le ched. le bœuf, etc., le rameau laryngé supérieur interne, dans le point le plo^ voisin de l'aryténoïdien, je n'ai point obtenu de contractions dans ce muscle, tandis que celles-ci ont éclaté avec force quand l'électricité a éu appliquée à un certain rameau des récurrents qui sera mentionné plus bas: par conséquent nous serions déjà autorisé à conclure de ces expérience^ qu'il n'est pas permis d'avancer que l'aryténoïdien se contracte sous l'icfluence du laryngé supérieur. Mais voici encore d'autres preuves pour le< esprits plus difficiles à convaincre : je divise durant la vie, chez le chien, la membrane thyro-hyoïdienne et avec elle les deux rameaux laryny^

(i) MACKiiDn, Précis éléntent. de physiol., t. U (1836), p. 354. (2) Macerdik, Ouvr. citéj 1. 1, p. 295.

INFLUENCE DU SYSTÈME NIBYEUX SUR LA RESPlAàTION. 801

ifUemeSy que l'on suppose faire contracter le muscle aryténoîdien^ puis je renverse le larynx au-devant du cou de l'aninial, en évitant avec grand soin la lésion des récurrents; alors les mouvements de la glotte peuvent être étudiés avec facilité. On la voit se dilater à chaque inspiration; mais Tair est-il violemment expiré et un cri se fait-il entendre, le resserrement de la glotte devient très-manifeste et les cartilages aryténoîdes se rapprochent avec force. Or, de Taveu de tous les physiologistes, il n'y a que le muscle aryténoîdien qui puisse déterminer un tel rapprochement de ces cartilages; ce muscle n'est donc pas paralysé, et, puisque j'avais coupé les laryngés supérieurs internes, ce ne sont point eux qui excitent sa contraction : les récuT' rents animent donc à la fois les muscles ç[ui resserrent et ceux qui dilatent la glotte. Aussi venons-nous de voir cette ouverture conserver intacts ses mouvements de resserrement et de dilatation après la section des laryngés supérieurs, qui, dans notre opinion, font contracter, parmi les muscles intrinsèques du larynx^ seulement ceux qui tendent les cordes vocales (it. cricO'thyrcMiens),

Dès lors, l'expérimentation nous démontre que la première proposition, (( les laryngés supérieurs animent taryténoîdien », doit être rejetée. Mais au contraire, la section des récurrents paralysant le muscle aryténo!dien, il pourra paraître superflu de prouver, contre le sentiment de Magendie (1) qu'après cette opération, f occlusion de la glotte ne saurait être f effet de la contraction de ce muscle. Yoici néanmoins Texpérience qu'à ce propos j'ai cru devoir instituer. Je divise d'abord les deux nerfs laryngés supérieurs, puis le larynx est attiré en avant, de manière que les mouvements alternatifs de la glotte puissent être aperçus dans toute leur intégrité : alors, coupe-t-on un laryngé inférieur^ ceux-ci n'ont plus lieu du côté correspondant, et l'ouverture de la glotte diminue de moitié; ces mouvements cessent tout à fait après qu'on a coupé les deux nerfs laryngés inférieurs, et la glotte s'eiTace plus ou moins complètement (*)^ par le rapprochement de ses lèvres, toutes les fois que l'animal fait une inspiration. Or, quels peuvent être ici les agents musculaires de cette occlusion; dira-t-on encore que c'est l'aryténoldien ou quelque autre constricteur? Mais ne voit-on pas que, dans cette expérience, j'ai supprimé les quatre nerfs laryngés, et qu'ainsi tous les muscles propres au larynx sont frappés de paralysie? — Puisque, d'une part, sur le vivant, l'occlusion de la glotte s'effectue en l'absence des forces musculaires, et que, d'autre part, d'après le procédé déjà indiqué, on la reproduit à volonté sur le larynx d'un ani« mal mort, force est bien de reconnaître que la théorie en disscusion ne saurait être admise. Celle que nous adoptons a été exposée plus haut.

— Comme Legallois, j'ai constaté que le resserrement de la glotte, et par conséquent la suffocation, qui résultent de la section des récurrents, sont beaucoup plus marqués chez les jeunes animaux que chez ceux qui sont plus avancés en Age.

(1) Macudii, oiitfr. dté^ t. I, p. 295, et t. Il, p. 354. (*) Suivtnt râf« et même selim l'espèce des inimaux.

umeiT. — niTsiOL. t. — 5i

8A2 DB LA BBflPIRATION.

Gela m'a conduit à donner une explication nouvelle de cette différence si tranchée, explication fondée sur des observations directes (1). Et d'abord, sachons qu'il y a lieu de distinguer dans la glotte : 1^ une partie antérieure ou tnterligammteu9e ; 2"* une partie postérieure ou intercartilagineute : notons encore que les dimensions relatives de ces deux portions varient selon Tespèce^ mais surtout suivant Tàge des animaux. En effet, chez l'homme adulte, la seconde représente seulement le tiers environ de la glotte; tandis que, dans les espèces que j'ai étudiées à Tétat adulte (cheval, bœuf, mouton, chien, chat et lapin), elle constitue environ la moitié postérieure de cette ouverture. En examinant comparativement le larynx de l'homme et celui de ces animaux (le cheval excepté) à une époque rapprochée de la naissance, je me suis convaincu que l'espace intercartilaginenx est infiniment petit relativement à l'espace interligamenteux, ce gui tient à Paih ienee^ presque complète alarSt des apophyses antérieures des cartilages aryiénoïdes. Il résulte donc de cette disposition anatomique que, dans le jeune âge, le% côtés de la glotte sont pour ainsi dire entièrement membraneux el abordés, dans uUe étendue infiniment petite, par des cartilages d'ailleurs extrêmement mous et faciles à affaisser. Comme conséquence d'une pareille disposition, après la paralysie des muscles crico-aryténoïdiens postérieurs, •qui succède à la section des récurrents, on devra nécessairement observer, lors de l'inspiration, le contact facile et immédiat des bords glottiques dans toute leur longueur ; car ces muscles dilatateurs étaient les seules forces qui pussent, en tenant la glotte ouverte, résister à la pression atmosphérique lors du mouvement inspiratoire. Mais, dans un Age plus avancé, les muscles crico-aryténoïdiens postérieurs ne sont plus les uniques agents qui^ dans ce temps de la respiration, préviennent l'occlusion de cette ouverture ; alors, en effet, dans son état de repos^ la glotte prend la configuration suivante : elle se termine en pointe antérieurement^ s'élargit en arrière, et offre un léger rétrécissement dans son milieu, rétrécissement qui est dû aux apophyses aryténoïdiennes antérieures, actuellement trèsdéveloppées et même un peu recourbées en dedans. Les muscles cricoaryténoïdiens latéraux viennent*ils & se contracter, ou^ le larynx étant paralysé, la pression atmosphérique intervient- elle, les sommets de ces apophyses se rapprochent, se touchent même, comme je l'ai démontré par des expériences directes : la glotte interligamenteuse est, dans ce cas, rétrécie ou occluse, tandis que la glotte intercartilagineuse demeure ouverte et circonscrite par des bords curvilignes, résistants, cartilagineux, susceptibles même de devenir osseux avec les progrès de l'Age. L'air pourra donc continuer à traverser ce dernier orifice, à parois peu compressibles et mal vibrantes : de là, selon moi, le peu de gêne dans la respiration qu'entraîne la section des récurrents, chez les animaux adultes et surtout Agés ; de là aussi l'impossibilité pour eux, comme je l'ai reconnu, de produire des sons aigus après cette opération.

(i) LoNGBT, Rech, expérim, sur les fimcttons des nnudei ei des nerfs du hrynr, eti . 'iZé méd. de Paris^ 1 841).