INFLUENCE DU STSTËMC NERVEUX SUA LA RESPIRATION

— Un fait assez digne d'intérêt s'est encore révélé à mon observation, en examinant les animaux qui avaient subi la résection des nerfs laryngés inférieùi*s : je veux parler de VaccroissemerU numérique des inspirations, dans un temps donné* Assurément^ on peut établir qu'alors la respiration est toujours plus fréquente ; seulement diverses circonstances, et surtout rage, m'ont paru apporter de très-grandes différences dans les résultats. Le nombre des inspirations, qui, chez un chien adulte, est de 18 à 20 par minute, s'élève^ après l'opération, à une moyenne de 30 à 32; tandis que, chez les chiens âgés seulement à peu près de trois mois, et qui,dans une minute, respirent 22 à 25 fois, on peut compter jusqu'à 48 inspirations. Le lapin adulte, qui fait 40 à 50 inspirations dans le temps indiqué, peut en offrir jusqu'à 100 et même 108. Il faut faire toutes ces observations sans que les animaux s'aperçoivent, pour ainsi dire, qu'on s'occupe d'eux ; autrement la respiration se précipite encore, devint suspirieuse, comme quand on les force à marcher et surtout à courir, ce qui, dans ce dernier cas, les fait tomber quelquefois comme suffoqués O. — Nous croyons facile de trouver la cause pour laquelle les animaux, après la section des récurrents, respirent plus vite qu'à l'état normal : la glotte n'a-t-elle pas naturellement des dimensions ainsi calculées, qu'elle livre passage au volume d'air indispensable pour convertir, dans un temps donné, une quantité déterminée de sang veineux en sang artériel ou nutritif? Dès lors, si, après cette section, les dimensions de la glotte sont amoindries, il est clair que, pour établir une compensation, le nombre des inspirations, dans un temps donné, devra être plus considérable.

Malgré la précipitation qu'occasionne, dans les mouvements respiratoires, la paralysie des récurrents, la vie peut-elle être encore de longue durée ? Si nous éliminons tous les cas dans lesquels la glotte s'est immédiatement rétrécie, assez pour gêner en peu de temps l'hématose, nous dirons qu'en particulier les chiens adultes ne sont point assez incommodés de la section des récurrents pour en périr. En effet, ceux que nous avons conservés, pendant cinq semaines, ont joui, durant ce laps de temps, d'une très-bonne santé; après les avoir tués, nous avons trouvé leurs poumons parfaitemeni perméables et exempts de toute trace d'engouement.

De tout ce que nous venons de dire touchant l'influence variable des récurrents sur le degré d'ouverture de la glotte, il résulte que, pour apprécier les effets de la section des pneumogastriques sur les viscères de la poitrine en particulier, il faut bien connaître d'avance ceux de la section des récurrents eux-mêmes. Nous aurons occasion de revenir sur cette importante remarque.

Je crois encore devoir rappeler que, dans le but de déterminer, par la

(*) D ne saurait être question ici des tout jeunes animaux, cJies lesquels la section des laryngés inférieurs entraîne une suffocation presque immédiate.

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voie expérimenlalc, Taction des divers muscles propres au larynx^ jai électrisé isolément chacune des divisions principales du nerf récurrent (1) : ici je me bornerai à démontrer, à l'aide de ce procédé mis en usage depuis par d'autres expérimentateurs; que la contraction de Van/ténddien est bien soumise aux nerfs laryngés inférieurs et non aux supérieurs; ce sera seulement une preuve de plus à ajouter à celles que j'ai déjà produites à l'appui de cette assertion.

Sur le larynx d'un bœuf, d'un cheval ou même d'un chien récemment tués, après avoir détaché rapidement de la plaque du cartilage cricoîde les muscles crico-ary ténoïdiens portérieurs, je les renverse de dedans en dehors et mets à découvert les filets de chaque récurrent qui remontent vers le muscle aryténoïdien. Ces filets, je les unis en les croisant et lear applique le courant d'une pile assez faible ; aussitôt le muscle aryténoïdien entre en action, et la glotte se rétrécit par le rapprochement des cartilages aryténoïdes. Au contraire, je l'ai dit plus haut, on n'observe pas le moindre frémissement dans ce muscle ou dans ces cartilages, en agissant de la même manière sur les rameaux laryngés supérieurs internes^ qui par conséquent n'ont point, à nos yeux, le rôle qu'on leur attribuait généralement. — Répétons-le donc, les nerfs récurrents se distribuent à la fois aux agents constricteurs et dilatateurs de la glotte^ et il est inexact de prétendre que l'occlusion de la glotte qui suit, dans certains cas, la section de ces nerfs, soit due aux muscles constricteurs qui conserveraient encore ienr action {*)

i. •» La trachée, les bronches et leurs divisions sont tapissées par une membrane muqueuse doublée, en dehors, par du tissu élastique et par une coqcbe de fibres qui sont visiblement musculaires chez les grands animaux (2). C'est le tronc mixte du nerf vague (huitième paire) qui préside à la sensibilité de l'une, à la contractilité de l'autre.

En effet : 1* après avoir versé quelques gouttes d'eau dans la trachée* artère d'un chien, ce qui provoque une toux plus ou moins convulsive, loi divise-t-on au cou les deux nerfs précédents, et même alors remplace-t-oa l'eau par un acide concentré, l'animal ne tousse plus et ne manifeste aucune sensation douloureuse par suite de la cautérisation de sa muqueuse respiratoire; — 2" chez le cheval et chez le bœuf, j'ai vu, à l'aide de U loupe, des divisions bronchiques assez fines se contracter sous l'influence de faibles courants électriques appliqués aux rameaux mêmes de la hni-

(i) LoMGBT, mém. cité {Gaz, méd, de Paris, IB&i).

(*) Quant à Tocclusion de la glotte qui accompagne la déglutlUon, le voiiiisieiiiê0t, 1^ efforts, etc., je dirai plus tard, en étudiant la branche interne du q>ioal, «fuela sont ses néfit^ blés agents musculaires.

Pour les détails, voyet mon mémoire ayant pour titre : Rech» expérim, sur les fonctmt à répiglottey et sur les agents de V occlusion de la glotte dans la déglutition, le vomissement fi la rumination {Arch, gén^ de méd,, 1841).

(2) RnssnsEif, Ueber den Bau der Lungen» Berlin, 1822. — Ebeshaiid, De mustnln b'onchialilMSn Marburgi, 1817.

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tième paire (*), et mon obseryation a été confirmée par les expériences plus récentes de Volkmanu(i).

— Outre la sensibilité générale dont nous venons de parler, la muqueuse respiratoire offrirait, selon quelques auteurs, d'autres modes de sensibilité plus directement liés à la respiration.

Suspendez votre respiration, et bientôt vous serez en proie à une vive anxiété due à la non-satisfaction d'un besoin impérieux ; l'introduction de l'air sera réclamée avec urgence, en vertu d'une sensation interne désignée sous le nom de besoin de retpirer ; puis l'air, une fois introduit et devenu impropre à l'hématose, donnera lieu à une autre sensation interne qui sollicitera l'expulsion de ce même fluide {besoin d*expirer) : d'où il suit que chaque temps respiratoire est précédé d'une sensation particulière qui en comoiande impérieusement l'exécution.

Le nerf pneumogastrique ou vague a-t-il de l'influence sur ces sensations internes, comme sur la sensibilité générale de la muqueuse pulmonaire ? Rolando (2), Broussais (Z), Brachet (4), Andrieu {5), F. Amoid (6), eta, admettent qu'elles sont toutes abolies^ après la section de cette paire nerveuse. Mais^ si le besoin de respirer ne se fait plus réellement sentir, pourquoi les mouvements de la respiration persistent-ils? Brachet les rapporte à l'habitude contractée par le système nerveux de faire mouvoir les muscles respirateurs. Quoiqu'une pareille interprétation, d'ailleurs admise par Arnold, mérite à peine d'être combattue, je dirai néanmoins que, souvent, chez les animaux, en coupant la cinquième paire dans le crâne^ j'ai supprimé, avec la sensibilité générale et spéciale de l'œil, la sensation du besoin de cligner^ et qu'alors les mouvements de clignement qui, dans la théorie que j'examine, auraient dû encore se produire par TefiTet de l'habitude^ n'ont jamais été observés. Qu'on ne vienne pas objecter que les cas ne sont point assimilables. Leur analogie est plus grande qu'on ne le suppose : car, si les deux sortes de mouvements dont il s'agit, de respiration et de clignement^ sont modifiables dans leur rhythmc par la volonté, ils ne peuvent être suspendus, au delà d'un terme très-court, par la seule intervention directe de cette force ; aussi ces mouvements appartiennent-ils à la classe de ceux qu'on nomme semi-volontaires^ et que l'on fait en partie dépendre du pouvoir réflexe ou excito-moteur de Taxe cérébrospinal.

(*) Kmhb» (Untersuehungen ùber die nâchften Ursachen de* HustenSf p. 942) et Wkde- MKTEft [UntersueK ûber den Kreùlauf, p. 70) ont vu les flbret contractiles des bronches réa^r suus l'influence immédiate des irritants mécaniques ou électriques ; mais, ayant expérimenté sur des animaux d'une taiUe médiocre (chiens ou cahiais), ils n'avaient pu songé à appliquer, comme nous l'avons lait, ces irritants aux divisions mêmes du nerf vague.

(1) Volkmahh, Nervenphymiogie in R. Wagheb's Handwôrterb, der Physiol,, U 11, I8A5.

(2) ROLAMDO, Extrait dans Arch. gén, de méd., t. V.

(8) BaouuAis, J(ntm. univ. des te. médic,^ t. XII, et Traité de phgsioL pathoL, t. H.

(4) BiACBiT, Rech. expériment. $ur tes fond, du syst. nerv, gangl,^ 2» édit. 1837, arU RnnftAnoH.

(5) Anduko, Thèse inaug., 1837, 2* série, n« 7, t. LUI. Strasbourg.

(6) P. Amold^ dans Arch. gén. de méd.^ août 1840, p. 346.

Marshall-Hall (1) pense qu'après qu'on a divisé la paire vague, larespira* tion, devenue exclusivement volontaire, s'entretient par l'action des lobes cérébraux; ce qui revient à dire que l'animal respire encore parce qu'il veut respirer. Après l'ablation des lobes cérébraux, la.paire vague demeurant intacte, la respiration continuerait, non plus comme acte volontaire, mais comme dépendante du système excito-moteur par l'entremise de cette paire nerveuse. Vient-on à supprimer à la fois le concours des lobes cérébraux et des deux pneumogastriques, les mouvements respiratoires cesseraient, selon Marshall-Hall, parce qu'ils ne sauraient plus se produire ni sous l'influence volontaire, ni sous l'influence excito-motrice. — A cette théorie, je n'ai qu'un mot à répondre, c'est que j'ai vu constamment ta respiration persister en l'absence simultanée des lobes cérébraux et des nerfs pneumogastriques.

Si, après la section des deux pneumogastriques, les mouvements respiratoires ne sont point arrêtés, c'est, selon nous, parce que le besoin de respirer est loin d'être aboli : du reste, notre sentiment ne manquera pas d'être partagé par quiconque aura été témoin attentif de l'état de malaise, d'anxiété et d'angoisse auquel sont en proie les animaux dont les nerfs vagues viennent d'être excisés ; il est clair que les efforts qu'ils exécutent pour faire entrer le plus d'air possible dans leurs poumons ne peuvent s'expliquer qu'en admettant une cause impulsive interne que nous ne supposons point être la volonté, mais bien le besoin persistant d'inspiration.

J. Reid (2) pense aussi que « la sensation d'anxiété que produit le besoin d'un nouvel air pour les poumons n'est point anéantie ». Burdach(3) et d'autres physiologistes émettent la même opinion.

A la vérité, depuis Valsalva (4), beaucoup d'expérimentateurs, au nombre desquels je citerai surtout Dumas (5), de Blainville (6), Dupuy (7), Broughton (8), Mayer (9), ont observé, après avoir divisé les nerfs vagues, la diminution du nombre des inspirations; nous-même, en la constatant bien des fois sur des lapins et principalement sur des chiens, avons noté que le nombre des inspirations baissait d'autant plus que, pour eux, la mort était plus proche. Toutefois, comme le chiffre des mouvements inspiratoires diminue peu d'instants après l'opération, il n'est pas possible de rapporter, au moins d'abord, la cause de ce remarquable phénomène à l'afTaiblissement des animaux.

Pour s'expliquer comment, d'une part, après la section des pneumogastriques, les mouvements respiratoires sont conservés, et comment, de l'autre, ils sont néanmoins devenus plus rares, ne pourrait-on pas, tout en

(1) lfARBBàLii«HALL, Annales dei ic» nat,^ 2« aérie* t. VEI, Zooi., 1887, p. 861.

(2) J. Kvsù, Gaz. méd., 1888.

(8) RuRDACH, tome II de sa Physioi^, trad. de Jourdaa, art. RfiSFiaATioii.

(à) Valsalva, 13« leUre, Anatom. de Murgagni^ art. 30, édit. des Œuvres de Yalfalva.

(5) DOMAS, Bihlioth. médic.^ 1809, t. XXIV, p. 3.

(6) 0E Blaihvillc, Dissert, inaug., 1808, D? 114.

(7) DUPUT, Joum. gén. de méd,, t. XXXVII et LXXI.

(8) Broughton, Joum. de physioi. expérim.^ t. I, p. 120.

(9) Mater, Joum, compl. du DktUmn. des se. méd.^ t. XXVI (182G),p« 110.