INFLUENCE OU SYSTÈME NBRTEUX SUR LA RESPIRATION

sur les eCTetsde la section du nerf phrénique» ont seulement-varié dans leur interprétation {*).

Rosentbal (1) a communiqué à TAcadémie des sciences de Paris le résultat de recherches d'après lesquelles le nerf phrénique pourrait être influencé par une douhle action réflexe, l'une provenant du poumon, l'autre du larynx. L'excitation du bout central du nerf pneumogastrique préalablement coupé produit un arrêt du diaphragme dans la contraction, c'est-à-dire dans la période inspiratoire; l'excitation du bout central du nerf laryngé supérieur produit également l'arrêt du muscle diaphragme, mais dans le relâchement qui correspond à la période expiratoire. Ces faits, confirmés par un grand nombre de physiologistes, contestés par quelques autres, devront nous arrêter plus longuement lorsque nous étudierons les fonctions du système nerveux; bornons-nous ici à les signaler.

b. — Les muscles stemo-^lido-mastotdien et trapèze, qni, dans la respiration laborieuse, sont réputés aider à la dilatation du thorax, reçoivent i la fois des rameaux du plexus cervical et d'autres qui proviennent de la branche externe du spinal.

Ch. Bell (2) est le premier physiologiste qui se soit sérieusement appliqué à déterminer les usages de la branche externe du spinal, qui suivant lui, se rapportent à l'accomplissement de certains actes annexés à la respiration, comme le cri, l'effort, la toux, l'éternument, etc. «Les nerfs intercostaux, dit-il, peuvent suffire à la respiration pour ce qui regarde l'ofBce des poumons; mais ils ne pourraient exécuter les fonctions surajoutées k l'appareil respiratoire... Ils ne peuvent suffire, par exemple, pour dilater complètement la poitrine dans le cas où Vaction de la voix est animée,,. Il y a des muscles du tronc qui aident les muscles respiratoires ordinaires; ce sont ceux qui sont les plus propres à élever la poitrine, et qu'on voit forcément influencés dans l'inspiration profonde, que l'action soit volontaire comme dans la parole, ou involontaire comme dans les derniers effbrts de la vie... Le sterno-mastoïdien élève ou hausse la poitrine, et son action est très-évidente dans tous les états où la respiration est accélérée^ surtout pendant le chant, la toux et l'éternument; le trapèze, le grand dentelé et le diaphragme concourent au même but. »

Puis, dans le but de démontrer que les nerfs rachidiens ordinaires ont une influence bien distincte de celle de la branche externe du spinal, en particulier, Ch. Bell cite le fait suivant : si l'on veut faire soulever les

(*) Consultes : Gauxh, De anat. adminùtr,, lib. TIU, cap. tiu. — -Rioi. Lowbb, Philos, Traru.^ t. 11, p. bà^, année 1667, et Bibiioth, anat. de Hallbk, t. I, p. 558. — Hallbm, Elementa physiologiœ, i. III, p. 92, où il est question des expériences de Swamhbrdam, Gal- DANi, Ziim, ZniiiBBHAim, Lbcat, etc. — Astlby Goopbr, Rech, expérim, sur la ligat, des artères carotides et vertébrales et des nerfs pneumogastriques^ phrénique et grand sympa^ thique, dans Gaz. méd. de Paris, p. 100, année 183S.

(1) RosBNTBAL, Comptes rendus de VAcad, des se, 15 avril 1861, t. XUI, p. 574.

(2) Cb. Bell, Mémoire sur les nerfs qui associent les muscles de la poitrine dans les actions de la refpiration, de la parole et de texpression (inséré dans Expos, du syst, nat, des nerfSf trad. franc, del. Genest, p. 108 et suit.}.

épaules à un homme dont un c6ie est complètement paralysé des mouvements volontaires, il ne peut élever, malgré tous ses efforts, que celle du côté sain ; tandis que le malade n'a qu'à faire une grande inspiration pour qu'immédiatement les deux épaules s'élèvent en même temps, o Puisque, dit ce physiologiste, les muscles trapèze et sterno-clido^mastoldien reçoivent deux sortes de nerfs, dont les uns appartiennent aux nerfs vo/on/aim, et les autres aux nerfs respiratoires (N. spinal), ne sommes-nous pas autorisé à conclure que, lorsqu'on meut la tête, comme cet acte appartient strictement à la volonté, il est exécuté par l'influence du système régulier des nerfs volontaires ; que, quand la poitrine est élevée, c'est par un acte de la respiration résultant de TinQuence des nerfs qui font agir les muscles respiratoires? t Cette conclusion lui parait confirmée par Texpérience suivante : « Si, chez un àne, on met à découvert le nerf respiratoire supérieur (branche externe du spinal], et que l'on fasse ensuite accélérer la respiration de manière à faire entrer dans une action violente les nmscles steriio mastoïdien et trapèze, en même temps que les autres muscles de la respiration, et si, dans ce moment, on fait la section du nerf, le mouvemeot respiratoire des premiers muscles cesse, et ceux-ci restent dans le relâchement jusqu'à ce que l'animal les mette en mouvement comme muscb volontaires. »

Les résultats de cette expérience sont contredits par ceux que Th. Bi^ choff (1), Cl. Bernard (2) et moi-même avons obtenus; car, après la section des nerfs spinaux vers l'espace occipito-atloïdien, la contraction des steniomastoïdiens était encore assez manifeste toutes les fois qu'on gênait la rev piration en comprimant modérément les narines ou la trachée. Mais mes observations diffèrent de celles de ce dernier expérimentateur en ce que, malgré la destruction complète de tous les filets originels inférieurs des spinaux, j'ai vu encore les sterno-mastoïdicns, mis à découvert, se contracter d'une manière sensible quand les animaux poussaient des cris (*) : pour cette raison et d'autres encore qui seront développées plus loin, je ne saurais donc admettre sa théorie des fonctions du spinal (qu'il propose d'appeler nerf antagoniste de la respiration)^ pas plus pour la branche externe que je ne l'ai admise pour la branche interne (3).

Dans cette théorie, en partie basée sur un des principes du système de Gh. Bell, les agents actifs de la respiration (muscles du larynx, certain^ muscles du thorax) reçoivent deux ordres d'influence nerveuse motrice. Dans l'état de respiration simple^ l'influence du spinal sur eux est nulle, et c'est le pneumogastrique qui est supposé présider alors à l'action des mus-

(i) Th. BiSGHorr, Nervi acccssorii WiUisii anai, etphysioL Heidelberg, 1832.

(2) Cl. Bernard, Rech. eœpér. sur les fond» du nerf spinal^ etc. (Arch. gén, de f>te(L^ 1844).

{*) On sait que le spinal préside à la phonation spécialement par sa portion bulbaire (Aran-A' interne), qui seule mérite le nom de nerf vocal : aussi sa portion cervicale [bra»c/ie extern^ étant détruite, les animaux peuvent-ils encore proférer des cris.

(3) Vo|ei le chapitre consacré aux fonctions du nerf pneumogastrique dans le ioa»Vd<k cet ouvrage*

INFLUENCE DU SYSTÈME NEBVEUX SUR LA nESPlRATION. 815

des laryngiens en particulier; le nerf spinal n*exc\ie des mouveinents qu'en vue des actes de la vie extérieure, et c'est lui qui préside à tous les changeoients qui surviennent dans la motilité du thorax et du larynx, lors de la respiration cwnptexey tels que l'effort, la voix. Ce nerf, au lieu de favoriser la respiration 9 est considéré comme propre à arrêter ou à modifier cette fonction, lorsque le thorax et le larynx doivent produire l'effort, la phonation, etc. Quant au stemo-mastoïdien et au trapèze, ils sont réputés être entièrement paralysés, pour ces actes volontaires, après la destruction du spinal.

Or, il n'en a pas été ainsi dans nos expériences r seulement l'énergie de leur contraction a paru être sensiblement diminuée aussitôt après l'opération, ce qui devait nécessairement résulter de la soustraction d'une grande partie du principe nerveux animant ces muscles. Et comme la première condition de tout effort un peu intense est une profonde inspiration, si, après la destruction du spinal^ l'effort n'est plus possible, ce n'est point (comme on le suppose dans la théorie que nous examinons), parce que les stemomastoïdien et trapèze paralysés ne peuvent plus arrêter la respiration, mais parce que, suivant nous^ leur manque de concours suffisant empêche toute profonde inspiration ou ampliation thoracique sans laquelle le thorax ne saurait plus servir de point fixe dans TefforL Essayez, en effets de produire un effort violent aussitôt après une expiration ou même après une inspiration faible, et vous constaterez sur vous-même l'impossibilité d'accomplir un pareil acte avec toute l'énergie qu'il réclame.

J'ai dit, plus haut, que les moyens d'innervation, propres à entretenir une fonction, se multipliaient en raison de son importance physiologique, et que la fonction respiratrice étant des plus essentielles à la conservation de la vie, des artifices de toutes sortes étaient nécessaires pour en assurer l'intégrité, et multiplier la distribution des fibres nerveuses dans les organes chargés de son accomplissement. Dans mon opinion, les nerfs importants (au nombre desquels figure le spinal) que Gh. Bell nomme nerfs respiratoires additionnels ou auxiliaires, représentent un de ces nombreux artifices; seulement je ne crois pas ces nerfs appelés, comme le veut le physiologiste anglais, à transmettre une influence motrice spéciale et autre que celle des nerfs rachidfens ordinaires qui agissent dans la respiration, mais bien à seconder ces derniers et même à les suppléer dans certaines limites. Je suis loin de regarder aussi comme un fait démontré que la branche externe du spinal soit étrangère aux mouvements volontaires de la tête, et que la contraction des muscles sterno-mastoïdiens et trapèzes, propres à produire CCS sortes de mouvements, soit sous la dépendance exclusive des rameaux du plexus cervical. Considérant la force nerveuse motrice comme partout identique, je crois qu'elle peut se répartir, dans les muscles, indistinctement à l'aide de toutes les ramifications des nerfs moteurs qui s'y rendent. Parce que tel muscle se contractera successivement, tantôt avec un groupe musculaire pour accomplir un mouvement déterminé, tantôt avec un autre pour produire un mouvement différent, ce n'est pas une raison pour néces* siler deux ordres d'influence nerveuse motrice, quoique d'ailleurs deux

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nerfs d'origine différente ou un plus grand nombre puissent se rencontrer dans ce muscle : le concours de ces derniers ne me parait avoir d'autre bot que de mieux assurer Texécution des divers mouvements auxquels un pareil muscle participe. Tout dépend ici de la premih*e impuUion peaiie et centre nerveux de coordination : celui-ci commande tel ou tel mouvement, et aussitôt se contractent simultanément tous les agents musculaires chaifs de l'exécuter. Du reste, que les muscles concourant à un même bat soient animés par le même tronc nerveux ou bien par des nerfs multiples à origines fort distantes, la coordination motrice ne paraît pas moins précise dans un cas que dans l'autre.

Quand^ après l'excision de la branche externe du nerf spinal, on force les animaux à courir ou à faire un effort quelconque, on remarque qu'ils sont vite essoufflés. La dilatation et l'élévation de la poitrine, si importantes dans ces cas, n'étant plus guère influencées que par les muscles inspirateurs ordinaires, ont lieu incomplètement, par suite de la semi-paraljse des muscles stemo-clido-mastoldiens et trapèzes; aussi les animaux footils des inspirations répétées^ mais vaines, dans le but de dilater suffisasment leur poitrine, dilatation préalable sans laquelle tout effort est absola* ment impossible.

Enfin, après la destruction de la branche externe du nerf spinal, oo observe également une irrégularité dans la démarche de certains animaux (du cheval notamment), irrégularité provenant de la suppression d'nn rapport préétabli entre les mouvements du thorax et ceux du membre antérieur.