I. — PHÉNOMÈNES MÉCANIQUES DE LA DIGESTION

Sous ce titre se rangent plusieurs opérations importantes qui viennent en aide à la digestion : quoique mécaniques, elles en préparent et favorisent le résultat essentiel, c'est-à-dire la dissolution^ la transformation et l'absorption des aliments. En effet, une fois saisis par l'animal, ces derniers, s'ils sont solides^ doivent d'abord subir une action mécanique qui les divise, les atténue et les ramollisse pour les rendre plus propres à être attaqués par les liquides digestifs. Il faut ensuite que, traversant avec rapidité des conduits qui ne sont, pour ainsi dire, que des lieux de passage, ils pénètrent dans une sorte de réservoir où ils séjournent et sont agités, de manière à activer, par cette agitation même, la sécrétion du suc dissolvant propre à les pénétrer. Puis, progressivement engagés dans un long tube contractile, les aliments doivent y subir des modifications nouvelles de la part d'autres liquides, modifications que favorisent encore singulièrement les mouvemcDls dont ce tube est le siège. Ce sont ces mêmes mouvements qui, après avoir servi à présenter les différentes parties de l'aliment aux sucs digestifs et à tous les points de la surface absorbante de l'intestin, vont aussi aidera Texpulsion du résidu non digéré.

La progression de l'aliment, dans toute l'étendue du canal digestif, et son expulsion partielle, exigent le concours d'instruments moteurs nombreux dont le jeu devra bientôt nous occuper. Nous verrons alors que, tandis que les uns obéissent au système nerveux cérébro-spinal, et^ par conséquent, aux ordres de la volonté, les autres sont soumis au nerf grand sympathique et ainsi dérobés à toute influence volontaire.

Pour concourir à l'accomplissement de l'acte digestif, il y a donc, d'après ce qui précède, des mouvements préparatoires^ tels que ceux de préhension,

(1) Ihdore GsorrROT Sàint-Hilaikb, Lettres sur les substances alimentaires, et particu • itéi-ement sur la viande de cheval, 1 vol. Paris, 1856. Avec cette épîgiapbe :

■ U y a des millionii de Français qui ne manfj^ent pas de viande; et, cliaque mois^ des mil - » lions de kiloframmes de bonne viande sont livrés à l'industrie pour des usages secondaires^ • ou mèiDe jetés à la voirie ! »

de mastication et Aq déglutition des aliments; des mouvements digestifs proprements dits, correspondants surtout à ceux de VMomac et de Xinttitk grêle; enfin des mouvements d'éjection {défécation et parfois vomissemeni;, qui, comme les mouvements préparatoires, réclament encore rinterTenlion de puissances musculaires autres que celles qui appartiennent en propre itu tube digestif.

pa£hxnsion des aliments.

La nature a \arié^ à Tinfini, le mode de préhension de la nourriture chez les divers animaux.

Les Polypes, munis de bras ou tentacules, s'en servent pour saisir leui^ aliments, et y parviennent soit par les courants qu'ils excitent dans l'eau avec les cils vibratiles de leurs bras, soit à l'aide d'organes préhensiles pn près à diverses espèces. Certains Polypes rayonnes projettent au dehors leur poche stomacale, puis la font rentrer avec la proie qui y reste alla chée. C'est entre les organes rotatoires que la bouche est située, chezb Rotifères, de manière que le tourbillon produit par ces organes abouti directement à celte cavité; on volt, en effet, ranimai avaler ou rejeter en suite, à son gré, les corps solides entraînés par ce tourbillon. — Dans les An nélides, la bouche est le plus souvent bordée de lèvres épaisses qui peimu saisir les aliments quand ils sont solides et très-di visés, ou bien conlribiK à leur succion quand ils sont liquides; d'autres fois, l'ouverture buccale o> munie de cirres très-érectiles ou de tentacules servant à la fois à la pn^ hension des aliments et au loucher. Indépendamment de l'espèce de Itnr supérieure qui, dans les Hirudinées, peut se transformer en ventouse, à 1 volonté de l'animal, pour servir à la succion d'aliments liquides, et on pai liculier du sang, on remarque aussi, dans le court pharynx d'un corlai nombre d'entre elles, des dents cornées qui leur servent à faire des blu sures pour obtenir le sang avec plus de facilité. — Les Mollusques gastéi podcs n'ont pas d'autres organes de préhension que les lèvres. La bouc des. Céphalophores, rarement munie d'organes spéciaux de préhensio est bordée de lèvres tres-conlractiles qui, dans beaucoup d'espèces de po tinihranches, se prolongent en une trompe cylindrique. C'est aussi en ui sorte de trompe que se modifient les lèvres des Crustacés suceurs. — Dan? classe si intéressante des Insectes, nous trouvons, comme orgimes appi priés à la préhension de^ aliments, soit les pattes antérieures, soit encwi les palpes labiaux et maxillaires : ces derniers peuvent môme servir h Ti gestion des aliments dans la cavité orale. La lèvre inférieure parfois se trai forme en une trompe ou tube de succion (Diptères), ou bien elle se chan en deux gouttières accolées l'une à l'autre, comme on le voit chez les H miptères dont l'appareil de succion s'allonge en un rostre ; dans les Le doptères, les mâchoires sont converties en deux demi^tubes susceptible*» s'enrouler en spirale et de former, en s'appliquant l'un contre l'autre, organe de succion {lingua spiralis).

Dans beaucoup d'animaux de classes plus élevées, on voit la langue p

PRÉHENSION DES ATIUENTS. 107

prement dite servir à atlirer et à saisir la nourriture. Quand le Garoéléon voit un insecte à sa portée, il ouvre la gueule et lance rapidement sa langue^ plus longue que son corps, puis le bout de celle-ci, humecté d'une humeur gluante, vient frapper comme Téolair et engluer la mouche la plus alerte, avant qu'elle ait pu songer h la fuite. La Grenouille peut aussi, en renversant sa langue^ la projeter hors de la bouche sur les insectes ou les plus petits vers dont elle veut s'emparer. Avec sa langue longue, grôle^ extensible, armée à sa pointe d'épines recourbées en arrière, et constamment imbibée d'une salive gluante^ le Pic prend les larves des insectes, sa principale nourriture. Une langue vermiforme et enduite également d'une salive visqueuse est dardée dans des sinuosités profondes, dans des trous de fourmis, parle Tamanoir, l'Oryctérope, le Pangolin et l'Échidné. Chacun a pu voir que, chez le Bœuf, la langue est aussi le principal instrument destiné à s'emparer des aliments : quand l'animal p&ture, il entoure de sa langue une touffe d'herbe qu'il dirige vers l'entrée de la bouche, et, une fois saisie entre les incisives de la mâchoire inTérieure et le bourrelet de la mâchoire opposée, celte touife est arrachée de terre par un mouvement brusque, puis amenée sous les dents molaires.

Les lèvres, dans certains animaux supérieurs (le Cheval et les autres solipèdes), jouent un rôle des plus importants dans la préhension de la nourriture. Si elles sont paralysées, par suite de la section des deux nerfs faciaux [V paire), la langue et les mâchoires ont beau agir, ce n'est qu'avec une extrême difficulté que l'animal peut conserver dans sa bouche quelque peu d'avoine et l'avaler. C'est un fait qu'autrefois j'ai pu constater expérimentalement (1). On sait que la Girafe se sert surtout de la lôvre supérieure qu'elle allonge et recourbe considérablement, pour saisir les rameaux et les feuilles; le Rhinocéros est dans le même cas. Lorsque les lèvres sont courtes ou nulles, ce sont les dents qui pincent et ramassent les matières alimentaires.

C'est avec leurs mâchoires puissantes et armées de dents que souvent les quadrupèdes carnassiers saisissent leur proie qu'ils retiennent ensuite fixée au sol entre les griffes antérieures; comme font le Chat, le Tigre, le Lion, le Chien, etc., des chairs qu'ils veulent déchirer ou ûee os qu'ils veulent ronger plus aisément.

Le bec est, en général, le principal organe qui, chez les Oiseaux, sert à la préhension des aliments; quelquefois aussi les pattes servent à cet usage. Sa forme varie suivant la nature des aliments : plus ceux-ci sont mous, moins le bec offre de consistance; au contraire, il acquiert une très-grande dureté chez les Oiseaux qui se nourrissent de fruits à coques dures (Perroquets, etc.), et chez ceux qui déchirent leur proie (les Rapaces). Les bords tranchants de cet organe sont hérissés de dentelures latérales aiguGs dans les Harles. Les Oiseaux de rivage ont, en général, un bec long et effilé propre à s'enfoncer dans la vase où ces animaux cherchent leur nourriture.

Les deux plus grands mammifères, l'Éléphant et la Baleine, offrent chacun

(1) liONGBT, ATMt»itphyêioL du iysièmê nerveux^ t. U, p. 4SI. Parifi 18A2.

lus DE LA DIGESTION.

un mode curieux de préhension des aliments : pour cueillir l'herbe et les feuilles dont il se nourrit, et pour pomper la boisson qu'il lance ensuite dans son gosier, l'Éléphant se sert de sa trompe, prolongement du nez, qui représente bien l'instrument le mieux approprié à cet usage. La Baleine attire une masse d'eau dans sa bouche, puis la fait sortir à travers les fanons qui pendent de sa mâchoire supérieure^ tandis que ces produits cornées retiennent emprisonnés les petits animaux dont elle fait sa nourriture et qu'elle avale ensuite.

C'est au moyen du membre supérieur que l'homme porte ses aliments dans la bouche, ou qu'il les tient à la portée des dents. Les Singes et beau^ coup de Rongeurs en font autant. Le Castor ressemble aux Écureuils, aui Marmottes, etc., en ce sens qu'il s'asseoit sur ses pattes de derrière, afin d'employer celles de devant à la manière de bras.

Nous avons déjà parlé de la préhension des liquides chez les animaux ioférieurs. Aussi ne mentionnerons-nous, à présent, que les divers modes ë cette préhension qu'on observe surtout chez les animaux appartenant m clauses élevées de la série.

La succion est l'action d'attirer un fluide dans la bouche en faisant le vide dans cette cavité. C'est par ce procédé appliqué instinctivement que l'en faut ou les jeunes mammifères tirent le lait du sein de leurs mères, h bouche, dans ce cas^ remplit l'office d'un corps de pompe aspirante, don la langue représente le piston mobile. Mais, pour que le vide puisse se fair dans cette cavité, par le jeu d'un pareil piston, il est d'abord nécessair qu'elle soit hermétiquement fermée en avant par les lèvres moulées suri mamelon, qu'elle le soit également en arrière : aussi le voile du palai^ s'appliquant à la base de la langue, doit-il empocher toute communicatio entre la cavité de la bouche et celle du pharynx, ce qui, d'ailleurs évidem ment, ne saurait entraver la respiration par le nez, durant la succion. CV; seulement au moment où la bouche est remplie de liquide, que la re: piration par le nez se suspend pour permettre la déglutition. Puis voile du palais reprend sa position relativement à la base de la langue, l lèvres se réappliquent convenablement, le vide s'opère de nouveau et succion recommence.

C'est à l'aide du même mécanisme que le Furet suce le sang des lapin qu'il a blessés de ses canines aiguës, que la Phyllostome suce le sang ii gros animaux et de l'homme endormis^ après avoir incisé la peau avec I^ papilles cornées dont sa langue est munie. D'après la remarque judicieuj de Dugès (1), à propos de la manière dont les mammifères nouveau*n teitent le lait de leur mère^ «on conçoit aisément que cejendepom puisse s'opérer aussi bien sous la peau qu'à l'air libre^ et que les jeun Cétacés ne diffèrent point, par conséquent, des autres mammifères so

ce rapport La respiration, ajoute Dugès, n'a rien à faire dans ce mk\

nisme, et le plus simple essai prouvera à chacun qu'on peut sucer sa|

(1) Traité de physioL comp,^ t. II, p. 315 et fuiv. MontpeUier, 1838.

MASTïr.ATlON. IM

respirer et môme durant Texpiration. » C'est évidemment dans la bouche et par la bouche seulement que le vide s'obtient.

II faut se garder de confondre la succion avec l'aspiration, avec Vaction litkmer par la bouche, au moyen du vide opéré dans le thorax. Ici, le vile du palais ne ferme plus la bouche en arrière, le vide n'existe plus poisque l'air inspiré s'engage dans cette cavité et au delà avec le liquide ; 'i^ là, Tespèce de bruit ou de gargouillement qui se produit quand nos w^T^$ ne baignent pas entièrement dans le contenu du verre qui nous i4^rt à boire, ou bien encore quand nous introduisons des boissons chaudes il laide d*une cuiller.

Mais, dans les cas où les lèvres, avec leurs commissures, plongent cornpiélement dans le liquide, le mécanisme de l'introduction des boissons ne 'lifùre plas de celui de la succion. C'est le cas le plus ordinaire d'un hjmme qui boit dans un verre, dans une tasse, ou même dans un ruisseau, pourvu que ses lèvres y soient bien immei^ées. Les Ruminants, les Sfjiipèdes, prennent habituellement leurs boissons de cette manière, qui, pourtant, peut parfois alterner avec la précédente. Ainsi boivent également quelques Oiseaux, tels que les Pigeons, les Oiseaux de proie, tandis que u plupart puisent l'eau dans leur bec inférieur comme dans une cuiller, et la font tomber dans le gosier en renversant la^ôte en arrière.

La trompe de l'Éléphant, plongée dans l'eau, agit à la manière d'une pcmpe aspirante et foulante : aussitôt que l'animal fait une inspiration, le •idetend à se former dans ce double tuyau qui se continue avec les fosses nasales, et l'eau s'y précipite; puis, tout en recourbant cet organe tubu- >»^tis, ranimai exécute une forte expiration qui lance dans sa gorge le liquide aspiré.

Enfin, il est un mode de préhension des liquides qui s'observe chez les Mammifères carnivores, certains Rongeurs, etc. ; il consiste à laper ^ c'estk-dire à boire en puisant Teau avec la langue. L'animal qui lape plonge cet nrgane dans l'eau, puis l'en retire brusquement en le recourbant comme ime cuiller, de manière à projeter le liquide dans sa bouche. Cette manière de boire, étant la plus lente, ne pouvait convenir qu'à des animaux qui, en général, boivent peu, sans doute parce qu'ils trouvent une quantité uotable d'eau dans leurs aliments habituels.

Lorsque les aliments saisis par l'animal sont solides et résistants, ils •ommencent par subir, dans la bouche, une action mécanique qui les »..^isc et les atténue pour les rendre plus propres à être attaqués par les .quides digestifs.

Toutefois cette opération préparatoire, qu'on appelle mastication (*), ne

**, L'estflOMc, ébes diver* animaux, est aussi quelquefois destiné à remplir le rAte à*organe '^j<MifeMr, eonme nous le verrons plus loin, en étudiant les mouvements de ce viwèce.

110 DE th. DIGESTION.

s'observe pas dans la généralité des animaux : en effet, si ceux qui sont privés de dents avalent immédiatement la nourriture qu'ils ont pu saisir, il en est aussi beaucoup qui, môme étant pourvus de tels iostramenls, les utilisent, non pas pour m&cher, mais seulement pour tuer leur proie, la retenir ou simplement Técraser. Pour qu'il y ait véritable mastication, II faut que les mouvements de la mâchoire inférieure s'associent à ceux de la langue* des lèvres et des joues, qu'à diverses reprises les aliments soU(ie> soient ramenés sous les dents des deux màchoires,qui les divisent, le< broient ou les triturent, en môme temps que la salive les ramollit et les convertit en une sorte de pâte. Ce genre de mastication, qu'on obsem chez l'bomroe. se retrouve chez certains mammifères, surtout ceux qui vivent de végétaux dont les enveloppes, parfois assez dures, doivent é(re brisées pour mettre à nu la véritable matière alimentaire. La mastication est, au contraire, très-incomplète et très bornée chez les quadrupèdes carnivores qui^ après avoir saisi et dilacéré leur proie, la mâchent à peine avant de l'avaler.

La plupart des Insectes qui vivent d'aliment solides ne les mâchent auN>i que très-imparfaitement, laissant à leur estomac musculeux (comme ïoui les oiseaux granivores) le, soin d'achever cette opération; chez ceui-iJ môme dont les mâchoires seules concourent à la division des aliment, comme les Libellules, il y a plutôt écrasement que mastication propremenl dite, et la position des mâchoires fait que l'acte s'accomplit plutôt au devant qu'à l'intérieur de la cavité buccale. Un appareil de masticatioa fort remarquable se rencontre déjà, chez les Échinodermes, dans la bouche des Clypéastrides et surtout dans celle des Ëchinoïdes qui, sous ce rapport, u trouveraient placés assez haut dans l'échelle animale. L'orifice buccal, dao^ plusieurs espèces d'Helminthes, est garni d'un cercle de dents cornées. L existe, chez les Rolifères, un appareil masticateur formé par deux'petilH mâchoires qui sont armées de plusieurs dents, et que des muscles spéciaux amènentàse rapprocher latéralement : dans quelques espèces, lepharmi qui renferme l'appareil masticateur, peut le porter en avant et mémetj faire saillir hors de l'oriûce buccal, de manière qu'alors les dents peuvecl aussi, comme une pince, servir à la préhension des aliments. Dans le cod pharynx d'un certain nombre d'Hirudinées^ se voient des dents cornée:» qi leur servent à faire des blessures pour donner issue au sang dont elle> ^ nourrissent; l'Hœmopis, sangsue à mâchoires crénelées mais mou>sei écrase au passage les vers qu*elle avale. L'absence d'organe de masticati** chez les Acéphales s'explique par la manière de vivre propre à ces aiii maux : leurs aliments consistent en vase et en très-petits corps organiques qi sont introduits en môme temps que l'eau. Il en est de môme de la plup^u des Arachnides^ qui se nourrissent aussi d'aliments liquides : mais chez li Pélops, les Oplophora, les Damœus, les Zetes, par exemple, et chez d an très Oribates, qui, en leur qualité d'herbivores, occupent une place à pal parmi les Arachnides, il existe des mâchoires cornées et dentelées bit] réellement aptes à la mastication. Divers Crustacés^ et spécialement le U*

MASTICATION. ill

mard, ont le bord inférieur de la mandibule tranchant et revêtu d'un biseau corné évidemment surajouté au test comme une véritable dent; au-dessus, est un enfoncement dans lequel se meut rextrémité du palpe mandibulaire pour pousser les aliments où il en est besoin^ et plus haut, encore, est un gros tubercule plat, uniquement propre à la trituration. Dans les Crustacés suceurs, lous les moyens de mastication tendent à disparaître pour faire place à une modification des lèvres, à leur prolongement en une sorte de trompe.

Les Poissons, en général très-voraces, avalent, sans choix, tous les petits animaux qui se trouvent sur leur passage, et il est peu d'espèces qui soient surtout herbivores. Aussi sont-ils presque tous munis de dents qui, d'après leur mode d'insertion et leur direction, semblent plutôt en rapport avec la sûre saisie de la proie qu'avec une véritable mastication. Ces dents présentent d*ailleurs la plus grande diversité dans leur nombre, leur situation et leur forme. On en rencontre, sur différents individus, qui sont soudées nonseulement aux deux mâchoires, mais encore aux os palatins, au vomer, au sphénoïde postérieur, à Tos hyoïde, aux os pharyngiens inférieurs et aux arcs branchiaux; elles peuvent aussi se fixer sur le museau et sur la langue.

La plupart des Reptiles sont carnivores et avalent leurs aliments sans les mâcher. Ils ont une bouche largement fendue et génériilement armée de dents qui, comme chez les poissons, servent plutôt à prendre et à retenir k$ aliments qu'à les diviser. Quelques-uns de ceux qui manquent de dents ont, comme les oiseaux, les m&choires recouvertes de gaines cornées (Ghéloniens).

Quant aux Oiseaux, dont les uns sont carnassiers ou insectivores, et les autres plus spécialement granivores, on sait que leur bec, à forme et à consistance variables suivant la nature des aliments, n'est jamais armé de véritables deuts : de là une mastication orale fort incomplète, à peu près nulle, qui parfois est remplacée par l'action énergique d'un estomac trèsmusculaire, le gésier.

Al'excepUon de TÉchidné, des Fourmiliers, des Pangolins, etc., on trouve chez les autres Mammifères des appareils dentaires et masticateurs de formes et d'usages très-variés suivant le mode d'alimentation. Les trois espèces de dents, incisives^ canines et molairesy qui existent chez l'homme, se rencontrent aussi dans beaucoup de Mammifères, mais toujours avec interruption dans la série qu'elles forment, comme cela s'observe surtout chez les Pachydermes et les Ruminants. On sait que, chez ces derniers, il n'y a pas de dents incisives à la mâchoire supérieure, et que les canines manquent aux Ruminants à cornes. Les dents molaires étant les véritables dents de la mastication, ont une existence plus constante que celle des incisives ou des canines; aussi sont-elles les dernières à disparaître. Certaines dents sont susceptibles de prendre, dans divers espèces, un très-grand développement ; alors, ne pouvant plus concourir à la mastication, elles constituent des défenses plus ou moins puissantes et re dotttables.

112 DE LA muESTlON.

Chez les Mammifères, le mode d'alimentation entraîne aussi de notables différences dans la conformation et les mouvements de la m&ctaoire inff^.rieure, différences que nous allons avoir l'occasion de signaler en étudiant le mécanisme de la mastication.

Les mâchoires sont au nombre de deux et placées l'une au-dessous de l'autre chez tous les vertébrés. La mâchoire supérieure est soudée aux us du crâne, chez les Mammifères, et l'inférieure seule est mobile. Celle-ci a la forme d'un arc plus ou moins recourbé ; son bord supérieur reçoit k> dents, sa partie postérieure ou branche montante se recourbe de bas en haut et se termine par deux apophyses, dont l'antérieure ou coronoïdc donne insertion au muscle temporal, et dont la postérieure est articulaire: c'est le condyle de la mâchoire inférieure.

Les dimensions plus ou moins considérables de la branche montante de cette mâchoire, Tangle plus ou moins ouvert qu'elle forme avec le corps de l'os, sont des circonstances qui influent directement sur le mécanisme de la mastication.

C'est chez les Ruminants et les Solipèdes que cette branche présente le plus de longueur; elle est également très-longue chez l'homme et les i^udrumanes ; plus courte chez les Rongeurs, elle s'abaisse singulièremenl chez les Carnassiers, au point que l'articulation temporo-maxillaire c.«t située sur le m6me plan que les dents. Ainsi, plus la mâchoire inférieure a de mobilité dans tous les sens, pour broyer et triturer les aliments, en un mot, plus la mastication est parfaite, comme chez les herbivores, plu$ aussi la branche montante offre de longueur ; au contraire, chez les animaux qui ne peuvent que déchirer leur proie, le condyle s'abaisse au niveau de l'arcade dentaire.

Dugès attribue beaucoup d'importance à ce caractère anatomique qu il considère comme des plus certains pour distinguer les herbivores des carnivores. Il fait remarquer que cette disposition a plus de valeur que le développement des canines et les saillies des crêtes crâniennes. En effet, certains Singes qui se rapprochent singulièrement, sous ce dernier mp port, des carnassiers les plus féroces, s'en distinguent toujours par h hauteur de la branche montante de leur mâchoire inférieure.

L'apophyse coronoïde présente dans son volume, ainsi que dans ses rapporli avec le condyle et la dernière grosse molaire, des variétés qu'il importe dt signaler. Chez les ruminants et les solipèdes^ elle est plus rapprochée di l'articulation temporo-maxillaire que de la dernière molaire, en sorte qu'eili offre une disposition peu favorable à la puissance de la mastication : h mâchoire inférieure forme, en effet, un levier du troisième genre, ou inler puissant, dans lequel la distance ducondjie au sommet de l'apophyse ro ronolde est le bras de la puissance, tandis que celui de la résistance est rc présenté par l'espace qui sépare ce même condyle de la dernière molaire; Les animaux dont il s'agit sont donc moins bien partagés pour la force qu pour la variété des mouvements de mastication. Chez l'homme et les qua drumanes^ la branche montante a plus de développement^ et l'apophyse co

ronoïde, en se rapprochant des dents molaires, donne ainsi plus d'avan* tage au muscle temporal. Les Carnivores^ chez lesquels tout dans l'appareil masticateur semble disposé pour la force, ont Tapophyse coronoïde trèsproéminente pour fournir des insertions suffisantes au muscle temporal éDormément développé. Cependant, au point de vue qui nous occupe, c'est-à-dire de la longueur du bras de levier sur lequel agit ce muscle, ces animaux sont défavorablement partagés ; car l'apophyse coronoïde estgénéralement chez eux fort rapprochée de l'articulation condylienne. Il n'y a, suivant nous, qu'une explication possible À cette disposition, c'est la nécessité d'un grand écartement des mAchoirespour saisir plus facilement la proie. Si l'apophyse coronoïde eût été placée plus en avant, le muscle temporal aurait dû être formé de fibres très-longues, moins nombreuses, et, par conséquent, douées d'une plus faible action. En outre, la brièveté du levier sur lequel agit ce muscle lui permet de donner aux mouvements de constriction des mâchoires cette vélocité qui était nécessaire à des animaux se servant de leurs dents^ comme principal moyen de préhension, pour arrêter leur proie dans sa fuite.

Les animaux chez lesquels la puissance est le plus favorablement dis-* posée pour rapprocher les mâchoires, sont les Rongeurs. Chez la plupart, la branche montante a une largeur considérable^ qui éloigne d'autant plus l'apophyse coronoïde de l'articuîation condylienne, et chez quelques-uns d'entre eux, tels que le Castor, le Cabiai, le Porc-épic, etc.> le sommet de cette apophyse se prolonge en avant de manière à dépasser le niveau de la dernière des molaires. Il en résulte que, lorsque les aliments à broyer sont placés entre ces dents, le levier que représente la mâchoire inférieure se trouve être du deuxième genre ou inter^résistant. Dans les circonstances ordinaires, c'est-à-dire dans l'action de couper des branches ou des racines, les rongeurs ont encore dans leurs dents incisives une puissance supérieure à celle de tous les autres animaux.

L'angle de la mâchoire inférieure présente, en général, plus ou moins d'ouverture suivant les proportions de la branche montante : presque droite chez l'homme et chez tous les animaux dont la branche montante offre un grand développement, il devient très-ouvert chez les Carnivores et disparaît complètement chez quelques Cétacés.

Examinons maintenant les principales dispositions de Varliculation iem*' poriHnaxiUaire^ dispositions tellement caractéristiques, qu'elles sufRsent pour déterminer le genre et la nature des mouvements.

Les condyles sont allongés transversalement^ demi-cylindriques, et regardent fortement en arrière chez les Carnassiers; la cavité glénoïde est creuse, et relevée en avant et en arrière par deux éminences, qui sont quelquefois tellement prononcées, comme chez le Putois, qu'elles emboîtent et retiennent le condyle, même après la section des parties molles. Il résulte de cette conformation, que la mâchoire inférieure ne peut se mouvoir que dans un seul sens, c'est-à-dire autour d'un axe transversal^ passant par le centre même des condyles. Aussi la mastication propre-

LOKGET. » PBTSIOI.. I. — 8

ment dite est*elle presque nulle chez ces animaux : après avoir saisi leur proie^ ils ne peuvent que la dilacérer^ par de violents mouvements de tête, en la tenant fixée entre leurs pattes.

Les Rongeurs ont une forme de condyle tout opposée : son grand diamètre est dirigé d'avant en arrière, et la cavité glénofde est creusée dans le même sens. Il est facile de voir qu'outre le mouvement d'abaissement de la mâchoire inférieure, il doit y en avoir aussi un dans le sens antéropostérieur^ de telle sorte que les incisives inférieures peuvent avancer et reculer alternativement sur les supérieures.

Les Ruminants diffèrent eux-mêmes des rongeurs et des carnassiers : leur condyle, peu développé et tourné directement en haut, est aplati et même légèrement concave; tandis que ^\x côté du temporal se voit, au lieu d'une cavité, une surface large et bombée, sur laquelle le maxillaire peut glisser librement, aussi bien sur les côtés qu'en avant. Dans ces animaux, récartement des mâchoires n'est plus que le mouvement accessoire; les mouvements principaux se passent dans le sens horizontal comme ceux d'une meule de moulin.

Chez l'homme enfin, dont les mouvements de mastication sont plus variés et plus complexes que chez aucun animal, l'articulation temporomaxillaire offre une disposition qui, sans être analogue à celle d'aucune espèce^ emprunte à chacune quelqu'un de ses caractères principaux.

Ainsi le condyle n'est ni absolument transversal, ni antéro-postérieur, mais oblique, et dans une direction intermédiaire à celle des rongeurs et des carnassiers. 11 n'est ni aussi renversé en arrière que chez ces animaux, ni aussi vertical que chez les ruminants. Quant à la cavité glénoïde, elle est dans tous les sens un peu plus large que le condyle, afin de permettre les mouvements de latéralité, ceux de protraction et de rétraction; concave en arrièrCf comme dans les carnassiers, elle est convexe antérieure*ment, comme dans les herbivores.

Aussi l'homme peut-il écarter fortement les mâchoires comme les carnassiers; faire mouvoir ses incisives d'avant en arrière, les unes contre les autres à la manière des rongeurs, ou enfin triturer ou broyer ses aliments comme les ruminants. J

Il y a lieu de faire encore quelques remarques dignes d'intérêt sur cer* taines parties qui servent d'attache aux principaux muscles moteurs des mâchoires. L'arcade zygomalique, par exemple, est concave inférieure* ment et convexe dans l'autre sens, chez tous les carnassiers; et plus Ym* mal est Carnivore, plus cette courbure augmente. Elle figure ainsi une espèce de voûte qui fournit au muscle masséter une attache très-solide Elle présente aussi, dans le sens horizontal, une convexité proportionnel)^ au développement du muscle temporal. Au contraire, cette même arcadf est courbée en bas chez tous les rongeurs, et assez souvent faible et grêla Chez l'homme, elle est droite par son bord supérieur, légèrement concari inférieurement. Faible et courte chez les ruminants, elle est courbée cd S. Enfin, n'est-ce pas une circonstance remarquable que l'état rudimenr taire de l'arcade zygomatique, l'absence totale même de l'os malaire^

coincidant, chez les Fourmiliers et les Pangolins, avec Tabsence des dents et de la mastication ?

Abordons actuellement l'examen des mouvements de la mâchoire infé-* rieure cbei Thomrne. Ces mouvements sont ceux d'abaissement et d'élé* ration, de protraction et de rétraction , enfin ceux de diduction ou de latéralité.

On admet généralement que l'os maxillaire inférieur, en s'éloignant de la mâchoire supérieure, exécute plutôt un mouvement de rotation autour d'un axe transversal, qu'il ne s'abaisse en réalité. Cet axe passe par le centre môme des condyles chez les carnassiers, ainsi que nous l'avons déjà vu; mais on peut aisément constater qu'il en est autrement chez l'homme, car le condyle se déplace et se porte en avant dès que les ma* choires commencent à s'écarter. L'axe des mouvements doit donc se trouver au-dessous des condyles. On a établi assez arbitrairement que cet axe traversait les branches montantes de l'os maxillaire, à la hauteur du trou dentaire : mais je ferai observer qu'en même temps que le condyle est projeté en avant et qu'il abandonne la cavité glénoïde, il vient se mettre en rapport avec une surface convexe du temporal, qui le force à s'abaisser un peu; le ménisque interarticulaire, qui, dans cette nouvelle position, est interposé aux surfaces articulaires, augmente encore cet abaissement, malgré sa forme biconcave. En outre, on peut constater que, pendant récartement des mâchoires, le menton est graduellement porté en avant. Enfin, dans le plus grand écartement des mâchoires, les dents incisives ne présentent qu'une ouverture de & à 5 centimètres, tandis que les dernières molaires sont à près de 3 centimètres de distance. Cette dernière circonstance conduit nécessairement à admettre que le centre des mouvements est placé à une assez grande distance en arrière des dernières dents.

n résulte de ce qui précède que l'os maxillaire inférieur subit, non pas un simple mouvement de bascule, mais un mouvement de totalité. Donc, s'il existe un axe ou centre de mouvement, cet axe ne peut être placé qu'en dehors de l'os lui-môme. Nous sommes arrivés à la détermination de cet axe de la manière suivante : la bouche étant largement ouverte, si Ton prolonge, en arrière, la ligne horizontale qui passe au niveau des dénis de la mâchoire supérieure, et la ligne ascendante qui suit l'arcade dentaire inférieure, ces deux lignes vont se rencontrer en un point situé un peu au-dessous et en arrière du lobule de l'oreille, c'est-à-dire vers le sommet de l'apophyse mastolde. C'est donc d'une apophyse mastoïde à l'autre que nous admettrons que passe l'axe transversal, autour duquel se meut la mâchoire inférieure. Hâtons-nous d'ajouter, toutefois, que nous ne croyons pas que ce déplacement s'exécute avec une précision mathématique.

Si l'abaissement de la mâchoire ne consistait qu'en un simple mouvement de rotation autour de ses condyles considérés comme pivot, on compren» drait que l'appareil musculaire destiné à ce mouvement fût très-simple, cet os se trouvant favorisé <lans sou déplacement en bas par l'action de la

pesanteur. Aussi chez les carnassiers, le muscle digastrique, le principal abaisseur, est-il peu développé et très-court, étendu seulement de Tapephyse mastoîde à l'angle de la m&choire. Chez l'homme, au contraire, non-seulement le digastrique est beaucoup plus long, doublement musculeux, inséré plus en avant à l'apophyse mentonnière, mais encore il n'est pas le seul muscle qui préside à l'écartement des mâchoires. La plupart des muscles sus-hyo!diens, le peaucier lui-même, concourent à ce mouvement, dès que, pour une cause quelconque, il devient nécessaire d'y mettre de la force. Enfin, les muscles ptérygo!diens externes, étendus obliquement de dedans en dehors, d'avant en arrière, et un peu de bas en haut, de l'apophyse ptérygoîde au condyle, attirent ce c-ondyle en avant et un peu qp bas, et concourent ainsi au double déplacement que nous avons signalé plus haut.

On a longuement discuté la question de savoir si la mâchoire supérieure, en entraînant avec elle la face et le crÂne, concourait ou non à l'ouverture de la bouche. Monro, Winslow, Ferrein, Bordeu, ont fait à ce sujet des dissertations qui peuvent paraître hors de propos, quand il est si facile de constater que, dans la mastication normale, la tête n'exécute pas le moindre mouvement. Que si, par une cause exceptionnelle, la mâchoire inférieure se trouvait reposer sur un plan qui l'immobilisât momentanément, il est bien certain qu'alors la tête pourrait se mouvoir autour du condyle devenu fixe; mais il est encore aisé de reconnaître combien ce mode de mastication est fatigant, défectueux, et en dehors des conditions normales. Il n'y a donc point lieu d'en rechercher le mécanisme.

L'élévation de la mâchoire inférieure se fait par une succession de déplacements qui ramènent cet os à sa position normale, dans un ordre inverse de celui dans lequel ils s'étaient produits. Au moment où la constriction des mâchoires s'opère sur les substances à diviser, le condyle maxillaire se trouve en rapport (toujours par l'intermédiaire du ménisque) avec la surface convexe ou condylienne du temporal. Cette position n'est pas absolument fixe, et il serait possible de ramener le condyle en arrière, dans la cavité glénoïde ; mais alors, soit que les muscles se trouvent moins favorablement placés, soit que le condyle manque d'un point d'appui suffisant, le resserrement des mâchoires devient douloureux et perd beaucoup de sa force.

Les muscles élévateurs de la mâchoire sont nombreux et puissants. Déjà nous avons signalé les muscles temporaux dont le pouvoir effectif réside bien plus dans leur structure, c'est-à-dire le nombre considérable et la brièveté de leurs fibres, que dans leur mode d'insertion au maxillaire ; cette insertion ayant lieu sur les animaux les mieux doués, dans un point très-voisin du point d'appui et très^loigné de la résistance. Les muscles masséters agissent comme les temporaux sur un levier du troisième genre, et leur désavantage est d'autant plus prononcé, que la mastication a lieu sur des dents plus antérieures. Mais la structure de ces muscles leur donne une force qui compense largement cette disposition. Quant aux muscles ptérygoîdiens internes, que l'on a coutume de ranger parmi les muscles élé-

valeurs, ils concourent, en réalité, moins à réIé?ation de la mAchoire inférieure qu'à ses mouyements de prépulsion et de diduction. Ce sont les muscles triturateurs par excellence ; aus'si, peu développés chez les carnassiers, sont-ils à leur maximum de développement chez les herbivores. Sous le rapport de la puissance des muscles élévateurs des m&choires, rhonune possède un grand avantage sur la plupart des animaux sans avoir besoin, comme certains d'entre eux, d'un appareil musculaire exceptionnel. Cet avantage résulte du peu de proéminence de l'arcade dentaire qui est presque demi-circulaire, en opposition avec sa forme anguleuse et plus ou moins allongée chez tous les animaux.

Les mouvements de latéralité ou de diduction diffèrent sensiblement chez l'homme de ce qu'ils sont chez les ruminants. En raison du croisement des dents antérieures et latérales et de l'emboîtement des mâchoires^ ils ne peifvent avoir lieu qu'autant que la mAchoire inférieure est préalablement abaissée et portée en avant Dans cette position, Fos maxillaire ne se déplace pas en totalité dans le sens latéral, mais il semble plutôt pivoter autour d'un axe vertical; en sorte que le condyle correspondant au côté vers lequel se porte le menton, se déprime et s'enfonce dans la cavité glénoïde, tandis que le condyle opposé devient plus superficiel et plus antérieur.

Les muscles ptérygoîdiens externes sont regardés comme les principaux agents de ces mouvements. Leur direction oblique, d'avant en arrière et de dedans en dehors, rend facilement compte de leur action : mais, selon nous, ces muscles ne se contractent jamais isolément, et s'adjoignent toujours les ptérygoïdiens internes, qui concourent ainsi à un même résultat, en agissant sur l'angle de la mâchoire, comme les ptérygoïdiens externes a^ssent sur le condyle. Pour produire les déplacements latéraux, ces muscles se contractent alternativement d'un côté à l'autre, et ceux du côté droit doivent être considérés comme les antagonistes de ceux du côté opposé. Mais s'ils viennent à se contracter tous ensemble, ils deviennent alors congénères pour la production d'un autre mouvement^ celui de prépulsion ou de protraction de la mâchoire inférieure, mouvement dont le type se rencontre, chez les rongeurs, ainsi que nous l'avons déjà signalé.

Les divers mouvements que nous venons d'analyser se succèdent régulièrement pendant toute la durée de la mastication. D'abord, se produisent l'abaissement et la prépulsion; puis, l'élévation, la diduction et la rétropulsion de la mâchoire. Les mouvements de latéralité s'exécutent pendant que les mâchoires sont encore écartées, et toujours du côté oii s'opère la mastication : il est ordinaire que l'on se serve de préférence des molaires d'un seul côté, et il est assez rare que l'on utilise alternativement ou indifféremment les côtés droit et gauche, comme cela s'observe chez les ruminants et les solipèdes.

La langue, les lèvres et les joues, accomplissent pendant l'acte de la mastication une série de mouvements qui se combinent avec ceux des mâchoires, de manière à rendre la trituration plus complète et plus prompte

118 DE Ik DIGESTION.

D'une part, les joues cl les Jùvres ramènent entre les arcades dentaires les portions du bol alimentaire qui ont été rejetées en dehors par la pression des mâchoires; tandis que^ d'autre part^ la langue repousse sous les dents les parcelles qui avaient été portées vers le centre de la cavité buccale.

La langue est douée d'une mobilité extrême, pour réunir toutes les parties éparses du bol alimentaire, pour les mélanger avec la salive, enfin pour en faire mouvoir les fragments les plus résistants, et pour les ramener entre les dents» successivement sons diverses faces.

Nous n'avons pas h insister^ quant h présent» sur les nombreuses varia* tiens de forme et de position que peut prendre l'organe dont il s'agit, parce que ces divers mouvements se lient d'une manière moins directe à la mastication qu'à d'autres actes importants, tels que lu déglutition, Tarticulation des sons, etc.

Nous terminerons par une remarque qui a trait h la manière dont les mouvements des mâchoires se combinent avec ceux des parois de la bouche. On peut constater en efiTet que les contractions des joues, aussi bien que les déplacements de la langue, ne se font pas indifféremment à tous les temps de la mastication : pendant que les mâchoires se resserrent et tant qu'elles pressent l'une sur l'autre pour opérer le broiement des aliments, la langue est dans l'inaction et les muscles buccinateurs sont relâchés; mais^ dès que les mâchoires commencent à s'écarter, et jusqu'au moment où elles se rapprochent de nouveau, la langue et les joues entrent en activité, pour reconstituer le bol alimentaire et le soumettre de nouveau à l'action des dents.

Quand la division et l'insalivation des matières alimentaires sont suffisantes, il arrive un moment où il est presque impossible de continuer â les garder dans la bouche. Réunies en une masse homogène, elles sont portées vers l'isthme du gosier pour être avalées : à ce moment, commence une série d'actes très-complexes dont l'étude va nous occuper.

Chez les animaux supérieurs, les aliments, après avoir été plus ou moins divisés par les dents et imprégnés de salive, passent de la bouche dans l'estomac. Pour franchir l'espace qui sépare ces organes, ils doivent parcourir un canal musculo-membraneux constitué par rarrière-bouche, le pharynx et l'œsophage. Ce canal, inflexe et d'inégal calibre, se trouve en rapport avec les voies aériennes en deux points : au niveau de rorifîce postérieur des fosses nasales et au niveau de l'orifice supérieur du larynx. Il faut, d'une part, que les aliments ou les boissons, tout en parcourant le canal pharyngo-œsophagien, ne s introduisent pas dans les voies respiratoires; d'autre part, comme la progression des aliments résulte d'abord de la contraction des plans musculeux du pharynx, il faut aussi qu'à l'aide d'un mécanisme important à connaître, la force qui tend aies pousser à la fois du côté de l'estomac et du côté de la bouche rencontre un obstacle insurmontable à leur retour dans cette dernière cavité.

DtOtOTITION. 110

L'acte de la déglutition, dont raccomplissement est très-rapide, est donc un aète complexe, exigeant Tintervention d'un grand nombre d'organes et nécessitant par cela même une analyse étendue. Aussi les physiologistes onU ils cru devoir établir ici des divisions qu'ils ont subordonnées aux divers points du parcours du bol alimentaire. Ainsi, on peut admettre que, dans un premier temps, ce bol est conduit jusqu'à l'isthme du gosier (*) ; que, dans un second, il parcourt le pharynx et le haut de l'œsophage; que, dans un troisième enfin, il franchit le reste de l'œsophage jusqu'à Testomac. Le second temps est le plus remarquable : il correspond à ce mouvement saccadé et rapide que nous ne sommes plus maîtres d'arrêter une fois qu'il est com* mencé. et qu'on sent avec le doigt posé sur le cartilage thyroïde, au moment où celui-ci est emporté en haut et en avant, pour revenir bientôt en place,

L Pendant la mastication, nous l'avons dit, les parcelles d'aliments, d'abord disséminées dans les différents points de la cavité buccale, se réunissent bientôt pour former, par l'interveution de la salive, de la langue, des lèvres et des joues, ce qu'on nomme le bol alimentaire, La langue, en raison de la grande mobilité dont elle jouit, va chercher avec sa pointe ces parcelles d'aliments que les joues et les lèvres, en se contractant, repoussent vers le centre de la bouche. Ainsi constitué, le bol alimentaire doit cheminer d'avant en arrière jusqu'à l'isthme du gosier, et la langue va être encore l'agent principal de cette impulsion. Si l'on observe attentivement ce qui se passe alors, on reconnaît, la bouche ayant été préalablement fermée par le rapprochement des mâchoires et la contraction de l'orbiculaire des lèvres, que la langue s'élargit, qu'elle se relève sur ses bords et s'applique étroitement contré la voûte palatine, de manière que le bol alimentaire se trouve comprimé dans une sorte de canal limité en haut par la voûte du palais, en bas et sur les côtés par la langue. Celle-ci, continuant à presser d'avant en arrière contre la voûte palatine, repousse forcément le bol alimentaire vers l'isthme du gosier.

Le bol, arrivé au niveau du bord postérieur de la voûte palatine et cheminant toujours vers l'orifice supérieur du pharynx, soulèverait le voile du palais, si ce dernier ne lui offrait un plan résistant : ce voile membraneux est, en effet, solidement tendu dans la place qu'il occupe, et c'est par la contraction des muscles péristaphylins externes et des muscles des piliers que s'opère cette tension.

IL Quand le bol alimentaire est parvenu à l'isthme du gosier, son contact avec la muqueuse de l'arrière-bouche détermine, par suite d'une action dite réflexe, une série de contractions musculaires qui ont pour résultat de feire saisir l'aliment par le pharynx et de lui faire parcourir avec une extrême rapidité toute l'étendue de ce canal. 11 est alors facile de voir que le larynx subit un mouvement d'ascension suivi bientôt du retour de l'organe

(*) MouBA {fActe de la déglutition, son mécanisme^ in-8*, Paris, 1867) n'admet pas ce premier temps : suivant lui, le bol alimentaire traverse Tisthme du gosier, et chemine jusqu'au ^rd de Tépiglotte pendant la mastioaUon elle-môme.

à sa position primitiTe; mouvement, comme nous le disions plus haut, qui peut se constater avec le doigt posé sur le cartilage thyroïde. Le larynx s'élève par la contraction des muscles sus et sous-hyoïdiens, et comme le pharynx s'insère par ses muscles constricteurs sur les cartilages laryngiens et sur l'os hyoïde, le pharynx est obligé de suivre l'ascension du larynx lui-môme. II est à peine besoin de rappeler que les muscles sus-hyoïdiens prenant leur point fixe sur la mftchoire inférieure^ celle-ci doit être d'abord élevée et fixée pour que le second temps de la déglutition puisse s'accomplir : il est presque impossible d'avaler la bouche ouverte. L'ascension du pharynx doit être aussi la conséquence de la contraction de certains muscles extrinsèques de cet organe, notamment des stylo-pharyngiens et des staphylo-pharyngiens.

On voit donc que le pharynx va au-devant du bol alimentaire qui se trouve ainsi pris dans une espèce de sphincter formé par le voile du palais et l'isthme du gosier. Or, le pharynx entourant ce sphincter d'un demi- . anneau essentiellement contractile (le muscle constricteur supérieur), celui-ci embrasse étroitement le voile du palais, le saisit en même temps que le bol alimentaire et les comprime tous les deux; puis, comme la base de la langue s'oppose à tout reflux vers la bouche, forcément le bol alimentaire s'engage dans le pharynx. Ce canal étant d'ailleurs constitué par des plans musculeux superposés (les trois muscles constricteurs) qui se contractent simultanément, le bol est chassé de haut en bas jusque dans la partie supérieure de l'œsophage.

En progressant ainsi depuis l'isthme du gosier jusqu'au commencement de l'œsophage, les aliments ont dû éviter l'ouverture postérieure des fosses nasales et l'orifice supérieur du larynx. Il s'agit donc maintenant de rechercher par quel mécanisme est prévenue leur introduction dans Tune ou l'autre de ces parties des voies aériennes.

l"" Le mécanisme même du passage des aliments dans le pharynx, tel que nous venons de l'exposer, explique comment ceux-ci ne pénètrent pas dans les fosses nasales. Par cela môme, en effets qu'au second temps de la déglutition le muscle constricteur supérieur embrasse et presse le voile du palais^ on conçoit qu'il y ait obstacle au reflux des aliments dans les arrièrenarines. Toutefois il faut en môme temps que ce voile membraneux soit énergiquement tendu par ses muscles propres; car on sait que sa paralysie peut entraîner le reflux dont il s'agit. Il existe encore^ au niveau de l'isthme du gosier, une autre disposition à laquelle Gerdy (1) et Dzondi (2) ont attaché une grande importance. D'après ces deux observateurs, les piliers postérieurs du voile du palais, c'est-à-dire les muscles pharyngo -s tapby lins, en se contractant, se rapprochent l'un de l'autre, et forment alors, suivant la comparaison de Gerdy, un sphincter oblique divisant le pharynx en une portion supérieure ou nasale et en une portion inférieure ou buccale : ce

(1) Bulletin universel ^ janvier 1830.

(2) Die Functionen des weichen Gaumens, Halle, 1831.

DÊGLOTmON. 121

sphincter s'opposerait aussi« pour sa part, à ce que le bol alimentaire pût ^'échapper par la partie supérieure du pharynx. Il est d'ailleurs facile de constater, sur soi-même, ce rapprochement des piliers postérieurs du voile da palais, en examinant dans une glace le fond de la bouche, pendant que ] OQ essaie de faire un effort pour avaler. Ces piliers contribueraient donc ainsi à la formation du plancher musculo-membraneux sous lequel glisse le bol alimentaire pour descendre dans le pharynx {*).

11 y a loin du mécanisme précédent à celui que Bicbat (1) a exposé. Ce physiologiste admettait que le voile du palais subit un mouvement d'élé vabon qai le fait s'appliquer sur l'ouverture postérieure des fosses nasales^ de manière à occlure cet orifice. 11 faut dire, pour être exact, que le voile da palais s'élève en effet un peu, mais pas assez, à coup sûr, pour produire locclusion dont il s'agit. Si, à l'exemple de Debrou (2), on introduit im stylet de trousse sur le plancher de l'une des fosses nasales, horixoDtalefflent jusqu'au pharynx où on le sent s'appuyer, et qu'on essaie d'anier un liquide ou un aliment solide introduit dans la bouche, on perçoit un léger choc de la face supérieure du voile contre le bout du <>tTlet qui est dans le pharynx ; en même temps, on voit et l'on suit de l'œil un mouvement du bout extérieur de l'instrument qui s'abaisse de quelques millimètres par un mouvement brusque. En tenant le stylet avec deux doigts, tout près de la narine, l'instrument ne bascule plus en bas par son bout extérieur, mais on en sent plus distinctement le choc au fond du pharynx.

Le voile du palais, après avoir été élevée subit, d'après Debrou, un mou- Temeot en sens inverse, c'est-à-dire qu'il est abaissé : aussi ce physiologiste a-t-il cru devoir décomposer le second temps de la déglutition en deux temps secondaires. Dans le premier, la base de la langue s'élève, risihme s'ouvre, le voile s'élargit et se tend ; l'os hyoïde,^ le larynx, le pharynx sont élevés, et la ceinture supérieure du pharynx embrasse le bord postérieur du voile, qui est devenu presque horizontal : le premier moment est accompli, et le bol, poussé par la base de la langue, a franchi les piliers antérieurs de l'isthme qui s'est ouvert pour le laisser passer. «Alors cf^mmence, suivant Debrou, le second moment, pendant lequel le voile ^abaisse, l'isthme se resserre, la langue reste élevée avec le larynx et le pharynx : le voile étant descendu, lui et les piliers postérieurs s'emparent da bol, le serrent, le pressent, et aidés des constricteurs, des stylo-pha- Tngiens, le poussent par delà le larynx dans l'œsophage. Puis la déglutition pharyngienne est accomplie, tout se relâche et revient au repos. »

T L'introduction des aliments solides et des liquides, dans la trachée H les voies pulmonaires, est empêchée par plusieurs agents sur la déter- 3iination et le mécanisme desquels les physiologistes ne sont pas d'accord.

T; Ce ■éranliina ferait tout à dût ùnaginaire, d'après MouRA {ùuvr, cit.), ^0 Anatamie descriptive , t. If, p. 50. (2) Tkèwt de Paria, 31 août 1841.

122 nt TA DTGESTTON.

J'ai cherché aussi, autrefois (1j, à résoudre divers points de cet intéressant problème, en examinant le rôle que peuvent jouer, dans la déglutition, Tépiglotte, la glotte, la muqueuse sus-glottique^ etc.

Et d'abord, Pépiglotte joue-i-elle réellement un rôle dam la déglutitionf De tout temps, parmi les organes nombreux qui constituent Tadmirable appareil de la déglutition, avait figuré Tépiglotte que Ton s'accordait à regarder comme destinée à fermer l'accès du larynx aux aliments solides ou aux boissons, lors de leur passage de la bouche dans le pharynx. Néaumoins, jusqu'en 1813, aucun physiologiste que je sache n'avait excisé et flbro-cartilage, chez les animaux, afin de constater quel trouble fonctionnel en résulterait : à cette époque fut pratiquée l'excision de répiglotte, it dans le mémoire auquel je fais allusion (2), il est dit qu'il n'en résulte aucune gône pour la déglutition* ~ Avant de déposséder cette partie de l'usage qui lui était si généralement assigné, j'ai voulu, à mon tour, m'enquérir de ce point de physiologie expérimentale, en contrôlant d'ailleurs mes résultats par les faits pathologiques (3).

A. •— L'excision complète de l'épiglotte, chez six chiens, m'a démontra que si, en effet, les aliments solides passent facilement sans cet opercule, ii n'en est plus de mime des liquides, dont la déglutition est conâtamment nàr» d'une toux conuulsive. Cette différence qui avait échappé à l'auteur des prt* cédentes expériences, m'a paru s'expliquer comme il suit : les solide>. aidés dans leur glissement sur la base de la langue par le mucus qui la lubrifie, ne laissent sur elle aucune trace de leur passage; au contraire, le> gouttes de liquide qui s'écoulent, après l'accomplissement de la déglutition, le long du plan incliné de la base de cet organe, tombent nécessairemenU en l'absence de l'épiglotte, dans le vestibule sus-glottique d'où elles m>u{ expulsées par une toux violente. A l'état normal, l'épiglotte, une fois re^ dressée, remplit donc ici l'office d'une digue qui, pour prévenir ceUr chute fâcheuse, dirige les liquides dans les deux rigoles latérales du larynx.

Du reste, on conçoit facilement qu'un pareil usage ne réclame point Tin* tégrité de l'épiglotte, et que les résultats contradictoires, en pathologie et en physiologie expérimentale, puissent dépendre de la destruction ou de l'excision plus ou moins entière de ce fibro-cartilage : c'est, en effet, ce que j'ai reconnu en l'enlevant incomplètement à deux autres chiens. J ai ^u néanmoins un des six auxquels, depuis deux jours, j'avais excisé l'épiglotte en totalité, déglutir les liquides le plus souvent sans tousser; je le sacrifiai,! et l'autopsie fit découvrir un gonflement de la base de la langue qui prf)éminait sur l'ouverture laryngée supérieure, en la laissant, toutefois, libre en haut et en arrière : ce gonflement pathologique remplaçait donc mu-

(1) LoKGET, Hecherches expérimentales fur les fonctions de fépig lotte et sur les agent >if' toccliision de la glotte dans la déglutition, le vomissement et la rumination. Mémoire inser-i dans les Atxhives générales de médecine^ 1841.

(2) Magkrdie, Mémoire sur Pusage de l'épiglotte dam la déglutition, 1813.

(3) Mém. cit.

DÉGLUTÎTION. 128

mentaaément Tépiglotte et prévenait la chute des liquides dans la cavité sus-glottique. Ce Tait intéressant m'engagea à entretenir vivants les cinq autres chiens jusqu'à parfaite guérison : trois ayant été sacrifiés au dix* neuvième jour, un quatrième le fut au trentième jour, et, chez tous, on constata Tablation bien entière de l'épiglotte. Quant au dernier, je le con« senrai pendant près de cinq mois^ et, durant ce long laps de temps^ toutes les fois qu'il but du lait ou de l'eau, chez lui, comme cela avait eu lieu pour les autres, la toux ne manqua jamais de suivre la déglutition de ces liquides.

B. — Bientôt, en rassemblant des observations pathologiques relatives à rhoinmeje parvins à y trouver la ôonflrmation de ce que les vivisections m'avaient révélé. En effet, une gêne plus ou moins considérable dans la déglutition des liquides, et parfois même une fin funeste, ont été obser» vées chez des individus offrant des lésions variées de Tépiglotte. Mercklin (1) et Bonnet (2) citent des personnes qui, ayant eu cet opercule détruit par une maladie, n'avaient pu, le reste de leur vie, avaler qu'avec difficulté et quelquefois môme avec danger de suffbquer : « Potvs^ et omnia quœ cch- !> ch/eari exhibentur, traoheam intrant... malum hoc incurabile babetur, * Contingit quoque solida facile, liquida vix deglutiri,,» etc. » (Bonnet, op. cit.) Dans sa Clinique chirurgicale^ Pelletan (3) rapporte, en ces termes, un ras de lésion de l'épiglotte : « La déglutition dee liquides continua d'être impossible; la boisson passait dans la trachée-artère et produisait toutes les angoises de la suffocation. » Percy a eu l'occasion de voir un militaire qui« ayant eu oe fibro-cartilage enlevé par une balle, éprouva, pendant les cinq mois qu'il survécut à cette blessure, des accès de toux et de suffocation toutes les fois qu'il avalait des liquides. Larrey (U) a été témoin, en Egypte, de blessures dont furent atteints le général Murât et nn soldat de la 32* demi-brigade d'infanterie, lesquelles eurent pour résultat, chez les deux blessés, la section et l'expulsion de Péplglotte. Chez le premier, la balle traversa de part en part le grand diamètre du cou, d'un angle de la mâchoire k l'autre : ce projectile, en même temps qu'il échancra en partie la base de la langue, coupa la partie flottante du cartilage épiglottique qui fut expaetoré après quelques eObrts et quelques menaces de suffocation ; on fnt obligé d'avoir recours à la sonde œsophagienne, tant la déglutition, Murtoui celle des liquides^ offrait de difficulté (d). Chez le second blessé, les résultats furent plus graves encore que chez le général Murât, car l'épiglotte avait été détachée en totalité par le projectile; ce qui fut facile à Térifler, puisque, expectorée immédiatement après Taccident, elle avait été présentée par leblessé au chirurgien : u Cette blessure, dit Larrey, lais-

Îl) De ventoHtate spinâ, p. 273.

î) Sepuichretum, t. II, p. 31, obs. VI. (3) Tome I, p. 20.

(à) Cliniq, chirurg., t. II, p. 142 et suiv.

(5) Voir «assi les Comptes rendus des séances de P Académie des sdenoes^ dans lesquels LARftET rappelle certaines circonstances remarquables de ces deux obserfations.

12/l DE LA DIGESTION.

saut par conséquent toul à fait à découvert la cavité du larynx, ne putpc mettre à ce militaire^ tourmenté par la soif que lui causaient les chalei trés-fortes de la saison et Tirritation de la plaie, d'avaler aucun liquide, $t entrer aussitôt dans une toux conmlsive et suffocante. Les mômes phénomèi se renouvelaient constamment à chaque tentative, b Larrey ajoute qi môme après la cicatrisation opérée, cette difficulté particulière de déglu tion existait toujours. Reichel (1) cite, à l'exemple de Sachse, Rud phi, etc., des observations pathologiques confirmatives de nos assertio! Louis (2) mentionne plusieurs cas intéressants d'ulcérations limitées à Té glotte, (c dans lesquels, dit-il, la déglutition était gênée, et les boissc revenaient par le nez, quoique le pharynx et les amygdales fussent ài l'étal naturel. » Au contraire, selon le môme observateur, dans le cas d' cérations au larynx seulement et môme aux cordes vocales, on n'obser avec l'altération de la voix, ni la sortie des liquides par le nez, ni la gêne la déglutition ^tant que l'épiglotte et le pharynx restent dans l'état natun Cette dernière remarque, corroborée par nos propres expériences qui ï ront rapportées plus loin, prouvera que l'occlusion immédiate de la gloi n'est point, comme on l'a avancé^ indispensable à la régularité de la dé^ tition; qu'elle n'est pas le moyen principal qui empêche les aliments eti liquides de tomber dans la trachée ; et qu'enfin il y a erreur, dans les c où le cartilage épiglottique et la glotte sont envahis par le mal, à rappc ter, avec quelques auteurs^ les accès de toux et de suffocation, quand! malade avale des liquides, à la lésion des lèvres de la glotte, au lieu de I rattacher à la lésion de l'épiglotte.

Il nous parait inutile de multiplier ces citations qui, alliées aux ei|i riences, suffisent pour démontrer que l'épiglotte remplit un rôle importa dans la déglutition spéciale des liquides O-

Examinons maintenant Vocclusion de la glotte^ ses véritables agents et $ degré d'importance dans la déglutition.

Les deux Àlbinus (3) me paraissent être les premiers qui aient parlé | l'occlusion de la glotte dans le second temps de la déglutition. Mais 1^ 1er (&) Ta indiqiiée d'une manière encore plus positive : « Ostendi, dit* n tamen necessario fleri, dùm levatur pharynx, ut unà glottis claudatur, 9 guttulse forte aliquse, sulcum qui est ad utrumque latus aditûs laryoi » perlabentes, in fistuiam spiritalem distillent^ faciantque tussim. » Da

(1) De usu epighttidis. BeroUni, 1816.

(2) Recherches anatomico-pathohgiques sur ta phthisiCj 1825, p. 24A.

(*) Chez rhomme, dit Moura (ouw. dL), l'épiglotte ne ferme pas le larynx à la d*an opercule, ainsi que cela a lieu chex les animaux (chiens, moutons, etc.). Cetexpét tateur la suppose divisée en deux parties : l'une, inférieure, comprenant le ligament épiglottique et le sommet de l'épiglotte, ferme seule le larynx; l'autre, supérieure, nepii en rien à cette occlusion, est redressée et convertie en une demi-gouttière par la contri énergique du pharynx, de sorte que le bord de l'épiglotte circonscrit, avec la paroi pbaryQC postérieure, un orifice mMin pharyngo-épighttique dans lequel la base de la langue ~ les aliments et les boissons.

(3) ÂLBDiUft (Sigfridius), Hisioria mtuculorum^ 173A, t. lU, c. 58, p. 236 et seq.— Ai (Fridericus), De degtutiiione, 17A0, in Disput, anaiom, HaUeri,

(A) Elementa physiol,, 1777, t. YI, p. 87.

ses InstHutûms physiologiques , 6. Ludwig (1) insiste loeaucoup aussi sur Tocclusion de la glotte comme moyen de protection des voies aériennes. Enfin, Magendie (2), à son tour^ a reproduit Topinion de ces physiologistes.

A.— Hais, d'abord, quels sont les véritables agents qui ferment la glotte dans le second temps de la déglutition? Son occlusion, comme l'affirme le dernier 4ib ces expérimentateurs, ne peut-elle dépendre alors que de la contraction des muscles intrinsèques du larynx, et ceux-ci n'agissant plus, la glotte reste-t-elle béante, quand bien môme l'animal exécute des mouvements de déglutition? Ludwig est-il dans le vrai, en avançant que cette ouverture, lors de ces mouvements, est close par la contraction du muscle aryténoïdien?

Nos expériences, en répondant à ces questions, ont mis au jour un fait digne d'intérêt, et dont jusqu'alors l'existence n'avait pas été soupçonnée par les physiologistes.

Âu second temps de la déglutition, malgré la paralysie de tous les muscles intrinsèques du larynx^ l'occlusion de la glotte continue à s'effectuer par l'action des muscles palato-pharyngiens, et principalement des constricteurs inférieurs du pharynx ; de là cette conséquence nouvelle et remarquable : Les mouvemetUs de la glotte qui accompagnent la déglutition (*) sont soumis à cTauires agents musculaires que ceux qui meuvent le même orifice du^ rant la production des phénomènes vocaux et respiratoires.

Pour n'abolir que l'action des neuf muscles qui appartiennent en propre au larynx, je réséquai, sur quatre moutons et sur six chiens, les deux nerfs récurrents; et, des nerfs laryngés supérieurs, je n'excisai que les rameaux internes et les filets des muscles crico-thyroïdiens, en laissant intacts ceux des muscles constricteurs pharyngiens inférieurs. Alors la trachée fut largement ouverte, immédiatement au-dessous du cartilage cricoïde, ce qui me permit de constater, à chaque mouvement de déglutition, l'occlusion complète de la glotte. Cette occlusion fut également observée, pendant chaque nausée ou vomissement, sur des chiens dans les veines desquels j'avais injecté une solution de 0^',2O d'émétique. Enfin, chez un mouton, dans un mouvement accidentel de rumination (**), je vis la glotte se fermer hermétiquement, lors du passage de l'aliment du pharynx dans la bouche; et, quand l'animal avala de nouveau, la glotte se ferma derechef.

En recherchant à l'aide de quel mécanisme avait lieu cette occlusion, évidemment indépendante des muscles intrinsèques du larynx qui tous avaient été d^avance paralysés, je constatai qu'elle n'était point due au

(i) Instii.physioL^ § 370. Colon. AHobroj^., 1785.

(2) Mémoire sur l'usage de répiglotte dans la déglutition^ 1813, p. 3.

[*) Il fout agouter le vomissement et la rumination, (Voir notre Mém* cit,)

(**} Le plus souvent cette fonction, quoique commencée, se supprime brusquement sous Tinfiaence d*une assez légère impression ; aussi ai-je vainement attendu pour observer de nouveau, nir trois autres moutons, le curieux phénomène qu'un de ces animaux m'avait accidentellement offert.

^^tpm 18A1, époque de la publication du Mémoire dans lequel je consignai mes premières recherches à ce sujet, j*ai pu répéter plusieurs fois la môme observation sur ces ruminants.

i26 DE LA DIGESTION.

mode môme d'installation ni aux mouvements de bascule des pièces di^ larynx les unes sur les autres, ces sortes de mouvements étant impossible:! à cause de la paralysie des muscles crico-thyroïdiens et de TablatioD préai lable des deux muscles thyro-hyoïdiens : mais je démontrai, comme jd Tai dit plus baut^ que cette occlusion dépendait surtout de Tinfluenct persistante des constricteurs pharyngiens inférieurs qui, embrassant le lames divergentes du cartilage thyroïde, pliaient fortement, à chaque mou vement de déglutition, ces lames Tune sur l'autre, en rapprochant les lèvn de la glotte et en pressant les muscles extérieurs à cette ouverture (M. cricu aryténoïdiens latéraux et thyro-aryténoïdiens). Néanmoins, parce que dan le chien, dont les constricteurs du pharynx sont plus imbriqués que dan l'homme, il y a des fibres des constricteurs moyens qui s'insèrent aux boni postérieurs du cartilage thyroïde, et que, chez l'un et l'autre, les palau pharyngiens otirent cette même insertion, il en résulte que ces dernitr muscles concourent aussi au mouvement particulier de la glotte daml déglutition. D'ailleurs, ce qui prouve alors leur intervention, c'est le lé;; mouvement qu'on observe encore dans cette ouverture (dont les musck propres sont paralysés), même après la division des constricteurs phaivi gicns inférieurs opérée de manière à ménager la muqueuse sous jacenu

Mais, tout en admettant le mode d'occlusion que je viens de signaler, > aurait pu craindre qu'il ne fût trop imparfait et insuffisant pour résistei dad l'acte de la déglutition, surtout de celle des liquides. A cela je répondr tout à l'heure par des expériences qui démontreront en même temps ton bien est important le rôle que joue, dans cet acte, la sensibilité de la mu queuse qui revêt la partie sus-glottique du larynx.

C'est pour n'avoir pas tçnu compte de cette sensibilité, pourtant m m cessaire à la régularité de la déglutition, que Magcndie (1), voyant un chie auquel il avait coupé les récurrents, boire et manger avec facilité, tand qu'un autre chien, après la seule section des laryngés supérieurs, éprouKi dans la déglutition une gêne manifestée par de la toux, a avancé à tortue accordant une grande importance à l'occlusion de la glotte) que ces exp riences démontraient « que les constricteurs de celte ouverture (*) était' soumis à l'action des laryngés supérieurs et non à celle des récurrents. Or, dans un autre travail (2) nous avons prouvé expérimentalement qu dans les mouvements vocaux et respiratoires de la glotte, les nerfs rérui rents président à la fois au resserrement et à la dilatation (le cet oririce, que si les laryngés supérieurs président à la tension des cordes vocalcb p:j les filets des muscles crico-thyroïdiens, ils inÛuenceni exclusivement h s^'^ sibilité du vestibule sus-glottique, à l'aide de leurs rameaux appelés laryniji internes.

Néanmoins les résultats obtenus sur ces deux chiens sont exacts, et nou:

(1) Mémoire cité sur Pépiglotte^ p. 4 et 5. {*) Magendie ne fait aUusion ici qu'aux muscles crico -thyroïdiens et aryténoïdien.

(2) LoNGET, Recherches expérimentales sUf" les fondions des nerfs et des muscles du laryni et sur le rôle du nerf spinal ou accessoire de WilUs dans la phonation {Gatette meiiteaie é Paris^ année 1841).

môme les avons observés; seulement une fausse interprétation leur a été doDDée :

En effet : V Nous étant borné à diviser, sur des animaux de cette même espèce, les rameaux laryngés internes, c'est-à-dire à paralyser la sensibilité de la partie sus-glottique du larynx, nous avons vu se produire des effets analogues à ceux qui sont indiqués plus haut et qui succèdent à la section de la totalité des nerfs laryngés supérieurs (*); et pourtant, dans ces cas, tous les agents musculaires constricteurs de la glotte étaient ménagés. L'explication decette expérience suivra Toxposé des deux suivantes (**). — 2* Si Ton coupe, sur un chien ou sur un mouton» les deux nerfs récurrents et les filets des muscles crico-thyroldiens, de manière à paralyser tous les muscles intrin^ sèques du larynx et à laisser intacts les rameaux laryngés internes, on ne voit rien passer dans la trachée, en faisant boire l'animal avec les précautions convenables, et la glotte se ferme à chaque mouvement de déglutilion; seulement, si par surprise quelques gouttes de liquide arrivent dans le vestibule sus-laryngien^ la toux les rejette au dehors: quant aux aliments solides, ils sont déglutis avec la plus entière liberté. — 3° Sur un de ces ani^ maux (chien ou mouton), excise-t-K)n, de plus^ les rameaux sensitifs dont il 6'agil(/?. laryngés internes), quoique l'occlusion de la glotte continue, comme dans le cas précédent, on aperçoit parfois quelques gouttes tomber dans la trachée-artère; car l'animai n'étant plus averti à temps de la présence du liquide qui a pu accidentellement parvenir dans la cavité sus-laryngienne, l'occlusion de la glotte est quelquefois trop tardive et n'arrive qu'après le passage de ce dernier; ou bien encore l'animal, au lieu d'exé* cuter alors une expiration brusque, fait mal à propos une inspiration qui facilite l'introduction du corps étranger dans les voies aériennes, et la toux ne survient plus que quand celui^i est déjà en contact avec la muqueuse de la trachée ou des bronches.

Ces expériences prouvent que la sensibilité de la partie supérieure du larynx agit ici comme régulatrice des mouvements de constriction de la glotte, parfois comme moyen incitateur des mouvements brusques d'expiration, et qu'ainsi elle protège efficacement les voies respiratoires. Elle figure, en quelque sorte^ une sentinelle dont le rôle est d'avertir l'animal qu'actuellement sur l'ouverture laryngée supérieure glisse un corps étranger, et qu'alors une inspiration serait dangereuse; ou bien que, par surprise, un corps autre que de l'air s'est introduit dans la cavité sus-glottique, et qu'afin de l'en chasser, une toux fortement expulsive est nécessaire.

Mais notre expérience n* 2, maintes fois reproduite, démontre surtout

n Toutefois, si, après cette section entière, les effets sont un peu plus marqués qu'après la section des seuls rameaux laryngés internes, cela tient sans doute à ce que la première diminue un }ieu la force contractile du muscle constricteur pharyngien inférieur, en supprimant les fllots que lui envoyait le nerf laryngé supérieur (R. externe) ; mais la différence ne consisterait pas seulement dans une légère nuance, si ce muscle n'était encore puissamment animé par le récurrent, le rameau pharyngien du spinal, et même le glosso-pharynglen déjà anastomosé avec

des nerfs moteurs.

(••) l»our vérifier les résultats de ces deux expériences, il faut pratiquer une large ouverture à la trachée immédiatement au-dessous du cartilage cricotde.

qu'après la paralysie de tous les muscles intrinsèques du larynx O, le mode particulier d'occlusion de la glotte que nous avons fait connaître est sufiBsantpour résister dans l'acte de la déglutition, et qu'avec cette paralysie la glotte est loin de rester béante, comme on le supposait.

B. ^< Arrivons maintenant à déterminer expérimentalement quel est, au second temps de la déglutition, le degré d'importance de l'occlusion de lai glotte.

Selon Magendie^ « la raison principale pour laquelle les aliments ne tombent point dans la trachée-artère, c'est que la glotte se ferme avec la| plus grande exactitude. » Le rapprochement immédiat des lèvres de celte| ouverture a paru aussi d'une haute importance à Maissiat (1) dans la nou-j velle et ingénieuse théorie qu'il a proposée sur le mécanisme de la dégluti-l tion, afin, dit-il « qu'il se fasse ventouse dans le pharynx et que la glotte nej laisse pas venir de l'air de la trachée. >» •

Voici ce que nos expériences nous ont appris à ce sujet : sur deux moutons et sur deux chiens, après avoir fait une perte de substance assez considérable à la trachée-artère, nous introduisîmes les deux branches d'une pince à disséquer entre les lèvres de la glotte, et malgré l'écartement de celles-ci, des aliments solides, enfoncés assez avant, furent facilement déglutis sans jamais tomber dans cette ouverture; il en fut de même des liquides versés dans la bouche des animaux.

Si ces résultats ne contredisent point d'une manière formelle l'interpréj tation de la déglutition que donne Maissiat, par cette raison que la base dq la langue et l'épiglotte, portées sur l'orifice laryngé supérieur, suppléeraient peut-être à la condition qu'il exige pour le vide pharyngien, il n'en est pa^ de même de l'assertion de Magendie. Déjà P. Bérard l'a combattue, sinoii parl'expérimentation, du moins par des réflexions extrêmement judicieuse^ et pleinement confirmées par nos recherches. « Nous nions formellement] dit-il, que la régularité de la 'déglutition soit due à l'état de contraction d({ la glotte. Il faudrait, pour qu'il en fût ainsi, que cette ouverture occupai l'extrémité supérieure du larynx ; or, elle est située au-dessous de sa partie moyenne, et surmontée d'une cavité dans laquelle les aliments ne descend dent certainement pas lorsqu'ils ont franchi l'isthme du gosier. La cbntraci tion de la glotte pendant la déglutition n'en est pas moins un phénomène important à constater; c'est par là que la nature met obstacle à l'entrée dej aliments ou des liquides dans la trachée^ lorsque par accident ils se son{ introduits dans la cavité du larynx; c'est alors aussi que l'on éprouve ceiU

{*) Pour reconnaître si ces muscles eux-mômes concourent, en quelque chose, à l'oGclusiol de la glotte qui accompagne le second temps de la déglutition^ il m'aurait fallu faire une contre! épreuve, dans le but d'annuler Taction des muscles constricteurs pharyngiens, palato-pharynl giens, etc. : or, pour cela^ il aurait iallu diviser le rameau pharyngien du spinal, le glos«<v pharyngien, le rameau laryngé externe qui, avec les récurrents, anime le constricteur inférieu du pharynx. Mais qui ne voit qu'en coupant les récurrents, je paralysais aussi du même cou| tous les muscles intrinsèques du larynx^ hormis les cfico-thyroTdiens ? J*ai donc dût surtoul pour cette dernière raison, abandonner un pareil dessein.

(1) Thèse inaugurale de Paris, 1838, n<> 22.

nÊGLUTmoN. i2y

toux coQYulsi ve accompagnée d'une expiration brusque qui entraîne le corps étranger (1). b

Plusieurs causes, à notre sens, préviennent donc Tintroduction des ali-* ments solides ou liquides dans les voies aériennes : 1® le mouvement asceDsionnel du larynx en avant, combiné avec celui de la langue en arrière, dont la base s'applique en partie sur Torifice laryngé supérieur; 2^ Tépiglotte qui, placée entre celui-ci et la base de la langue, suit le mouvement qu'elle lui imprime et pour ainsi dire se moule sur l'ouverture supérieure du larynx (*)> 3* l'occlusion de la glotte; k^ enfin l'exquise sensibilité de ]a muqueuse tapissant l'espace sus-glottique, sensibilité qui, à la vérité,, donne lieu à une résistance d'une autre nature que celle qu'opposent les causes précédentes.

Mais, ces diverses conditions protectrices ont-elles la môme importance? Leur concours est-il indispensable à la déglutition, ou bien, en l'absence de quelques-unes d'entre elles, celle-ci est-elle encore possible? La suppression de telle condition, qui laisse complètement libre la déglutition des solides^ permet-elle encore entièrement celle des liquides?

Pins haut, ces problèmes ont déjà reçu en partie leur solution: ainsi nous arons va que, si les aliments solides passent facilement sans épiglotte, il D'en est pas de même des liquides; que l'occlusion de la glotte n'est point indispensable à la régularité de la déglutition; qu'au contraire la sensibilité sns^lottique est nécessaire pour prévenir certains accidents possibles de la déglotitioo, tels que la chute de corps étrangers dans les voies respiratoires, chute définitive que l'animal ne saurait plus prévenir par l'occlusion dela^olte, si d'abord il n'était averti de leur introduction dans le vesti^ bule sus-glottidien.

Il me reste donc seulement à déterminer Timporlance relative de cette cause protectrice qui consiste dans l'ascension du larynx en avant, associée au déplacement de la base de la langue en arrière.

En réfléchissant aux moyens que je.pourrais mettre en usage pour abolir des mouvements si complexes, auxquels concourent des muscles si nom* breux, je ne tardai pas à reconnaître qu'il me faudrait diviser non-seule-

(1). Additions aux Éléments de physiologie de Richerard, 10* édit., t. I, p. 232.

(*} Le renversement de cet opercule en arrière a été successivement attribué par Galien à l'action mécanique du bol alimentaire ; par Albinus^ au déplacement de la base de la lan^^e ; ptf liagendie au refoulement en arrière qu'éprouve le paquet graisseux qui recouvre Tépiglotte, lonqne le cartilage Uijroîde éleré s'engage derrière le corps de l'os hyoïde. Des expériences directes sur les animaux viyants m'ont fait reconnaître que la véritable cause de ce renversemeat de Tépiglotte réside dans l'élévation du larynx en avant et le mouvement de la base de b langue en arrière, mouvement que je pus observer avec asses de facilité sur le mouton après Aveir fenda les joues jusqu'aux masséters, ou d'autres fois après avoir pratiqué une ouverture tties btffe à Tune dm parois latérales du pharynx.

« Uagna (dit ALBiinis)^ dùm postica faucium urget, retrorsùm inclinât epiglottidem : mox > ceAeritate magnft larynx attolUtur contra linguam, eîque validé apprimitur; quo fit, ut non

• modo floltis supponatur inclinatœ epiglottidi, sed etiam ut ipsa epiglottis, a linguâ summo-

* que laryngis intercepta, pressaque, integat laryngis summum, totamque operiat glottidem. » ^ Alsovs (Sigfridius), Histor. musculomm, 173^, p. 239.

UBGCT. — riTSIOL. |. *- 9

130 DE Lk DIGESTION.

ment les nerfs hjrpoglosses, le nerf masticateur (raciae motrice du trifacial), mais encore les filets du facial qui se rendent aux muscles styiiens et au ventre postérieur du muscle digastrique, le rameau pharyngien du spinal^ qui anime surtout les constricteurs pharyngiens, supérieur et moyen, et eafla les quatre nerfs laryngés qui envoient des filets aux constricteurs inférieurs du pharynx. Dès lors, je dus renoncer à une entreprise aussi difficile, tout en admirant les précautions multiples prises par la nature pour Qbvier, à l'aide de ce premier moyen, à l'un des plus graves accidents delà déglutition, au passage des aliments dans les voies aériennes. Toutefois je pus m'opposer en partie à l'ascension du larynx, en le retenant fortement en bas, et gêner les mouvements de la base de la langue, en maintenant au 4ehors Textrémité antérieure de cet organe avec un lien qui le traversait : dans ces conditions, la déglutition d'un bol alimentaire très-humide el placé à risthme du gosier fut extrêmement difiicile et suivie d'une toux a^ez viy^, m^is plus marquée encore chez les animaux privés d'épiglotte. Une dernière remarque, confirmative de Texpérience dans laquelle nous ^vons démontré que le défaut de contact des lèvres de la glotte n'était point un obstacle à Taccomplissement du second temps de la déglutition, est fondée sur l'ossification qui, avec l'âge, envahit le cartilage thyroïde : puis- Qu'en effet nous avons vu, dans nos expériences sur la déglutition, la glotte |e fermer, d'une manière complète, à l'aide des muscles constricteurs pharyngiens inférieurs et palato-pbaryngiens, on comprend que l'action de qes muscles ne doit s'exercer librement que sur un larynx cartilagineux el qu'elle ne peut que difficilement opérer un changement dans le rapport des deux lames d'un cartilage thyroïde ossifié; et pourtant le rapprochement moins immédiat des bords de la glotte, chez le vieillard, ne parait point occasionner une moindre précision dans le second temps de la déglutition. Tous ces faits nous semblent donc militer contre la doctrine qui considère l'occlusion de cette ouverture comme a la /}rincï/)a/e raison pour laquelkles aliments ne tombent point dans la trachée-artère » . Je dois rappeler encore, comme opposées à cette assertion, les observations de Louis {Mém. çit^^ p. 2^5) qui prouvent que « dans le cas d'ulcérations au larynx seule- ]q[^eut, et même aux cordes vocales, on n'observe ni la sortie des liquides pax le nez, ni la gêne de la déglutition, tant que l'épiglotte et le pharynx restent dans l'état naturel o .

Goncluons donc que la sensibilité exquise de la muqueuse qui tapisse l'espace sus-glottidien, Vascetision du larynx en avant combinée avec le dépla' eemeni de la base de la langue en arrière, sont bien réellement des condition^ essentielles de protection pour les voies respiratoires; que Tépiglotte esl une autre condition indispensable qui les protège contre la chute des liquides dans leur intérieur; qu'au contraire l'occlusion de la glotte n'est point nécessaire à la régularité de la déglutition, puisque sur les animaux, récartement des lèvres de cette ouverture à l'aide d'une pince, ou chez rhomme, leurs ulcérations profondes, n'empochent point cet acte de s'accomplir normalement.

DÉGLUTITION. Ul

Ajoutons, toutefois, que la glotte fermée est une dernière barrière que la nature a opposée au passage des solides et des liquides dans la trachée^ quand déjà, par surprise, ils se sont introduits dans Tespaee sus-glottidien.

Jusqu'ici nous n'avons fait intervenir, dans raccomplissement de la déglutition, que la seule influence des mouvements divers opérés par le pharynx, l'arrière-bouche, le larynx, etc. Nous avons trouvé dans la disposition que présentent ces organes, dans leurs nouveaux rapports, une explication suffisante des phénomènes accomplis. N'omettons pas, néanmoins, de rappeler qu'au point de vue de Tinnervation, ces phénomènes font partie^ dans ce qu'ils ont d'essentiel, de ceux qu'on appelle réflexes. Chacun a pu éprouver tout ce qu'exige d'attention la résistance qu'on oppose à la déglutition d'un bol alimentaire qui a séjourné longtemps dans la bouche, et qui a été soumis à une suffisante mastication; souvent alors la déglutition, phénomène réflexe, s'accomplit malgré nous et au moment où nous nous y attendons le moins. Si l'on opère volontairement l'acte de la déglutition plusieurs fois de suite, et qu'on n'avale que de la salive, bientôt cet acte ne peut plus être répété immédiatement. En efl'et, tout phénomène réflexe a besoin pour se produire d'un stimulus agissant d'abord sur les nerfs sensitifs, et la salive agit comme tel dans le premier, le second et le troisième mouvement de déglutition; mais, dans un quatrième mouvement, promptement essayé, le stimulus manque, et tous les efforts de la volonté sont impuissants à accomplir l'acte de la déglutition jusqu'à ce que la salive soit de nouveau sécrétée.

La déglutition a été expliquée par Maissiat (i) à l'aide d'une théorie bien différente de celle que nous adoptons : d'après ce physiologiste, la cause de l'introduction des aliments dans l'intérieur du tube digestif, jusqu'à une certaine profondeur, serait due au mouvement qui porte l'os hyoïde et le larynx en haut et en avant; la déglutition serait la conséquence physique de ce mouvement qui détermine l'ampliation du pharynx. «Au momentoù cette ampliation a lieu, supposons, dit Maissiat, que le larynx soit exactement fermé, afin que l'air de la trachée ne puisse venir satisfaire au vide; supposons encore que le bol alimentaire soit déjà parvenu à une extrémité de la cavité pharyngienne, séparé qu'il est de la portion de cette cavité située derrière le larynx où il se fait ampliation, par une cloison mobile, et ayant de l'autre côté l'atmosphère qui le presse. Au moment de l'ampliation qui amène le vide derrière le larynx, le bol y sera précipité par l'atmosphère, la cloison mobile ayant dû céder. Ce serait là le second temps de la déglutition, celui de la saccade involontaire. »

J'ai déjà examiné incidemment la théorie de Maissiat, en parlant de l'occlusion de la glotte dans la déglutition (voy. p. 128), et j'ai cité plusieurs de mes expériences qui ne lui sont pas favorables. J'ajouterai ici une autre objection faite à cette théorie par Debrou (2) : après avoir

(1) Thèse cit.

(2) Thèse cit., p. 17.

132 DE LA DIGËSTIÛiN.

mis une certaine quantité d'eau dans la •bouche et avoir dressé la langue comme pour la fin du premier temps de la déglutition, en disposant le bol liquide devant Tisthme^ si Ton pince le nez au niveau des narines et qu'on exécute alors un effort pour avaler, le liquide passe très-bien. On peut même faire cette expérience d'une façon plus concluante encore : le bol étant déposé sur la langue, on accomplit une forte expiration qui chasse le plus d'air possible de la poitrine, puis, avant la fin de Teffort on saisit les narines, et, néanmoins, on avale avec la plus grande facilité. Dans cette dernière expérience, la pression atmosphérique est supprimée, ou du moins la petite quantité d'air qui reste dans les fosses nasales est insuffisante, en raison de sa faible tension, pour précipiter le bol alimentaire dans l'œsophage. Le mécanisme de la déglutition, tel qu'il a été exposé par Maissiat, ne parait donc pas admissible.

III. Après avoir franchi le pharynx et avoir été poussé dans l'œsophage, le bol alimentaire parcourt ce dernier conduit dans toute sa longueur, jusqu'à l'estomac. Les agents de cette progression sont les plans musculaires de Tcesophage, au hombre de deux, l'un externe, à fibres longitudinales; l'autre, interne, à fibres circulaires. Les premières, en se contractant, diminuent la longueur de l'œsophage et portent ainsi au-devant du bol alimentaire les portions inférieures du conduit ; les secondes rétrécissent le calibre de ce dernier, compriment les aliments et les poussent devant elles, de haut en bas. D'après les expériences de Magendie (1), les parties solides ne marchent qu'avec lenteur : elles mettent quelquefois deux à trois minutes avant d'arriver dans l'estomac. Dans quelques circonstances, on voit môme le bol être entraîné par un mouvement antipérisltaltique qui le reporte du côté du pharynx, puis il redescend bientôt vers l'estomac. Quand il est très-volumineux, sa progression lente peut s'accompagner d'une douleur vive qui est due au tiraillement des filets nerveux entourant la partie thoracique de l'œsophage ; parfois même on le sent s'arrêter et l'on est obligé de boire pour le faire descendre. Lors du passage des aliments dans l'œsophage, la muqueuse, à qause de sa laxité, glisse sur le plan musculaire sous-jacent, et, au moment où ils arrivent dans l'estomac, on voit, sur le chien par exemple, la muqueuse œsophagienne se renverser et faire saillie à l'intérieur de ce viscère. Halle (2) a pu constater directement ce môme fait sur une malade qui portait une fistule stomacale.

Enfin, au moment où ils passent de la portion thoracique de4'œsophage dans sa portion abdominale, les aliments sont obligés de franchir l'orifice œsophagien du diaphragme qui entoure d'un anneau musculaire l'œsophage lui-même. Or, comme on admet que cet anneau se resserre pendant l'inspiration et qu'il se relâche pendant l'expiration, on a supposé que chacun de ces deux actes pouvait avoir un effet opposé sur la progression

(i) Précis de physioL, 4«édit. Paris, 1836, t. H, p. 69. (2) Physiol. de RiCBERAifO, 10* édxt., t. I, p. 235.

nÔLE DE LA SAUTE ET OU MUCCS DANS LA MASTICATION ET LA DÉGLU 1 ITION. 1 33

du bol alimentaire : rexpiration la faciliterait, tandis que l'inspiration devrait la retarder momentanément.

Gomme complément utile de ce chapitre, le lecteur trouvera, dans le tome troisième de cet ouvrage, tous les détails qui se rapportent à Tmftuence du système nerveux sur les organes de la déglutition f).

Bêle ém la salive et do maew dans la Biaeaeaaoa et la déglatitloa.

Lorsque des aliments secs et plus ou moins consistants sont introduits dans la bouche, il faut, pour qu'ils deviennent plus faciles à broyer et plus , accessibles à l'action des principaux sucs digestifs, que d'abord ils s'imprègnent d'humidité et se ramollissent, de manière à former une sorte de pÂte qui puisse glisser de la bouche dans l'estomac. C'est la salive qui aide ainsi à la formation du bol alimentaire; c'est surtout le mucti$ qui, le lubrifiant à sa surface, en facilite la déglutition.

Suivant CI. Bernard (1), qui a examiné séparément la salive fournie par les principales glandes de la bouche, on devrait admettre trois appareils salivaires {**) : un pour la mastication, un autre pour la déglutition et un troisième pour la gustation. Malgré le déversement et le mélange des différentes salives dans la bouche, leurs usages n'en resteraient pas moins distincts, et chacune d'elles remplirait son rôle spécial dans l'acte complexe de l'insalivation : ainsi, tandis que la salive fournie par les parotides et les glandules labiales et molaires, en raison de sa grande fluidité^ serait en rapport avec la mastication, avec l'imbibition de l'aliment au moment où

{*) Voycs spécialement N, glosso'pharyngien, N. pneumogastrique ^ et le chapitre sur le pouvoir et les mouvements réflexes,

(1) Mém, sur te rôle de la salive dans les phénomènes de la déglutition, dans Àrch, génér, de méd.. A* série, t. XIII, 1847. — Rech. d'anat, et de physioL comp. sur les glandes «a/ïvaires chez Phomme et les animaux vertébrés, dans Comptes rendus des séances de VAca^ demie des sciences de Paris, 16 février 1852.

(**) DuvERROT admet, ches les Mammifères, deux fl^oupes de glandes salivaires : l'un, antérieur, comprenant les sous-maxillaires et les sublinguales qui versent leur salive sur le plancher inrérieur de la bouche, derrière les dents incisives inférieures et sur les côtés du frein de la langue, c'est-à-dire en dedans des arcades dentaires; Tautre, postérieur, comprenant les glandes molaires et parotides qui versent le produit de leur sécrétion au niveau des dents molaires supérieures, c'est-à-dire dans le vestibule de la bouche ou en dehors des arcades dentaires.— CmnER {ouvr, cit. , t. IV, l''*part.}, qui donne pour principal usage à la salive d'humecter la bouche et d'enduire les substances alimentaires, pour les dire glisser dans l'cesophage et faciliter la dégtuUtion^ fait observer que le volume des diverses glandes salivaires est, jusqu'à un certain point, en rapport avec la disposition des dents et avec la partie de la bouche dans laquelle l'aliment éprouve le plus d'aetion de la part de ces dernières.

Hapel de la Chênaie {Observations et expériences sur Fanalyse de la salive du cheval^ dans lesMém, de la Soc. Roy. de méd., années 1780 et 1781, p. 325) est le premier expérimentateur qui ait distingué deux sortes de salive : la salive parolidienne, qu'il obtint isolément par la section du canal de Sténon sur un cheval, et la salive ordinaire ou mixte, telle qu'on la trouve dans la bouche, c'est-à-dire mélangée avec du mucus.

Depuis lors, Tiedemarn et Gmeur {Rech. physiol. et chim. sur la digestion^ 1. 1, Paris, 1827, p. 15 et 19), mais surtout M agerdie, Rater etPAYEN {Étude comparative de la salive paroti' dienne et de la salive mixte du cheval, dans Comptes rendus de VAcad, des sciences de Paris, séance du 20 octobre 1845), ont recueilli séparément ces deux salives, ou même ont signalé entre elles des différences sous le rapport de leur composition chimique et de leur action sur les aliments.

il est divisé par les dents, la salive des glandes sublinguales et des glandules buccales, à raison de sa viscosité, serait propre à réunir les parcelles alimentaires sous forme de bol, qu'elle rendrait plus cohérent et dont elle faciliterait le glissement dans les voies de la déglutition (*). Quant à la salive sous-maxillaire, à cause de ses caractères mixtes, elle pourrait à la fois dissoudre les substances sapides et diminuer au besoin l'intensité de leur impression en lubrifiant les surfaces gustatives; elle serait ainsi en rapport avec la gustation, qui ici ne doit nous occuper que bien accessoirement.

La précédente opinion se fonde, en partie, sur les expériences qui suivent (1) : Si Ton introduit un tube dans chacun des canaux excréteurs de» glandes sous-maxillaire et sublinguale, il est facile de constater que le liquide qui s'écoule de l'une ou de l'autre est loin d'être identique avec celui qui s'échappe de la parotide par le canal de Sténon. Ce dernier liquide, parfaitement claire et limpide, offre une grande fluidité et s'écoule hors de son canal avec facilité, comme le ferait de l'eau. La salive sublinguale, au contraire, est visqueuse, elle sort difficilement du tube placé dans le conduit de la glande qui la sécrète. Quant à la salive sous-maxillaire, elle est assez fluide au moment où elle vient d'être recueillie, mais elle s'épaissit par le refroidissement.

Place-t-on, chez un chien, des tubes dans chacun des conduits des trois glandes salivaires principales, on reconnaît que la sécrétion de chacune d'elles ne s'effectue ni au même moment, ni sous l'influence des mêmes causes excitantes.

Si l'on dépose des substances sapides sur la langue, ou si l'on présente à l'animal à jeun un aliment dont il est avide, la salive sous-maxillaire seule est sécrétée; les conduits de la parotide et de la sublinguale ne laissent échapper aucun liquide.

Mais, si l'animal exécute des mouvements avec ses mâchoires, si on lui donne à manger des substances sèches (comme de l'avoine à un cheval), oo voit la salive parotidienne s'écouler en grande abondance. Du reste, la quantité de cette dernière sécrétion est toujours proportionnée au degré de sécheresse ou d'humidité de l'aliment (**).

Enfin, c'est au moment de la déglutition, lorsque le bol alimentaire franchit l'isthme du gosier pour pénétrer dans l'œsophage, qu'on voit sourdre la sécrétion gluante des glandes sublinguales destinées à former, autour des matières broyées, une couche muqueuse qui en facilite le glissement.

[*) Ce même usage est aussi attribué à la glande de Nuck, glande qui, placée sous Tarcade zygomaUque, chez le chien, le chat, le bœuf, le mouton, le cheval, etc., ouire son caoïl excréteur à l'extrémité postérieure du bord alvéolaire supérieur.

(1) Voyez les Mémoires déjà cités et le journal ia Science^ édit. hebdom., n® 11 , 27 mai 1855.

(**) Lassaigns {Journal de chimie médicale^ 1845, p. â72 ; — Abrégé élém, de chimie, 4* édit., t. n, p. 71/i), et, après lui, d'autres expérimentateurs ont donné, a ce sujet, des chiflk^ qui prouvent bien qu'en effet les aliments réclament d'autant plus de salive qu'ils soet plus sees. D'après Lassaigne, les fourrages absorbent quatre fois leur poids de fluide salivaire, l'avoine un peu plus d'une fois, ia farine près de deux fois ce poids, et les fourrages verts s peine la moitié de ce dernier.

RÔLE DE LA SALIVE £T ÙV MUCUS DANS LA MASTICATION ET LA DÉGLUTITION. 135

Aossi, sur un cheval auquel on a divisé l'œsophage dans la région moyenne du cou, de façon à recueillir les aliments avant leur arrivée dans Testomac, quand on examine la répartition de la salive dans le bol alimentaire qui s'échappe par la plaie, constate-t-on que toute la surface de ce bol est enduite d'une couche visqueuse et filante qui n'est autre que la salive sublinguale, tandis que l'intérieur est imprégné d'un liquide d'une fluidité parfaite provenant de la parotide. C'est dans une expérience analogue à la précédente que se constate le retard apporté à la mastication et à la déglutition^ quand, après avoir divisé le canal de Sténon, on laisse la salive parOtidienne s'écouler au dehors.

Ainsi, aux yeux de l'auteur de ces diverses expériences, dans cette première élaboration des aliments qui a lieu en partie à l'intérieur de la bouche, il y a intervention de trois actes parfaitement distincts, In gustation, la mastication et la déglutition^ actes à chacun desquels, nous le répétons, serait annexé un appareil salivaire spécial : pour la gustation^ les glandes sous-maxillaires ; pour la mastication, les glandes parotides; pour la déglutition, les glandes sublinguales. La salive, telle qu'on l'expulse de la bouche dans l'état ordinaire^ est, par conséquent, un produit complexe formé de plusieurs liquides dont chacun aurait un rôle spécial à remplir dans ces divers actes préparatoires de la digestion.

D'après G. Colin (1), qui a fait des recherches multipliées sur le même sujet, la plupart des assertions et des faits qui viennent d'être rapportés sont infirmés par les résultats de ses expériences.

D'abordj en ce qui concerne l'appareil salivaire spécial de la déglutition^ il &it observer que la glande sublinguale possède, dans les ruminants, un canal particulier qui, chez le bœuf, a une situation et un volume se prêtant à merveille à l'établissement d'une fistule : or, quand on a fixé un tube à ce canal, on voit la salive s'en écouler d'une manière continue, tant que l'animal mange, ou bien lorsque des substances excitantes sont mises en contact avec la muqueuse buccale ; d'où il suit que, sous ce rapport, la sublinguale n'agit pas autrement que la maxillaire qu'on suppose être la glande spéciale de la gustation ; il faut ajouter qu'on la voit fonctionner encore* pendant l'abstinence, pour concourir à la production du liquide mixte qui humecte la muqueuse des premières voies digestives. Aussi, dit 6. Colin : « Je ne sais comment on a pu voir que la glande sublinguale sécrétait seulement pour la déglutition et à l'instant même du passage des aliments de la bouche dans le pharynx. Si le fait est vrai pour le chien^ il ne l'est certainement pas pour nos ruminants domestiques f). »

(1) Lecture à la Société de biologie, le 27 décembre 1851. — Rech. ea^érim, twlatécrétion de ta salive chez les SolipèdeSj 1*' mars 1852 (Comptes rendus de CAcad. des sciences ^ t. XXllV, p. 327). — Id., Rech, expér, sur la sécrétion de la salive chez les kuminants (Comptes rendus et même tome, 3 mai 1852, p. 681). — Id., Traité de physiologie comparée des animaux domestiques. Paris, 185ft, t. I, p. 475482 et suiv.

(*) Chei les SoUpèdes, lors de l'abstinence, les glandes paretides et sous-mazillaires fourniisent peu de liquide, comme le prouve l'expérience directe. Pourtant, la bouche est alors

136 DE HL D16BSTI0N.

Examinant aussi la question de savoir si en effet les parotides sécrètent exclusivement à propos de la mastication, le même expérimentateur Tait remarquer que, si ce dernier acte était la causerie point de départ de l'activité des parotides, ces glandes sécréteraient quand on force un animal à mâcher, pendant un temps assez long, de Tétoupe, du vieux linge et d'autres substances sans saveur; or, elles ne fonctionnent pas dans cette circonstance, comme il dit s'en être assuré, bien qu'il y ait une véritable mastication. Au contraire, elles sécrètent quand on met des aliments dans la bouche, quoique à l'aide d'un appareil très-simple on rende impossible les moindres mouvements des mâchoires ; elles sécrètent aussi, après le repas, chez les chevaux qui, par suite d'une usure irrégulière des dents ou d'une atonie particulière des joues, conservent des portions d'aliments dans la bouche; enfin les parotides fournissent constamment, lors de l'abstinence^ des quantités notables de liquide chez les animaux ruminants.

Quant aux maxillaires, réputées glandes spéciales de la gustation, on peut faire couler hors de la bouche tout le produit de leur sécrétion, et pourtant l'animal n'en continue pas moins à repousser les aliments qui impressionnent désagréablement son organe du goût ; de plus, des substances excitantes et sapides étant déposées sur la muqueuse buccale, on voit les glandes sublinguales fonctionner avec une activité non moins grande que les sous-maxillaires. La salive sous-maxillaire ne serait donc pas seule à remplir l'office qu'on lui attribue, d'une manière trop exclusive, de pouvoir tantôt délayer les matières sapides pour faciliter leur action, et tantôt modérer la vivacité de leur impression. D'ailleurs si les maxillaires sont les glandes de la gustation, pourquoi ne sécrètent-elles pas pendant la rumination? Les aliments ramenés dans la bouche n'ont-ils donc plus de saveur, et, s'ils sont insipides, quel attrait l'animal peut-il avoir à les mâcher de nouveau (*)?

En réunissant quelques-unes des précédentes expériences à celles qui nous sont propres, il deviendra facile de se faire juge dans la question en litige, au moins en ce qui concerne l'homme. Les expériences dont nous voulons parler, chacun pourra les répéter sur soi-même ou sur d'autres personnes.

Et d'abord, évidemment la sécrétion salivaire, qui devient si abondante lors des repas, ne s'interrompt jamais, ni durant l'abstinence, ni même pendant le sommeil. Pour s'en convaincre, il suffit d'observer l'homme

constamment humectée, et de plus l'animal avale de temps en temps des ondées d*nii fluide visqueux. Or, ce fluide semble provenir, en partie, de la sécrétion non interrompue des glandes sublinguales (loc, cit.).

(*) Pendant la rumination, les parotides versent une grande quantité de salive sur les aliments, bien que ceux ci aient été déjà broyés et humectés dans la bouche et dans le pnnisr réservoir gastrique. Mais, alors, les dents incisives n'agissent point, Taliment ne revient pas i l'entrée de la cavité buccale et les glandes sous-maxillaires demeurent inaetives. C'est U, da reste, une des particularités les plus intéressantes de l'action des glandes salinûrei cbeilcs ruminants {loc. cit.).

BÔLE DE LA SALIVF. ET ùV UUCUSDANS LA MASTICATION ET LA DÉGLUTITION. 137

daDs Tuoe ou Tautre de ces condilions : alors on constate un mouvement de déglutition intermittent qui se renouvelle presque à chaque minute dans le premier cas (*), et seulement toutes les trois ou quatre minutes dans ie second. Mais l'inspection directe peut paraître nécessaire pour établir qu'il s'agit bien ici de salive et non d'une simple sécrétion de mucosités. Or, si, après avoir craché ou avalé la salive, on attend environ deux minutes, la bouche ne tarde pas à se remplir de nouveau d'un liquide qui offre toute la fluidité et les autres caractères de la salive ordinaire.

Yeat-on analyser davantage le phénomène et démontrer que le groupe glandulaire postérieur ou parotidien, et le groupe antérieur ou sous-maxil^ laire et sublingual^ concourent à cette sécrétion continue et spontanée, il suffit de faire entr'ouvrir légèrement la bouche, relever la pointe de la langue et avancer un peu la lèvre inférieure de manière à agrandir le sillon alvéolo-labial; et bientôt, avec une pipette, on pourra recueillir, au fond de celui-ci et sur la portion du plancher buccal située derrière les incisives, deux salives distinctes : la première, plus fluide, venant des parotides ; la seconde, plus visqueuse, émanant des sous-maxillaires et sublinguales.

Autre fait : aussitôt que la salive a été avalée, vient-on à déposer un corps sapide (vinaigre, par exemple) sur la pointe et les bords de la langue, avec la précaution d'appliquer cet organe à la voûte palatine pour augmenter la sensation gustative, les deux salives indiquées apparaissent également et avec une bien autre rapidité que dans la précédente expérience. Aussi, pour éviter leur mélange, convient-il d'oblitérer avec de la cire blanche les intervalles dentafres inférieurs.

Dans les expériences variées que j'exécutai autrefois sur l'organe du goût avec la coloquinte, le vinaigre, etc., je vis toujours les chiens faire, sous cette influence, les mouvements de déglutition et les mouvements de m&choire les plus énergiques. Or, en pareil cas, la compression due à l'action musculaire peut bien faire excréter beaucolip de salive à la glande sou»-niaxillaire, sans que cela prouve qu'elle soit liée à la gustation, à l'exclusion des autres glandes salivaires.

Cette remarque me conduisit à d'autres observations bien aisées à repro* duire : Si, après avoir essuyé la portion du plancher buccal où s'ouvrent les canaux excréteurs des sous-maxillaires et sublinguales, on exécute un mouvement de déglutition, et si l'on regarde de nouveau cet espace, on le trouve rempli de liquide; — dans l'effort du bâillement, où l'on sent si bien les muscles de la région sus-hyoïdienne se contracter, le môme effet se produit; — il a encore lieu, mais d'une manière moins prononcée, quand on mâche à vide. Dans ces cas on ne saurait révoquer en doute, connaissant d'ailleurs la disposition des parties, l'influence de la contraction musculaire; et, parce que la salive sublinguale sort surtout au moment de la déglutition, quand le bol alimentaire franchit l'isthme du gosier, ce n'est pas une raison suflSsante pour l'annexer spécialement à cet acte, ni surtout

(*) Pendant te première heure qui fuit le repas, les mouvements de déglutition de la salive n'ont toujours paru bien plus fréquents que dans les heures subséquentes.

croire qu'elle en facilite raccomplissement en enduisant la surface du bol d'une couche visqueuse et filante. Car, assurément, on ne saurait s'expliquer comment la salive sublinguale, actuellement excrétée dans un mouvement de déglutition, pourrait aller enduire et envelopper le bol alimentaire à son départ de la bouche. A cause de sa viscosité et de son mélange avec les autro< salives, nous la croyons utile à la formation de ce dernier dont elle rend toutes les parcelles plus cohérentes; mais, à notre avis, ce sont des sécrétions muqueuses, moins mêlées à la salive et mieux placées pour leur usage, sécrétions dues aux glandules de la base de la langue, du voile du palais, aux amygdales et surtout aux glandules innombrables du pharynx, qui forment à la surface du bol alimentaire cette couche visqueuse et filante qui le rend glissant et Taide à passer rapidement dans Testomac.

11 est des animaux, comme le Cheval, qui mâchent leur nourriture alternativement d'un côté et de Tautre; du côté de la mastication, la quantité de salive parotidienne, qui s'écoule dans le réservoir adapté au canal excréteur, peut être double et parfois plus que quadruple de celle qui, dans le même temps, s'écoule de la glande opposée (1). Le sens de la mastication changeant environ tous les quarts d'heure, on voit la proportion inverse s'établir. La double impression, tactile et gustative, produite sur la muqueuse du côté de la mastication, est d'abord transmise au centre nerveux, puis réfléchie dans une direction centrifuge vers la glande correspondante; d'oîi une sécrétion plus abondante en rapport avec Tintensilé de l'excitation périphérique. Du reste, quand on se borne à frictionner rapidement avec l'extrémité de la langue un côté des joues, on sent bientôt ce côté devenir bien plus humide que l'autre ; et, en faisant agir, de la même façon, la pointe de cet organe sur le plancher buccal, au niveau de* orifices excréteurs des glandes sous maxillaires et sublinguales, on provoque ainsi très-rapidement une sécrétion des plus abondantes.

Aussi, à notre sens, faut-il se garder de voir, dans la précédente expérience faite sur le Cheval, un rapport constant entre la quantité de salive sécrétée par l'une des parotides et l'effort exercé parles dents du côté correspondant, rapport qui autoriserait à, rattacher ces glandes à l'acte de la mastication, à l'exclusion des sous-maxillaires et des sublinguales. Mâchez à vide, et, quelque effort masticatoire que vous fassiez, la salive parotidienne ne sera toujours sécrétée que dans ses proportions ordinaires et continues (*). Nous savons déjà, au contraire, qu'en l'absence de tout mouvement des mâchoires, cette sécrétion devient très-active par la présence d'un corps sapide déposé dans la bouche, comme on peut le constater sur soi-même et comme cela a été vu maintes fois sur des individus atteint;* de fistule du canal de Sténon. Nous savons encore, pîir l'expérience directe, que, chez les ruminants, les parotides sécrètent abondamment pendant l'abstinence.

(1) CoLiif, ouvr. cit, Parifl, 185ft, 1. 1, p. A69.

(*) i'excepte ici les glandes du groupe ahténeur ou sout-maxfllaire, qui éprouTeal ée la ptft de la nuMtieatioii une influence dont j'ai déjà parlé.