MOUVEMENTS DE L'ESTOMAC ISO
En réiumé, nous admettons : 1** que toutes les glandes salivaires sécrè« , tent la salive d'une manière continue, avec de fréquentes variations de quantité; — 2"que les diverses salives, mêlées entre elles et au mucus au fur et à mesure qu'elles sont sécrétées, concourent, chacune suivant sa quantité, à la gustation, à la mastication et à la déglutition des aliments, ce dernier acte étant surtout favorisé par le mucta spécial dont il a été fait mention ; — 3* que la gêne et le retard apportés à lé mastication et h la déglutition, par suite de Técoulement du fluide parotidien au dehors, n'ont rien de spécial à ce fluide, et que les mêmes effets, surtout relativement à la déglutition, réstilte raient de Tissue, en quantité égale, des salives <ous-maxillaîres ; — 4» que Texcrétion de la salive sublinguale, lors de la dé*friutition, reconnaît une cause toute mécanique, et que, d'ailleuts, ce n'est pa? de ce fluide qu'est spécialement formée la couche visqueuse et fllantd dont s'enveloppe le bol alimentaire, mais surtout du mucus provenant des glandes du voile du palais, de la base de la langue, des amygdales, et principaiement des glandules pharyngiennes; — 5* que les parotides^ auxquelles la mastication a été assignée comme cause excitatrice de leur activité, peuvent au contraire sécréter abondamment, et dans des conditions toutes phTsioIogiques, quoique la mastication ne s'accomplisse pas du tout, ou bien demeurer seulement avec leur activité ordinaire, quoique cet acte soit exécuté avec énergie en l'absence des aliments; — 6» que, lors de l'emploi de certaines substances sapides, la compression due à l'action musculaire peut bien faire excréter beaucoup de salive à la glande sous-maxillaire, ^ans que cela prouve qu'elle soit liée à la gustation, à l'exclusion des autres ^'landes salivaires; — 7»qu'enfln, quand bien môme la salive sous-maxillaire est détournée et entièrement évacuée hors de la bouche, l'animal n'en continue pas moins à repousser les aliments désagréables au goût, oomme l'a prouvé l'expérience directe.
MOUVEMENTS DE l'ESTOMAC.
Poursuivant nos études sur les actions physiques dont divers organes digestifs sont le siège, nous arrivons à celui de ces organes dans lequel les aliments, avant d'être transformés, doivent s'accumuler et faire un plus ou moins long séjour.
L estomac, qui est le réceptacle dont il s'agit, possède la faculté, d'ailleurs en rapport avec cette destination spéciale, d'acquérir des dimensions bien supérieures à celles qu'il offre dans l'état de vacuité. A mesure que les aliments y descendent par bouchées^ ses parois, d'abord plissées sur ellesmêmes et presque contiguês, s'écartent de plus en plus et unissent par se laisser progressivement distendre, en cédant à la force qui pousse le bol alinientaire. Ainsi distendu, l'eslomac, qui a glissé entre les feuillets du grand épiploon et de l'épiploon gastro-hépatique, a changé de forme, de position et de rapports : au lieu d'être aplati sur ses faces, de n'occuper que l'épigastre et une partie de l'hypochondre gauche, il prend une forme arrondie et
lAO DE LA DIOlfSTlON.
s'enfonce, par son grand cul-de-sac, dans cet hypochondre qu'il rempli presque en totalité ; en même temps, comme la résistance de la colonn vertébrale, en arrière, s'oppose à ce que la face postérieure de Tesioma se dilate de ce côté, le viscère, à cause de la fixité des orifices cardiaque et pylorique, est obligé d'exécuter un léger mouvement rotatoire dans Kquel sa grande courbure est portée un peu en avant du côté de la paro abdominale correspondante, dans lequel aussi sa face antérieure tend à de venir supérieure et à se rapprocher du diaphragme.
De la dilatation de l'estomac par les aliments résulte, pour la cavité abdominale elle-même, une distension proportionnelle à la masse alimeo taire ingérée. Après un repas copieux, le diaphragme est refoulé vers L poitrine, il s'abaisse avec quelque diflSculté, d'où une certaine gêne dan' la respiration et dans les phénomènes qui en dépendent, comme la paroK . léchant, etc.; les viscères abdominaux, de leur côté, subissent aussi une compression plus forte, d'où le vif besoin de rendre l'urine ou les matières fécales, si la vessie ou l'intestin était déjà rempli de son produi: d'excrétion.
Il importait, pour que les aliments fissent dans l'estomac le séjour ce* cessaire à l'action du suc gastrique, que l'orifice pylorique leur refusât, jusqu'à fluidification plus ou moins complète, un passage trop prompt; et c'est en effet ce qui a lieu {*). Dans les animaux vivants, que l'estomac soi vide ou plein, cet orifice est habituellement fermé par la contraction de ses fibres circulaires entraînant le resserrement de son anneau fibreax. e si exactement fermé, dit Magendie (1), que, si l'air est poussé par rœ><> phage, il faut que l'estomac soit distendu et que TefTort soit considérable pour parvenir à surmonter la résistance du pylore ; il n'en est pas de niemt si l'air est introduit par l'intestin grêle en le dirigeant vers l'estomac Quand le repas est achevé, il n'importait pas moins que l'orifice cardiaqot fût aussi fermé ; car, sans cette occlusion, la pression des muscles abdi^ minaux et du diaphragme, sur l'estomac, eût fait refluer, dans les moin dres efforts, la masse alimentaire vers l'œsophage. Comme l'a démontré I même expérimentateur (2), et ainsi que j'ai pu le constater moi-même c'est surtout le mouvement rhythmique de la partie inférieure de I'on-* phage qui s'oppose à un pareil reflux. Plus l'estomac est distendu, plus h contraction de cette partie devient intense et prolongée, et son relâche ment de courte durée. La contraction coïncide ordinairement avec le mo ment de l'inspiration, où l'estomac est plus fortement comprimé; le reU
(*) Malgré l'auertion contraire d^ÀBERNiniT, on admet généralement que les liquides, qo» ils sont pris k jeun, franchissent très-rapidement le pylore. Ches un honmie atietot d'une fistù située au haut de l'intestin grêle, on dit avoir aperçu, à l'orifice fistuleux et après une dexù; minute, Teau ingérée ; et Colcman, ayant fait boire beaucoup d'eau à on cheval, trou« oe lif{ttide dans le cscum au bout de six minutes.
Il m'a toujours semblé que, ches les chiens, les boissons étaient loin de traverser le p;l^ aussi rapidement que dans les précédentes expériences et qu'elles étaient disofbées en assa notable quantité dans l'estomac lui-même.
(i) Précis éiémeniairtdephi^iologie^à* édit. Paris, 1836, t. U, p. 82. (2) £oc. cil.
MOL'VEMUNTS DE l'ëSTOMAC. ilx\
rhement arrive le plus souvent dans Tinstant de l'expiration. Si, en effet, iprés le repas, on presse entre les mains Testomac d'un chien vivant, dans / but de faire remonter les aliments dans l'œsophage, il sera à peu près rjpossible d'y réussir, quelque force qu'on emploie, si l'on agit au moment .1 !a contraction de l'œsophage ou de l'inspiration, tandis que le passage tffecluera en quelque sorte de lui-même, si l'on comprime le viscère :iD> l'instant du relâchement.
Parfois il peut arriver que la contraction de la partie inférieure de Tœso*
ibge résiste et s'oppose à la sortie des gaz accumulés dans l'estomac par
>a:lc de digestions laborieuses ; de là résulte une tympanite stomacale
lîfois considérable, avec gastralgie plus ou moins intense, comme je l'ai
Mné assez fréquemment chez des jeunes filles chlorotiques.
(ne circonstance peut encore aider à l'effet rétentif des contractions
Lsophagiennes : lorsque l'estomac est rempli, le cardia forme un angle
h: Taesophage. Du reste^ certains animaux, tant inférieurs que supérieurs,
>''>€Dt€nt, au bas de ce conduit, tantôt des rétrécissements^ tantôt des
[»!is transversaux ou en spirale, qui peuvent aussi s'opposer au reflux des
-.ments vers la bouche.
r faut bien se garder de croire, avec quelques physiologistes, qu'une ^ iî ies aliments accumulés dans l'estomac^ celui-ci reste inactif et qu'on •ùiise lui contester son pouvoir contractile. Il ne faudrait pas non plus, *I exemple des iatro-mathématicicns^ s'exagérer la force de ce viscère, t ajouter foi à des calculs tels que ceux de Pitcarn, de Fracassini^ de Wainewright, etc. (*).
L'existence des mouvements de l'estomac, durant le travail de la chyûiEcatioD, ne saurait être révoquée en doute : ils m'ont paru manifestes, 'irloutTers le pylore^ mais seulement quand ce travail était déjà assez avancé: ^ qui m'a conduit à penser que les expérimentateurs qui n'ont pu les :;iercevoir les ont sans doute cherchés trop tôt après l'ingestion des alijjfnls.
<Mnt aux descriptions qu'ont laissées les divers auteurs qui ont vu ces ''"'Qvements sur les mêmes animaux, leurs différences tiennent sans doute
'•que les investigations ont été faites tantôt immédiatement après la '^irt, tantôt pendant la vie, en appliquant les irritants mécaniques ou cbi- 'uiques à l'estomac lui-môme, et d'autres fois, en se bornant à attendre '^(ûQtractions spontanées ou normales du viscère. Hais ces différences '^^ paraissent dépendre encore de ce que certains expérimentateurs n'ont K porté leur attention sur toute l'étendue de l'estomac, et ont dû prendre '"lisent pour un mouvement total ce qui n'était qu'un mouvement partiel.
< eu à tort, suivant nous, que Tiedemann et Gmelin (i), puis Eberle (2),
*J^iTuuiénloait la force de l'estomac de l'homme à 12 951 livres ; Fracassini la portait •tt:o<^,etWAi9icwRiGHTà 260000 livres. (Haller^ Elementa physiolo^iœ. Berne, 176&,
t, Merdet expérimentales sur la digestion, trad. de Jooroan^ 182G, V^ partie, p. 332f */ fhytiotogie der Vrrdauung^ p. 51. Wûrzburg, 1834.
Ib2 DE LA DIGESTION.
ont combattu Tasiertion de Ev. Home (1), qui, après Heister (2) Walther (3)^ affirme avoir observé, sur des chiens, que Testomac éprou une coarctation à sa partie moyenne, pendant le travail de la digestion, manière à former en quelque sorte deux cavités, l'une cardiaque et 1 aut pylorique. En effet, plusieurs fois, sur ces mêmes animaux vivants^ j aussi observé cette coarctation qui pourtant n'est point constante, et q Herbert-Mayo (ti) et P. Bérard (5) ont également eu occasion de rencontr chez des hommes enlevés, par une mort subite, peu de temps aprè> repas. Si, durant la vie, et après Tingestion des aliments, cette apparea biloculaire de Testomac ne se prononce, peut-être, qu'exceptionnellenit sur les chiens, j'ai pu, au contraire, la produire un très-grand nombre < fois sur ces animaux, aussitôt après la mort, à l'aide de l'excitation méo nique ou galvanique des rameaux œsophagiens des pneumoga-striques).
Quoi qu'il en soit, les mouvements propres de Testomac et Tagitatit •des aliments dans son intérieur, durant la chymification, ontétéégalemt notés chez Thomme dans le cas de fistule gastrique, par le docte William Beaumont (6). Cet observateur a même cité quelques expérieuct faites sur son jeune Canadien, en faveur de Topinion d'Ëv. Home; cai prétend que la partie contractée de l'estomac forme, environ vers sou lu lieu, une sorte de valvule destinée à empêcher le reflux du chyme vers région splénique, loraque la portion pylorique se contracte pour tai passer celui-ci dans le duodénum.
Sans admettre, avec Borelli (7), Pitcarn (8], Hecquet (9}, etc., que digestion stomacale consiste essentiellement dans une attrition, une i\ turation des aliments, toujours est-il, si, chez Tbomme et les animai supérieurs, l'estomac offre des parois trop minces pour produire ce r sultat, que les mouvements de ce viscère sont indispensables à une coi plète chymification qui, d'ailleurs, s'en trouve notablement accélérée ;| En effet, alternativement resserré dans un point et renfié dan^ ^
(1) Philosoph, Trans.for theyear 1817. — l^ture^ on Comparative 4natomy y t. I, p. iJ
(2) Hàller, Disput., t. II, p. 724.
(3) /6iV/., t. I, p. 464.
(4) Outlines of human physioiogy, p. 132.
(5) Additions aux Éiéments de physioL de Richxsaiip, 10<' édit., t. l, p. 241.
(6) Exper, andobserv» on the gasiricjuice andthe physioL of digestion, PlaUsburg, l^
(7) De motu animalium. Pars in quâ de causis motûs musculorum et motiombui m* rusj ete. Leyde, 1688, in-4.
(8) IHssert, demotuquo cibi in ventriculo rediguntur^ etc. Leyde, 1693, in-4.
(9) De la digestion suivant le système de la trituration et du broiement^ etc. P^n 1712, in-12.
(*) Nous pouvons rappeler ici que Testomac est quelquefois destiné à fempUr le râle du sorte d'organe masticateur. Alors sa cavité est moins spacieuse, sa tunique rousculeuse de^i^ très-épaisse, et sa membrane muqueuse se garnit de productions cornées ou calcaires, cou ) cela 8C voit chez un grand nombre de crustacés, d'insectes orthoptères et névroptères, etc. J aussi ches les oiseaux granivores dont le gésier, d'qirès les expériences de Borelli, Hh Réaumur et Spallanzani, est doué d'une force si remarquable : si Ton fait avaler des noix a *\ dindons, des noisettes à des coqs et qu'on applique l'oreille au-devant de la poitrine, on \< percevoir le bruit produit par le brisement de chacune d'elles, etc. Du reste, Réaumur et ^y< lanxani eux-mêmes sont les premiers k reconnaître que l'estomac ne possède pas une fatui triturante sensible ches les animaux où il offre des parois minces, et tel est le cas de la plu{>« des animaux supérieurs.
MOUVEMENTS DE i^ESTOMAC ift3
autre, l'estomao déplace les matières contenues d^ns son intérieur, les brasse^ les mélange avec le suc gastrique et les désagrège de plus en plus, de maoiôre que la cbymification n'a pas lieu seulement au contact de Tali^ ment avec la membrane muqueuse; d'où évidemment une durée moindre de cette opération.
l)es contractions successives de l'estomac ne sont-elles pas encore indispensables pour en expulser les aliments à mesure qu'ils s'y élaborent, comme d'abord d'autres mouvements avaient été nécessaires pour les retenir dans sa cavité?
Entin^ si la quantité du sucgastrique, qui se sécrète pendant la digestion, parait dépendre surtout du degré d'excitation produite par l'aliment, on admettra volontiers que les mouvements de l'estomac, favorables à sa circulation artérielle, devront aussi en activer la sécrétion, à cause du frottement répété qu'ils occasionnent entre la masse alimentaire et la membrane muqueuse de cet organe. N'obtient-on pas aussi une abondante sécrétion de salive en se bornant à passer légèrement la pointe de la langue à l'in* térieur des lèvres et des joues? Ce sont là des faits du môme ordre qui rentrent dans la catégorie des phénamènei dit$ réflexes (*).
Le raisonnement avait déjà pu faire pressentir combien serait f&cbeuse la suppression des mouvements gastriques et quelle grave atteinte la diges-^ tiou devrait en éprouver, mais l'expérimentation est venue légitimer ces prèsseuiioieuts. Les faits expérimentaux dont il s'agit devant être exposés plus tard avec détail (1)^ je me bornerai à rappeler ici que toutes les fois qu'après la résection des nerfs pneumogastriques il m'est arrivé d'ingérer dans restomac des animaux i^chiem) une certaine quantité d'aliments, ceux-ci, n'étant plus mélangés avec le suc gastrique par les mouve^nents de cet orgaue> n'ont plus été attaqués qu'à leur surface en contact direct avec la muqueuse, tandis que leurs parties centrales n'offraient encore, pour ainsi dire, aucune altération après plus de dix beures d'ingestion.
Pendant les deux étés de 185^ et 1855, je fis^ avec du suc gastrique de chien, un grand nombre de digestions artificielles dans des étuves chauffées à 38 degrés centigrades, et maintes fois je pus constater que la dissolution ou la transformation des matières albumiuoïdes s'était faite bien plus rapidement dans les flacons qui avaient été agités d'une manière presque continuelle que dans ceux qu'on avait laissés en repos.
Les précédentes preuves sur la réalité, sur la destination et l'iinportance des mouvements de l'estomac étant données, il nous reste à faire connaître le rhyihme de ces mouvements, et en môme temps à en tracer un court historique.
Les anciens n'ont eu que des notions très-vagues sur les mouvements de l'estomac dont le plus souvent ils ont exagéré la puissance. Walœus, Wepfer, Feyer, Schlicbting, Schulze, Réaumur, B. Schwarta, Haller, Spallan-
\*) Ces sortes de phéaomènes sont décrits dans le troisième volume de cet ouvrage, au chapitre intitulé : DujMjuvoir réflexe et des mouvements qui en dépendent. (l) Voir t. ni, le paragraphe intitulé : Action du nerf pneumogastrique sur r estomac.
llxlx DE LA DIGESTION.
zani et autres^ les ont aperçus sur des animaux ouverts vivants, tels quel chiens, chats, cochons, lapins, etc., tantôt en irritant l'estomac à Faide d'agents mécaniques ou chimiques^ et tantôt, plus rarement^ en se boroanl à l'examiner sans aucun attouchement préalable.
Wepfer (1) me parait être un des premiers qui ait fait sur ce point quel^ ques recherches exactes et qui ait bien vu deux sortes de mouvements, Id uns péristaltiques, les autres antipéristaltiques. Déjà aussi il avait remarqui que, le plus souvent, la contraction commence vers le pylore. Plus tard Haguenot (2) nie le mouvement antipéristaltique de l'estomac, qui es admis par l'école hallérienne comme se produisant normalement pcndan la digestion.
Haller(3) n'ajoute rien à ce que l'on savait,* de son temps, sur les mou vements de l'estomac durant cette fonction. Dans la plupart de ses eipé riences, il irrite celui-ci par des moyens mécaniques ou chimiques; mai ce qui le frappe surtout, c'est de voir cet organe demeurer souvent immc bile pendant le travail digestif, et d'éprouver lui-même tant de difficulté à en saisir les contractions spontanées ou normales. «Non facile est(ditli] n in re instabili, neque in naturali statu conspicuâ, plénum quid et bon
D ordine tradere sœpe quiescit ventrîculus neque videtur motuperi
» staltico agitari, nisi quando a causft aliquà irritatur, cibo, veneno, aère.
La question qui nous occupe a encore fixé l'attention de Benjarai Schwartz (û) qui, sur des chiens vivants, n'a pu aussi voir que raremei les mouvements de l'estomac, sans les avoir préalablement provoqués l'aide d'une irritation directe. D'après cet observateur, ils commencent a pylore et se propagent rarement plus loin que la partie moyenne de Te tomac; puis, tout de suite ou après un court délai, ils retournent enseï inverse vers le pylore. Dans des cas plus rares, ces dernières contractio rétrogrades prennent leur point de départ jusque dans le grand cul-de-d lui-même : une partie de l'estomac peut encore être en état de contra Uon antipéristaltique, quand le mouvement contraire de l'autre commenc mais alors la contraction de la première partie cesse, et le même ordre j mouvements s'étend ainsi sur toute la surface de l'organe. Pour Schwa le duodénum ne semble pas participer aux mouvements qui précèden cet auteur est resté pourtant incertain sur ce qui peut avoir lieu c l'animal sain, car il a cru reconnaître un peu cette participation sur animal aquod miUe anteà cruciatibus convuhum fueratn,
Spallanzani (5), ayant ouvert cinq chiens vivants, pendant ladigesti(^ ne put^ sans toucher à leur estomac, bien apercevoir les mouvements de c organe que sur deux de ces animaux. « Dans le troisième chien, dil-iK mouvement péristaltique de l'estomac fut très-sensible : il commençait i
(1) Hist* cicut. aquat,, p. 199 et suit.
(2) De t7M,p. ih.
(3) Ekmenta physioiogtœ, t. VI^ p. 275.
(A) De vomitu etmotu intestinorum, Lugd» Bat.^ I7â5, — tn Hallër. DispuL anai,,i (5) Opwcuiet de physique animale et végétale, traduits pw Jean Ssncbiek, PaTÎc, 171 t. Il, p. 635 et suiv.
MOUVEMENTS DE l'eSTOMAC. j/|>
peu au-dessous de l'orifice supérieur (cardiaque], el l'ondé se prolongeait doucement jusqu'au pylore; à la contraction succédait périodiquement une dilatation. Je fus, pendant sept minutes, Tobservateur de ce mouvement. » Le mouvement péristaltique, dans l'estomac du cinquième chien, ajoute Spallanzani, ne fut pas moindre que celui du troisième.
Suivant Magendie(l), on voit souvent les mouvements commencer par e duodénum et se propager à la région splénique. Mais ensuite survient an mouvement en sens inverse^ de gauche à droite, qui chasse le chyme dans le duodénum. Ce phénomène se répète un certain nombre de fois, pois s'arrête et recommence de nouveau. Le mouvement est plus prononcé et s'étend jusqu'à la région splénique, quand l'estomac ne contient plus qu'une pelite quantité de matières. Ces observations faites sur des chiens et répétées avec succès, sur ces mêmes animaux, par Ueusinger(2) et par nous, ont, comme on le voit, une grande analogie avec celles de Be&jamin Schwartz.
W Beaumont (3) a étudié aussi^ sur son Canadien, les mouvements de estomac. Il a vu qu'une portion d'aliments, facile à reconnaître, qui arrive à gauche dans la région splénique^ descend de gauche à droite le long de la grande courbure^ revient par la petite de droite à gauche, puis bien* tôt recummence le même trajet. Ayant introduit la boule d'un thermomètre dans l'estomac, il a remarqué qu'elle y était mue de la même maoière. Mais, quand il dirigeait le thermomètre vers le pylore, l'instrument rencontrait très-souvent un obstacle devant lequel il s'arrêtait quelques instants; puis, tout d'un coup^ l'obstacle cédait et le thermomètre s'enfonçait de tt à 10 centimètres, comme s'il eût été aspiré avec une certaine force. £n même temps il tournait en spirale et était ensuite entraîné vers la région splénique.
Enfin, se fondant sur ses propres expériences encore inédites, Schiff (k) a établi les propositions qui suivent :
l*GhacuBe des deux portions inégales de l'estomac. Tune cardiaque^ Tautre pyiorique, peut exécuter des mouvements indépendants et distincts. 2* Les contractions qui, commençant environ vers le milieu de Torgane, se propagent vers le pylore, sont, en général, plus énergiques que celles qui retournent dans le sens inverse, 'à"" La portion pyiorique ne se contracte jamais dans toute son étendue à la fois ; au contraire, on voit les contractions ramper de proche en proche, glisser sur le pyloreà la manière des mouvements vermiculaires de l'intestin, k? Les mouvements de la partie cardiaque sont plus rares que ceux de la partie pyiorique; et si, Hrâ la fin de la digestion, la première entre aussi en contraction, c'est
(1) Précis élémentaire de physiologie, â« édit. Paris, 1836, t. II, p. 108 et 109. (2/ Tnd. aUemande du Précis de physiologie deMagendie, t. II, p. 86. '3) Owr. cit.j p. 74.
%i Goaunuoicatioa écrite.
Cet expénences de Schiff ont été faites sur des chiens, des chats, des lapins, des hérissons et des grenouilles.