LV.YGeT. — rHYMOJ*. I

toujours de gauche à droite que se dirige le mouvement. 5^ Les contractions péristaltiques de la portion pylorique de Teslomac, qui parfois se limitent chez les Lapins à la partie correspondante de la grande courbure, sont loin d'être toujours suivies de contractions opposées ou antipérislaltiques. 6° Pendant la digestion^ Testomac devient fréquemment triloculaire ou môme quadriloculaire chez les grenouilles; il devient passagèrement biloculaire chez le chien, ce qui explique pourquoi, quand on introduit une sonde pur la fistule, l'instrument peut se trouver momentanéineot arrêté, comme dans les observations de Beaumont sur le Canadien atteint de fistule gastrique. 7^ On ne saurait faire dépendre les mouvements de Testomac, durant la digestion^ du contact de l'air sur sa face externe, car ils se produisent quand le péritoine et le diaphragme sont encore intacts, et ils s'observent également sur l'homme ou les chiens porteurs de fistule gastrique ; on ne saurait davantage attribuer ces mouvements au refroidissement du viscère après l'ouverture du péritoine, puisqu'ils oui également lieu quand on prend la précaution d'ouvrir les animaux dau^ un lieu chaufié à IxO degré centigrades.

Maintenant, voulant appliquer les données expérimentales qui précèdent, si nous recherchons quel doit être l'efi'et des mouvements de l'estomac sur la masse alimentaire semi-liquide, nous trouvons (n'envisageant d'abord que les mouvements imprimés par la portion cardiaque) que le grand culde-sac repousse son contenu vers la grande courbure. Cela est démontre par Texpérience, et expliqué par la disposition anatomique : les fibres longitudinales de la membrane musculeuse descendent le long de la grande courbure et sur ses côtés; aussi est-ce en cet endroit surtout que les contractions sont le plus actives. Si la masse alimentaire était solide, ces contractions seraient néanmoins impuissantes pour la déplacer, comme ou le voit souvent chez les lapins; mais elles suffisent pour entraîner nue masse puitacée et demi-liquide vers le pylore, en suivant la direction indiquée. Comme l'orifice du pylore ne laisse passer qu'une petite quantité de matière à la fois^ une partie de ce qui arrive dans la région pylorique (des mouvements de laquelle nous faisons encore abstraction) doit remonter le long de la petite courbure^ prenant ainsi une direction opposée à celle qui lui avait d'abord été imprimée par la grande courbure et le cui-de-sac. Cette espèce de mouvement de révolution, ce trajet circulaire doit éire d'autant plus prononcé que les mouvements de la grande courbure l'emportent davantage sur ceux de la petite.

C'est ce que C. H. Schultz(l) avait déjà reconnu, en étudiant le rhythme des mouvements de l'estomac dans diveraes espèces d'animaux. Mais, supposant que, chez les carnivores, les mouvements de la petite coui-bui'e nu diffèrent point en force de ceux de la grande, ce qui est inexact, il admet un simple mouvement de va-et-vient de gauche à droite et de droite à gauche, au lieu du mouvement circulaire qu'il attribue aux her-

(1) De alimentot^um concocUone ex^jerimenia nova, p. 79. Berolini, 1834.

MOUVEMENTS DE LESTOMAC iUl

bivores. Le même expérimentatem' suppose également à tort que^ chez ces derniers, le bol alimentaire, étant plus solide, doit être par cela même plus propre à recevoir l'impulsion circulaire que la masse semi-liquide dans l'estomac des carnassiers. Mais Texpérience directe nous a prouvé, au contraire, que les contractions de l'estomac, souvent impuissantes à déplacer une masse solide qui le distend^ déplacent avec facilité une masse demi-liquide.

Nous venons de dire, plus haut^ ce qui arrive quand la portion cardiaque de Teslomac agit seule; voyons les eil'ets qui résultent des mouvements de cette dernière se produisant avec ceux de la portion pylorique. Ici deux cas se présentent. Dans le premier, le mouvement péristaltique cardiaque se combine avec le mouvement pylorique de même direction : ulors la portion de masse alimenlaire, placée près de la grande courbure, est accélérée dans son transport, tandis que celle qui se trouve près de la petite courbure est ralentie ou même arrêtée, pour être ensuite propulsée avec plus d'énergie, si, immédiatement après, les contractions de la portion pylorique deviennent antipéristal tiques; en somme, le résultat obtenu est le même que celui qui a été indiqué précédemment, mais il s'est pro* duit avec une plus grande rapidité. Dans le second cas, le mouvement an ti péristaltique de la portion pylorique a lieu avec le mouvement cardiaque : alors leltet du premier porte surtout sur la petite courbure où il n'est pas contre- balancé par un mouvement plus fort; puis, gênant un peu la progression le long de la grande courbure^ il aide efficacement au trajet circulaire de la masse rétrograde. Mais les contractions antipéristaltiques de la portion pylorique ne sauraient équilibrer ou neutraliser, vers la grande courbure, Tettet du mouvement péristaltique de la portion cardiaque; car ce dernier, s'opérant d'une grande surface vers une surface rétrécie, l'emporte nécessairement sur un mouvement contraire venant d'un tube étroit et s'élargissant considérablement vers le milieu de l'estomac.

£d résumé^ on voit que tous les phénomènes du mouvement stomacal, observés et décrits avec tant d'exactitude par William Beaumont(l), peuvent très-bien s'expliquer par ce que nous avons observé sur les animaux. Rappelons toutefois que si les aliments sont soumis à un mouvement de révolution dans l'estomac, les contractions qui aident à l'accomplissement d'un pareil mouvement ne semblent pas toujours mutuellement combinées dans les portions cardiaque et pylorique de cet organe.

il sera fait mention, tout à l'heure, du rôle très-secondaire qu'on a attribué aux mouvements de l'estomac dans le vomissement et même dans la rumination.

Quant à Vinfluence du système nerveux sur ces mouvements, son étude étant liée surtout à celle du pneumogastrique^ je crois devoir renvoyer le

(1) Ouvr. cité, ^

\Uii hi: LV I)llitî>T10N,

lecteur à Thistoirc physiologique de ce nerf important (voy. l. lil de cet ouvrage).

Toutefois^ à propos de l'influence dont il s*agit, je rappellerai une particularité expérimentale que je constatai il y a plus de vingt-cinq ans (i)ei qui me parait offrir quelque intérêt. Les auteurs ayant émis les assertions les plus contradictoires relativement à Taction des nerfs pneumogastriques sur les mouvements de Testomac, je désirais expérimenter à mon tour, et, à l'aide d'expériences variées et nombreuses faites sur des chiens, j'arrivai à découvrir la cause de pareilles dissidences. Après avoir ouvert le thorax et l'abdomen, j'irritai mécaniquement ou galvaniquement les cordons œsophagiens du pneumogastrique ^ d'abord séparés de l'œsophage, et, sur un certain nombre de ces animaux, les contractions les plus manifestes eurent lieu dans les parois de l'estomac, non pas instantanément, mais au bout de cinq à six secondes. Parfois je vis cet organe ^e partager, pour ainsi dire, en deux portions, Tune pylorique^ l'autre splénique^ et sa coarctation être portée à un tel point qu'il était comme étranglé par son milieu à l'aide d'un lien : les aliments comprimés sortaient parle pylore. Au contraire, sur d'autres chiens, les mouvements de Testomac furent difficiles à apercevoir, ou même manquèrent complètement, quoique je fisse usage du même mode d'irritation. M'étant appliqué à rechercher avec persévérance la cause des phénomènes contraires que j'avais observés, je finis par reconnaître que si l'irritation, mécanique ou galvanique des cordons œsophagiens, durant la digestion, provoque dans les parois stomacales les mouvements les plus intenses, ceux-ci, malgré l'irritation indiquée^ sont souvent inappréciables quand l'estomac est vide, rétracté sur lui-même et, en quelque sorte, au repos. Ces recherches peuvent servir à rendre compte des résultats contraires qu'ont obtenus des expérimentateurs également habiles, puisque les uns, sans y prendre garde, ont pu agir, lors de l'état de vacuité de l'estomac, et les autres pendant la réplétion et la réaction de l'organe, c'est-à-dire dans des conditions tout à fait différentes. On a cru pouvoir expliquer les résultats opposés de mes expériences, en disant que, dans un cas, la contraction musculaire trouve, pour ainsi dire, un point d'appui sur la masse alimentaire, et que, dans l'autre, les fibres musculaires de l'estomac, revenues sur elles-mêmes, ne peuvent plus se contracter que d'une manière inappréciable. S'il en était ainsi, j'aurais dû, quand l'estomac avait été modérément distendu par des gaz, obtenir des mouvements qui, au contraire, ont manqué comme dans l'état de vacuité complète de l'organe.

Du reste, j'ai signalé (2) les mêmes différences relativement à Tinfluence des grands nerfs splanchniques sur les mouvements du canal intestinal : est-il vide ou gonflé par des gaz, la stimulation électrique demeure ordinairement sans aucun effet; tandis que, s'il renferme des matières alimen • taires, les contractions y deviennent des plus manifestes.

(1) LoVCET, Anat. etphysiol. du sysf. nerv, Paris, i842,l. II, p. 322.

(2) Ouvr, cité^ t. Il, p. 568.

Certains animaux ont la faculté de ramener dans la bouche, pour les soumettre à une seconde mastication, à une nouvelle insalivation et à une nouvelle déglutition, les aliments déjà ingérés. Ce mode préparatoire de digestion se nomme rumination.

Propre à un ordre de Mammifères qu'on désigne» par cela môme, sous le nom de Ruminants^ le pouvoir de ruminer a été attribue, par quelques naturalistes, à d*autres animaux tels que la taupe-grillon et les sauterelles, parmi les Insectes ; les écrevisses, les crabes, les limaçons, parmi les Crustacés et les Mollusques; le saumon, la dorade» parmi les Poissons; le pélican et le héron, parmi les Oiseaux; tels enfin que la marmotte, le cochon d'Inde, le lapin et le lièvre, dans la classe des Mammifères. Nous n'avons pas à nous occuper de la réalité de cette fonction» d'ailleurs niée par la plupart des physiologistes, dans les espèces précédentes. Notre but est de signaler les principaux faits qui se rattachent à l'étude de la rumination chez les ruminants proprement dits (*), et de rapprocher de ces faits» comme ayant quelque analogie avec eux, certaines observations de mérycisme (**) recueillies sur l'homme lui-môme.

Un coup d'œil rapide jeté sur la disposition de l'estomac multiple de ces animaux pourra faciliter l'intelligence de la rumination, dont le mécanisme est d'ailletirs assez complexe.

1. — Les Ruminants sont pourvus d'un estomac qui offre quatre compartiments distincts. Le premier est désigné sous le nom de rumen ou A^panse; il est le plus vaste et occupe une partie considérable de l'abdomen, particulièrement le côté gauche. Le second, appelé réseau ou bonnet ^ se voit en avant de la panse et à droite de l'œsophage; c'est le plus petit des quatre compartiments gastriques. Le feuillet, ou troisième estomac, dont les larges plis longitudinaux figurent assez bien les feuillets d'un livre» est placé au côté droit de la panse. Enfin le quatrième estomac ou caillette, dont le nom rappelle la propriété de faire cailler le lait, est situé à droite du feuillet; il communique avec ce dernier par une ouverture assez large et se continue avec le duodénum au moyen d'un orifice étroit qui représente le pylore des estomacs simples.

L'œsophage, qui aboutit à la partie antérieure de la panse, se continue jusqu'à l'orifice supérieur du feuillet, sous la forme d'un demi-canal, à lèvres contractiles, appelé la gouttière œsophagienne.

La disposition et la structure de ces quatre réservoirs gastriques sont admirablement appropriées au rôle que chacun d'eux doit remplir dans la digestion et la rumination. Le premier» dont la capacité est énorme, fait

n Tels sout : le mouton, la chèvre, le bœuf, la girafe, la gaseUe, le chamois, le cerf, Taxb» le renne, Télan, le chevreuil, le daim, le rhevrolain, le chameau, le lama.

[**) De uyipuxtopMç, rumination.

iSO HE TA DIGESTÎON.

Toffice d'un sac où les aliments s'entassent, à la suite d'une mastication incomplète; ils y sont agités et mêlés constamment par l'action d'ane tunique contractile que renforcent d'épaisses colonnes charnues. Les liquide? 8'y tiennent dans les parties déclives» lorsque cet estomac ne présente pas de diverticules aquifères, tels que ceux du dromadaire et des autres niminants sans cornes. Le second compartiment, véritable réservoir des liquider, délaye les bols qui tombent dans sa cavité et envoie dans l'œsophage l'eau qui doit faciliter le retour des aliments vers la bouche. Le troisième, sorte de pressoir, retient entre ses lames hérissées de papilles les aliments que la rumination n'a pas suffisamment atténués. Enfin le quatrième, tapi^s^ par une muqueuse très-vasculaire^ veloutée, munie de replis ineffaçable*, sécrète seul le suc gastrique et représente le ventricule ou Testomac simple de la plupart des autres animaux.

Dans l'étude du mécanisme de la rumination^ le problème qui se présente tout d'abord est de déterminer dans quel compartiment de Testomac se rendent les aliments après leur première déglutition? Poyer (1), Duvcrney (2)^ Perrault (3), Camper (b), Daubenton (5), ont émis, à ce sujet, de:» opinions différentes.

Pour résoudre cette question, il fallait, ainsi que Ta fait Flourens (6\ avoir recours à l'expérimentation directe. Or, si l'on donne de la luzerne verte à manger à un mouton jusqu'alors nourri de foin, et qu'on le tue immédiatement après, on trouve le fourrage vert en grande quantité dan< la panse, et, en petite quantité, dans le réseau; le feuillet et ta caillette ne contiennent aucune parcelle de la substance ingérée. Pareil résultat se reproduit lorsqu'on expérimente, soit avec de l'avoine, soit avec des fragments de racines : dans ces cas, les aliments se retrouvent encore dans k's deux premiers estomacs seulement. Au contraire, si l'on donne à manger des racines réduites en bouillie fine, on rencontre celle-ci en grande partie dans le premier estomac, et en petite quantité aussi dans les autres.

Le môme mode de répartition des aliments a été observé sur les animaux vivants auxquels on avait établi des fistules gastriques.

La conclusion à tirer de ces diverses expériences, c'est que les aliments grossiers tombent en partie dans la panse, eu partie dans le réseau; tandis que les aliments atténués, demi-fluides ou réduits en bouillie, se rendent à la fois, mais en proportion variable, dans les quatre compartiments gastriques.

Quant aux boissons, elles tombent directement dans les deux premiers estomacs et se rendent aussi dans les deux derniers, partie par la gouttière œsophagienne, partie par le réseau. Flourens s'en est assuré après avoir

(1) Merycologia^ sive de ruminantibus et ruminntione commentarius^ in-4. Basilcc, 1685*

(2) Œuvres anat. Paris, 1761, t. Il, p. 434 et siiiv.

(3) Œuvres de physique et de mécanique. Amsterdam, 1727, t. III, p. 432 et sui?.

(4) Œuvres sur Chist. nat,, la physioL et tanaf. comp. Paris, 1803, t. III, p. 49.

(5) HUtoire de VAc. des se. de Parti, ann. 1768, p. 389 et suiv.

(6) Mém, cTanat. et de phystol. comp. Paris, 1844, p. 36. — Ann. des se, nat., t. XXVn, p.J34.

RUMINATIOIf, 151

ouvert, sur un animal vivant, les quatre estomacs : il a pu ainsi constater qii au moment de la déglutition des liquides, ceux-ci sortaient à la fois par les quatre ouvertures. Colin (1) a étudié le phénomène sur un taureau dont le premier estomac portait, depuis plusieurs mois, une large tistule au niveau du flanc gauche : ayant engagé une main jusqu'au niveau de Torifice cardiaque, pendant la déglutition des liquides, il reconnut que les ondées de boisson étaient lancées avec force dans la panse et dans le réseau; puis, ce dernier une fois rempli et Teau dépassant le niveau du repli de séparation des deux premiers estomacs^ le liquide se répandait abondamment dans la panse. En mettant le doigt en contact direct avec la gouttière odso* phagienne, il était facile de reconnaître qu'une certaine quantité de liquide coulait directement dans le feuillet et de là dans la caillette.

Les aliments accumulés dans la panse y sont soumis à un mouvement presque continuel. Ainsi Flourens a très-bien reconnu que les matières qui occupent d'abord les parties postérieures de la panse passent dans ses parties antérieures, vont du rumen dans le réseau et réciproquement, tant que ranimai ne se livre pas à la rumination. Colin a également constaté, au moyen d'une ouverture flstuleuse pratiquée à la panse d'un taureau* un mouvement oscillatoire fréquemment renouvelé des aliments. Quand ranimai est malade, ou bien encore que le contenu de la panse est durci, ce mouvement cesse de se produire. Les liquides sont, comme les matières alimentaires, soumis à des mouvements qui les portent alternativement du réseau dans le rumen et du rumen dans le réseau.

Pour ramener les aliments dans la bouche, deux ordres d'organes doivent intervenir. Les uns, organes immédiats, sont les estomacs eux-mêmes: les autres, agents médiats ou auxiliaires, sont les muscles abdominaux et le diaphragme.

C'est surtout pour le rôle dévolu aux premiers qu'il existe une grande divergence d'opinions parmi les observateurs. Ainsi Duverney (2) et Peyer (3) admettent que c'est la panse qui est chargée d'exécuter la réjection. Perrault (4) professe que la gouttière œsophagienne prend les aliments dans ia panse et qu'elle en forme des pelotes qui sont ensuite poussées dans l'œsophage; suivant lui^ cette même gouttière œsophagienne est destinée ^ramener les pelotes dans les derniers estomacs, après la seconde masti- ^atioa. Daubcnton a fait principalement intervenir, dans l'acte de la réjection, le réseau qu'il considère comme chargé de former la pelote, en se <:t.ntractant fortement sur lui-même. Mais cette théorie a été réfutée par Fîourens qui, après avoir retranché une partie du réseau sur un mouton, a fixé, par des points de suture, aux parois de l'abdomen, la partie non excisée : celle-ci ne pouvait donc plus, en se contractant, s'affaisser et

(i) PhyHologie comparée des animaux domestiques. Paris^ 185&, 1. 1, p. 508. (î) toc. cit.

(%) ioe. ea.

(I) lac. dt.

servir à mouler la pelote; et pourtant, chez ranimai mis en expérience, la rumination n'a pas moins continué à avoir lieu.

D'après cet expérimentateur, les deux premiers estomacs, en se contractant, poussent les aliments entre les bords du demi-canal; celui-ci, se contractant à son tour, rapproche Tune de l'autre, les deux ouvertures du feuillet etdeTœsophage; puis ces dernières, fermées à ce moment de leur action et rapprochées, saisissent une portion des aliments, la détachent et en forment une pelote. Ainsi, selon Flourens, lès pelotes seraient moulées à l'aide d'un appareil particulier composé du demi-canal et des deux orifices fermés du feuillet et de l'œsophage. Cette opinion a été récemment combattue par Colin (1) au moyen de l'expérience suivante : une incision est pratiquée aux parois du flanc et h celles du rumen sur un taureau, puis les bords de la plaie de l'estomac sont réunis aux bords de la plaie de la paroi abdominale, afin que rien ne tombe dans la cavité du péritoine. Par ceUe fistule stomacale artificielle, l'expérimentateur introduit successivement dans le rumen des fils de laiton, à l'aide desquels il réunit les deux lèvres de la gouttière œsophagienne, depuis le cardia jusqu'au niveau de l'orifice supérieur du feuill'et. Nonobstant l'opération, la rumination continue à se faire. Or, dans l'expérience précédente, répétée sur d'autres animaux, les deux lèvres de la gouttière œsophagienne étant attachées ensemble depuis le cardia jusqu'à l'orifice supérieur du feuillet, ainsi que nous venons de le dire, ces deux lèvres ne peuvent plus s'écarter l'une de l'autre pour saisir les aliments, elles ne peuvent plus les recevoir, et néanmoins l'animal continue à ruminer. Puisque la rumination persiste en l'absence de la demigouttière œsophagienne, il faut donc admettre que celle-ci n'est pas le principal instrument de la réjection. Ajoutons que l'on trouve une confirmation de ces données fournies par l'expérience dans la disposition que présente la gouttière œsophagienne du lama et du dromadaire, réduite ù une seule lôvre mince et étroite (*).

Le mécanisme de la réjection ou de l'introduction des aliments dans l'œsophage est aisé à concevoir d'après l'auteur de la précédente expérience. La panse et le réseau se contractent simultanément; la première pousse vers l'orifice inférieur de l'œsophage des aliments très-délayés, et le second, des liquides. L'œsophage semble se relâcher et se dilater pour permettre aux aliments et aux liquides de s'introduire dans sa cavité; puis il se referme et éprouve alors une contraction antipéristaltique qui porte les aliments et les liquides vers la bouche. Les matières alimentaires y arrivent donc dans un grand état de mollesse et mélangées avec une forte proportion de liquide qui est dégluti par l'animal en une ou plusieurs ondées.

(1) Ouvr, cit., t. I, p. 510.

{*) l\ est évident que, des trois usages attribués à la gouttière œsophagienae, l'expérience précédente n*aurait pu supprimer que celui qui a trait à la rumination, si ce premier usage eût été réel ; elle laisse subsister les deux autres, c'est-à-dire qu elle permet au deminanal de conduire encore une partie des liquides dans les deux derniers estomacs et de transf»orter directement à la caillette les aliments ruminés, comme il pouvait le faire auparavant {ioc. ciL .

Vais voyons maintenant quel est ici le rôle du diaphragme et des muscles abdominaux.

Le rumen n'exécute plus, suivant Flourens, que des contractions faibles^ Mjfsqu'on le met à nu et qu'il est privé du point d'appui des parois abdofflioales. En exerçant des irritations sur la muqueuse, on provoque des ''/otractioQS à peine appréciables. Si Ton pince ou si Ton pique les piliers iharnus, on donne lieu quelquefois à de légers mouvements. Le réseau jcKiit d'un pouvoir contractile plus prononcé; on peut s'en assurer en iutroduisant la main dans sa cavité. Les lèvres de la gouttière œsophagienne ^contractent aussi à peine, lorsqu'on les irrite directement. Le cardia est de toutes les portions de l'estomac celle qui jouit du degré de contractilité le plus manifeste.

Mais, suivant Colin, ces estomacs se contractent énergiquement sur ranimai vivant^ dans les conditions normales. Le rumen exécute même, par ses ^normes piliers, des mouvements violents qui brassent son contenu avec uoe rapidité incroyable, comme on peut le voir sur les grands ruminants iM.>rleurs d'une large fistule gastrique.

Quelques autres expériences démontrent la nécessité de l'intervention du diaphragme et des muscles abdominaux pour le retour des aliments âmsla bouche. Ainsi, à l'exemple de Flourens, qu'on fasse la section des deax nerfs diaphragmatiques à un mouton, et la rumination deviendra plus dldicile. Si l'on pratique la section de la moelle au niveau de la dernière Vertèbre dorsale pour déterminer une semi-paralysie des muscles abdosiioaax, la rumination continuera encore, mais d'une manière imparfaite. l).u:»e-t-on, au contraire, la moelle au niveau de la sixième vertèbre dorvtle. cett« section donnant lieu à la paralysie des muscles abdominaux, la rumioation ne sera plus possible.

L'acte de la réjection ne consiste pas seulement dans la formation du iHil et son introduction dans l'orifice cardiaque ; il ofi're encore à examiner l'' mode de transport de la masse alimentaire depuis les réservoirs gastriques jusqu'à la cavité buccale.

Au moment même où la pelote alimentaire s'introduit dans l'œsophage, 'Q remarque un mouvement brusque dans le flanc de l'animai; ce mou- ^^ment se compose d'une inspiration brusque suivie d'une expiration ra- [t'Ae. Dés que le bol est engagé dans l'œsophage, il parait être porté jusqu'à la bouche avec rapidité par l'action des fibres spirales croisées qui ^titrent dans la structure de ce canal. On peut constater par le toucher et tuême voir directement l'ascension accomplie par la pelote alimentaire,

L ne fois parvenue dans la bouche, elle y est soumise à une seconde mastaation qui s'exécute de diverses manières. Tantôt les mouvements de -dtéralité, que la mâchoire inférieure accomplit chez tous les ruminants, ^*- font de droite à gauche, par exemple, pendant un certain temps, et, pus lard, dans le sens contraire, pour revenir bientôt au premier, etc.: «lia mastication unilatérale qui, d'aillpurs, est la plus commune. Tantôt 1»^ luouvements des m&choires alternent régulièrement des deux côtés.

^S4 DE r,A niGBSTTON,

c'est-à-dîre qu'après un premier mouvoment de droite à gaucho, il en survîonl un second de gauche h droite,.puisun troisième de droite à gauche, et ainM successi vendent, de manière que le môme mouvement ne se produit pas deux fois de suite : c'est Tespèce de mastication qu'on a appelée alterne et régulih^. Enfin, les mouvements des mâchoires, tout en conservant une certaine alternance, sont parfois irréguliers : l'animal exécute un certain nombre de mouvements de latéralité d'un côté, puis un certain nombre de mouvemenU; analogues du côté opposé et ainsi de suite; c'est une mastication alterne îrrégulipreii).

Du reste, le nombre de mouvements accomplis par les mftchoires, pf»ndant la rumination d'une pelote, varie avec les conditions du régime (foin, paille, substances vertes, etc.), et aussi avec l'âge; aux deux extrêmes de la vie, les mouvements sont plus répétés. Il varie également suivant l'espèce animale : la rapidité de ces mômes mouvements est généralement en rapport avrc la lenteur ou la vivacité des autres mouvements de l'animal. Vers la fin de la rumination, la vitesse de la mastication paraît augmenter sensiblement.

Le travail de la nouvelle mastication est suivi d'une seconde déglutition qui s'effectue très-rapidement comme la première; puis, dès que le bol est descendu dans l'estomac, un autre bol succède et remonte bientôt vers la bouche.

La rumination ne s'exécute bien qu'autant que l'estomac renferme u\]o certaine quantité de salive qui s'y accumule pendant l'intervalle de la rumination et des repas. Colin (2) a constaté qu'il suffit de supprimer l'abord de la salive parotidienne dans ce réservoir, en établissant des fistule> «lu canal de Sténon, pour entraver le travail de la rumination. D'après c^t expérimentateur, la salive de la seconde mastication est surtout sérréléo par les glandes parotides; alors les glandes maxillaires, dont la sécrétion était si abondante pendant le repas, sont inactives ou ne versent plus que des quantités fort minimes de liquide.

Les aliments, après avoir été ramenés dans la bouche, reviennent une seconde fois dans les réservoirs gastriques. Mais tombent-ils, comme la première fois, dans la panse et le réseau, ou bien prennent-ils une autre voie pour parvenir dans le feuillet et la caillette? Flourens (3), ayant établi des fistules aux premiers estomacs, dans le but de savoir ce qui se pav>o dans leur intérieur lors de la seconde déglutition, a reconnu, tantôt avec le doigt et tantôt avec l'œil, que la moindre partie de l'aliment ruminé revient dans ces deux premières cavités, et que l'autre partie passe immédiatement par le demi-canal de l'œsophagç dans le feuillet

Ainsi, lors de la première déglutition, la bouchée était' volumineuse ot composée de fragments grossiers, elle élargissait l'œsophage aux dépeiiN du demi-canal, et tombait, par cela môme, daqs les deux premiers eslo-

(1) CoLiH, ouvr. cité, t. ï, p, 523.

(2) Ouvr. cité, t. I, p. 526.

(8)^0yvr. dié.

macs placés au-dessous; tandis que, après Ta rumination, le nouveau bol alimentaire, devenu demi-iluide« peut s'oni^ager facilement dans ce demicanal, sans déterminer Técartement ni reffacement de ses bords, et être ainsi conduit surtout dans le feuillet.

Avant de terminer Tétode de la rumination chez les animaux, et de mentionner ce mode préparatoire de digestion exceptionnellement observé dans l'espèce humaine, je rappellerai un fait expérimental que je mis autrefois en lumière (1) : je veux parler de la détermination des agenti de Vmlu^ion de la glotte dans la rumination.

Lors de l'accomplissement de cet acte, comme il a été dit précédemment, l'animal exécute d*abord une inspiration brusque suivie d'une expiration rapide; puis on voit, aussitôt après, lo cou s'allonger et se gonfler successivement dans toute sa longueur, par suite de l'ascension de la pelote alimentaire qui, du rumen remontant jusqu'à la bouche» a dû éviter dans ce trajet l'ouverture supérieure du lai7nx. Si alors on n'observe pas, comme dans le vomissement, des expirations brusques et expulsives, c'est que rien ne s'engage dans Vespace svs-glottidien qui me paraît protégé à l'aide d'un • raf^ranÎFme particulier qui va être expliqué d'abord ; puis viendra l'exposé de celui qui protège la glotte éWo-mCtme.

En disséqiTant un assez grand nombre de larynx d'animaux supérieurs, je constatai que le muscle aryténo-épiglottique, qui existe à peine à l'état rudimentaire chez l'homme et le cheval, devient plus apparent dans le chien et se développe surtout d'une manière très-manifeste dans lebœuf, la chèvre, le mouton, etc. Or, pourquoi ce muscle, quipeutagir jusqu'à un certain point comme constricteur de Vouverture laryngée mp^rienre (*), qui peut aussi, en faisant basculer l'épiglotte en arrière, ramener cet opercule sur elle, ne serait-il pas, chez les ruminants, un moyen employé par la nature pour prévenir la chute fâcheuse de parcelles alimentaires dans l'espace sus-glottidien?Ce qui tendrait à faire admettre notre manière de voir, c'est que, dans le chien, chez qui le vomissement est chose si commune et en même temps si facile, le môme muscle est assez . développé ; tandis que, dans l'homme et dans le cheval, qui vomissent plus rarement (**), une semblable disposition, devenant moins nécessaire, se trouve à peine ébauchée. Aussi, chez l'homme en particulier, des particules de matières vomies ne manquent-elles guère de tomber dans la cavité supérieure du larynx, d'où les chassent bientôt des expirations violentes et saccadées.

On sait que la rumination, quoique commencée, se supprime souvent

^ (t) LowGET, Hecherches expérimentales sur let fonctions de Tépiglotte et sur les agents de l <ydu.mn de la glotte darts la déglutition, le vomissement et la rumination (Mémoire inséré dan» le» ilrcA. génér. de médêc,,Mn. 18âl).

P An même titre que l'aryténoïdien et les muscles crico-arytéaoïdiens latéraux sont constricteurs de l'ouverture (^lottique proprement dite (roy. notre Mémoire Sur les fonctions des ru>rfi et des musdef du larynx, dans Gaz. méd. de Paris, 1841).

( *) C'est à tort que divers physiologistes ont avancé que, chez le cheval, il y avait impossibilité absolue de vomir : les observations rapportées par Girard, dans son Mémoire sur le vomissement, prouvent le contraire.

SOUS l'infloeoce d*une impression assez légère; c'est donc accidentellemenl que^ durant cet acte, je pas obserrer l'état de la glotte, aprè$ la paralyue m tom lei muscles intrinsèques du larynx^ à travers une ouverture faite à la tw chée. Le procédé que je mis en usage pour paralyser ces muscles, auxqoel^ on supposait à tort qu'était due l'occlusion de la glotte au second temps dti la déglutition, a été décrit précédemment (p. 125).

Dans des mouvements accidentels de rumination, qui succédèrent à dd pincement de l'œsophage, je vis, chez le mouton, la glotte se fermer hermétiquement, lors du passage de l'aliment du phar}'nx dans la bouche, et] quand l'animal avala de nouveau, la glotte se ferma derechef. La matière alimentaire ne pénétra point dans la trachée; d'où il faut inférer que les agents qui resserrent la ghtte^ dans la rumination, ne sont pas les muscler intrinsèques du larynx, mais qu'ils sont les mêmes que ceux qui, dansle vomb sèment et la déglutition, président, suivant moi, à Tocciusion de cette ouv ture (muscles constricteurs pharyngiens inférieurs et palatc>-pharyngiens)(i

Enfin, comme je l'ai dit, il me semble rationnel d'adjoindre, chez! ruminants, à ce moyen de protection des voies aériennes, l'occlusion Vùrifice laryngé supérieur due à la contraction du muscle aryténo-épigl tique.

n. Le mérycisme ou la rumination n'est pas très-rare dans l'espèce maine. Il consiste en ce qu'au bout d'un laps de temps plus ou moins k après le repas, les aliments remontent à la bouche sans effort, et près toujours sans nausées, pour être avalés de nouvi^au. La multiplicité des servoirs gastriques, nous l'avons vu, est la condition première etessentii de la véritable rumination; aussi la singularité dont il s'agit ne sauraitêtre assimilée, sous le rapport du mécanisme, à la rumination des maux à estomac multiple. Il ne faudrait pas non plus, à l'exenaple de tains amis du merveilleux, vouloir absolument trouver quelque anali d'organisation entre l'homme qui présente cette singularité et les rumii proprement dits. Les autopsies les plus récentes d'individus ayant ei faculté de ruminer n'ont fait découvrir aucune des analogies autrefois posées. Du reste, cette faculté anormale est le plus souvent compal avec le meilleur état de santé, et c'est exceptionnellement qu'elle s'a( pagne de phénomènes morbides du côté de l'estomac.

Nous empruntons à F. Cambay (2), qui était lui-môme mérycole, 1 description suivante :

o Lorsque l'acte va commencer, l'homme ruminant éprouve unsentiinen de plénitude. S'il cherche à observer ce qui se passe en lui, il remarqu* une sensation de gêne et une sorte de contraction de l'estomac qui sembli réagir sur les aliments qui l'ont distendu, puis une légère assistance de h part du diaphragme et des muscles abdominaux, à l'aide de laquelle uni petite quantité d'aliments est refoulée vers le cardia. Celui-ci cède et lu

(i) VoyM plus haut, p. 126.

(2) Sur ie niérycùmeet la digesHbilité des aliments. Thèse inaugunte. Paris, 11 août iS3ii. Il* 213, p. 13.

KUMLNAriOX. 1j7

donne issue par l'œsophage, dont les contractions ramènent an pharynx qui la porte dans la cavité buccale. Les matières étant arrivées dans la bouche, le mérycole en fait le choix, mâche de nouveau celles qui lui paraissent ne ravoir été que d'une manière incomplète^ pour les avaler de nouveau, tandis qu'au contraire il rejette celles qui paraissent ne pas afTecter son goût d'une manière agréable ou qu'il sait devoir ôtre d'une digestion difficile. Les aliments n'arrivent pas de priipe abord dans la bouche ; ils restent quelque temps dans le pharynx, et si le mérycole, averti par une gorgée précédente, craint de communiquer à la bouche une sensa'tion d'amertume qui est quelquefois très-grande, il peut les avaler de nouveau

sans qu'ils soient parvenus dans la cavité buccale » u Mais c'est ordinal-

rement avec un sentiment de plaisir qu'il fait ainsi, pendant quatre ou six heures {*), repasser parla bouche les aliments qu'il a ingérés dans son estomac, et qu'il leur fait subir une nouvelle trituration Le vomissement involontaire, ajoute Cambay, est une chose très-pénible pour moi, tandis que le mérycisme est plus agréable que désagréable : ce qui le prouve, c'est que je puis, avec la plus grande facilité, l'empêcher d'avoir lieu, en m'opposant à la première régurgitation, et que je ne le fais pas. o

Suivant le même observateur, les efforts nécessaires pour l'exercice du * mérycjsme sont si faibles que, le plus souvent, les personnes présentes ne s'en aperçoivent pas, et qu'ils ne sont perçus par le mérycole lui-môme que quand il s'observe. Pour Cambay, le diaphragme et les muscles abdomi* naux n'ont plus d'action une fois que l'acte est établi, mais il faut un léger effort pçur qu'il s'établisse, et alors ils y coopèrent, o Chez moi, dit-il, le mérycisme est sous la dépendance de la volonté, en ce sens que je puis à mon gré le produire ou l'empêcher d'avoir lieu; mais le plus souvent il s'exécute sans ma participation, c'est-à dire sans que j'y fasse attention, l'effort par lequel il commence étant si faible d'ordinaire qu'il ne réveille pas mon attention, n

Après cet exposé rapide des principaux traits du mérycisme chez l'homme, nous croyons devoir nous borner à indiquer quelques-uns des auteurs qui ont aussi étudié ce phénomène ou qui en ont rapporté des exemples; tels sont : Fabrice d'Acqnapendente (1), Conrad Peyer (2), Seonert (3), Pipelet (/i), Percy et Laurent (5), Roubieu (6), Decasse (7), Elliotson{8). Heiling (9), Vincent (10), etc.

(*) Chez l'homme^ la durée de la rumination paraît varier avec la digestibilité dçs divers aliraents.

(1) Opéra omnia: De varietate ventric. et intestin,

(2) Merycologia^t sivc de ruminantibus et ruminatione commentarius, Basiles, 1685.

(3) Medic. prat.^ lib. III. p. 1, § 2, cap. 8.

(â) De vomituum diver-Hs speciebus accuratius distim/uendif^ 4786.

(5) Dict. des se méd. en 60 vol., t. XXXII, p. 526, art. Mérycisme.

(6) Annnie% de la Soc. de méd, prat, de Montpellier^ t. Il, année 1808, p. 283 et suiv.

(7) FaoBiEP, Sotizen. t. XLVIl, p. 95.

(8) /Wtf.,t. XLV, p. 337.

* (9) Ueber dos Wirderkauen bei Menschen. Nuremberg, 1823, p. 16. (10) Comptes rendus de Nnstitut, t. XXWII, 4 juillet 1853.

16& DE LA DK^ESTION.

dans les dernières heures de sa vie, et pourtant, à cette époque, il n'y avait évidemment plus d'estomac contractile.

Enfin Èudge (1), en 1840, a publié sur le vomissement un travail dans lequel il admet qu'il y a des cas exceptionnels où l'estomac produit le vomissement par sa propre contraction : cela s'observe^ d'après lui, quand on a passé une ligature aulour.de %a portion pylorique. Il reconnaît, ^u reste, que la cause principale du rejet des aliments réside dans la contrae* tion du diaphragme et des muscles abdominaux. Mais il prétend avoir toujours apecçu, dans l'estomac, des mouvements qui contribuaient à fermer le pylore et à refouler le contenu dans le grand cul-de-sac et la portion cardiaque. Ainsi^ pendant le vomissement, d'après Budge, la portion pylorique se rétrécit et se contracte en s'avançant vers la portion splénique qui reste toujours sans mouvement actif: seulement cette dernière se trouve fortement distendue, au commencement du vomissement, parce que tout le contenu de l'estomac^ ainsi que les gaz introduits pendant les nausées, viennent s'y concentrer f).

£n jetant un coup d'œil sur l'ensemble de ces faits, nous serons facilement convaincus que, contrairement à la doctrine ancienne, cet acte brusque et convulsif, qui est vraiment le vomissement, a pour agent d'expulsion surtout la contraction du diaphragme et des muscles abdominaux. Les expériences de Bayle, de Chirac, de Schwartz, de Magendie, etc., sont positives et ne laissent aucun doute sur ce point. Ces expériences démontrent aussi que le concours de ces deux puissances n'est pas indispensable pour que le vomissement s'opère : l'une d'elles peut suffire, comme le prouvent, d'une part, la contraction isolée du diaphragme, après qu'on a enlevé la ceinture musculaire de l'abdomen, et, d'autre part, l'action des parois abdominales après qu'on a pratiqué la section des nerfs phréniques.

Chez les oiseaux^ qui manquent de diaphragme, la contraction des muscles abdominaux est évidemment suffisante pour produire le vomissement. Quelques expériences de Krimer (2) ont mis en évidence ce fait confirmé d'ailleurs par certains cas de vices de conformation du diaphragme observés chez l'homme. Rappelons enfin cet autre genre de preuve que, quand on supprime l'intervention simultanée du diaphragme et des muscler abdominaux^ le vomissement ne saurait plus s'effectuer.

(1) DieLehre vom Erbrechen. Bonn, 1840.

(*) D*aprè5 Colin {ouvr, ciléy p. 537), la participation active de Testomac à Texécotiori du vomissement ne serait pas niable, bien qu'elle soit moins grande que celle des puissances dîtes auxiliaires. 11 fonde sa manière de voir sur les deux expériences suivantes : — D'une part, après avoir paralysé le diaphragme par la section des nerfs phréniques et les muscles abdominaux par celle de la moelle dorsale, il a vu l'émétique donner lieu à la réjection de quelques morceaux de viande ; réjection pénible, il est vrai, mais effectuée, selon toute apparence, par Testomac qui seul dedieurait actif. — D'autre part, après avoir paralysé sur d'autres chiens l'estomac seul par la section des nerfs vagues à l'entrée de la poitrine^ il a vu les efforts les plus violents ne produire qu'un vomissement pénible^ faible, incomplet, et jamais l'évacuation intégrale du contenu de l'estomac. Or, dit*il, comment nier l'activité de cet organe quand on le voit rejeter encore une partie de ses aliments, alors que la paralysie de ses auxiliaires l'a réduit à ses propres forces ; et comment tout rapporter au diaphragme et aux muscles abdominaux, quand ces muscles ne réussissent point à évacuer le contenu du ventricule frappé d'inertie ?

(2) UoRN'S i4»xr/itv., 1821, B. I, { 239,