CHYLE

sèche, proportion double de la fibrine renfermée dans le liquide du canal thoracique du même ruminant. Le sérum était composé de 95,21 d'eau et de 4,79 de matières fixes, albumine et sels.

Chez un cheval qui avait mangé de Tavoine peu de temps auparavant, Gmelin a trouvé que, sur 100 parties, le résidu sec du sérum du chyle renfermait :

Graisse brune, extraite en premier lieu par Talcool 15,47

Graisse jaune, extraite en second 6,35

Osmaiôme, acétate de soude et chlorure de sodium J16,02

Matière eztractive, soluble dans l'eau, insoluble dans Talcool,

carbonate et un peu de phosphate de soude 2,76

Albumine 55,25

Carbonate et un peu de phosphate de chaux 2,76

Nous avons déjà vu que, d'après le même chimiste et son collaborateur Tiedemann, la proportion des matériaux constitutifs du chyle n'est pas la même dans les divers points du trajet de ce liquide : celui-ci, à mesure qu'il s'avance vers les vaisseaux sanguins, devient plus pauvre en graisse, H, an contraire^ plus riche en fibrine et en cruor ; la quantité de fibrine el (Je cruor va aussi en augmentant dans la lymphe^ quoique celle-ci ne ^oitpasnon plus dénuée de fibrine dans l'origine. Pour Gmelin et Tièdeniann, je le répète, il est donc plusieurs des principes du chyle dont la quantité va croissant à mesure que ce fluide s'éloigne de l'intestin^ et il en est d'autres dont la quantité diminue : la première catégorie comprend la fibrine, le cruor ou matière colorante, l'albumine, l'osmazôme, la matière animale extractive insoluble dans l'alcool; la seconde catégorie renferme ia matière grasse, et la substance animale extractive qui est sokible à la fois dans l'alcool et dans l'eau.

C est dans les ganglions lymphatiques du mésentère que de pareils chani^ements sont supposés s'accomplir ; car c'est précisément en deçà et aa 'lelà de ces organes que se rencontrent les dilférences qui tiennent d'être Mgnalées. A cette occasion, la remarque a été faite qu'aucun vaisseau iacté, chez les mammifères, n'aboutit au canal thoracique sans avoir travirsé des ganglions, qui se montrent d'autant plus nombreux qu'on se rapproche davantage des troncs de terminaison. De plus, les ganglions lymphatiques ont paru offrir une structure favorable au séjour du chyle dans leur intérieur ; et, attendu qu'ils reçoivent un grand nombre de vaisseaux artériels et veineux, on a regardé comme présumable qu'à travers les parois uscûlaires s'accomplit un échange de matériaux entre le sang el le chyle.

Quoi qu'il en soit, au milieu de tous les desiderata que l'analyse chimique n'a pu encore faire disparaître touchant la relation qui existe entre la nature du chyle et celle des substances alimentaires dont celui-ci dérive, il est un fait capital que les progrès de la chimie organique ont mis en lumière : les aliments végétaux sont réductibles, ainsi que les aliments d'origine animale, en principes immédiats azotés et en principes immédiats

504^ DE L^ABSOftPTION.

non azotés^ de sorte qu'entre ces deux classes d'aliments, il n'y a, an point de vue de la composition, que des différences de proportions^ qui même semblent disparaître par suite du travail nutritif. L'herbe des pâturages, les racines, les semences, la farine^ etc., ramenées à ce qu'elles ont d'essentiel comme aliments, présentent un ensemble de principes qui constituent des matières identiques avec celles dont se nourrit le camivore; en d'autres termes^ l'animal qui vit de substances végétales n'est herbivore que de nom, puisque, en réalité, il mange les mêmes matières q;ue le carnassier, qu'il consomme et s'assimile les mêmes principes que lui. Âussi^ comme le démontrent les résultats d'une analyse élémentaire et comparée du chyle de chien et du chyle de cheval faite par Macaîre et Marcet fils (1)^ il existe une très-grande analogie de composition entre le chvkdes animaux carnassiers et celui des herbivores. Voici ces résultats :

Cfayle de chiea. Ch;le de cherml.

Carbone 55,52 55,00

Oxygène 25,90 26,80

Hydrogène 6,00 6,70

Azote 11,00 11,00

Plus tard, en nous occupant des phénomènes intimes de la Nutrition. nous aurons à revenir sur cette donnée intéressante.

£n rituméy le précédent examen nous a appris que le chyle se compose de quatre ordres de substances, qu'on retouve aussi, avec des proportions déterminées, dans la constitution de tout aliment compkt (le lait, par exemple) : 1^ de substances albuminoides qui rendent le chyle coagulabie spontanément ou par la chaleur, etc.; 2^ d'un principe sucré qui le rend fermentescible {*) ; y de matières grasses qui, en s'émulsionoant, lui donnent sa couleur blanche; 4° de certains éléments minéraux ou salins qui lui communiquent des propriétés chimiques et organoleptiques partica* lières. — Si la lymphe, sorte de chyle formé aux dépens de la substance même de l'animal, peut aussi renfermer ces diverses matières, mais eo quantités absolues et relatives différentes^ toujours est-il que, avant son mélange avec la lymphe, le chyle contient déjà ces mêmes matériaux C'i d'où il faut conclure qu'il les tire d'abord directement des aliments euxmêmes. Bien entendu que, plus loin, quand il s'agit du ckyie eniier (lymphe et chyle mélangés dans le canal thoracique), on ne saurait se refuser à reconnaître qu'une partie de ses éléments constitutifs provient aussi du sanf et de la trame organique. .

Quant au lieu dans lequel se forme le chyle, n'admettant pas la préexistence de ce liquide dans l'intestin, nous croyons que la matière alimenlain' ne devient e^yfeque par le fait même de l'absorption, comme d'ailleurs U lymphe^ qui ne s'exhale pas toute formée des vaisseaux sanguins oo cle<

(1) M&CAiBE et Makcet ffii. Annales de chimie et de physique ^ t. LI^ p. t7ft.

(*) 0« 4'iin dériiRé 4e ee principe, comme ett Yaeiâe lactique,

Ç") y^yn f lue bani ce qui a élé dit du diyle recueilli dtas le canal méfenténqueéMnmmts.

différents tissus, s'élabore et se constitue dans les réseaux originels du ^y^téme lymphatique général. En un mot, Je chyle est contenu dans le chyme, comme les éléments d'une sécrétion sont contenus dans le sang : seulement, la corrélation entre le facteur et le produit est plus appréciable dans le premier cas que dans le second.

111. — La lymphe et le chyle, avsi&l leur introduction dans, le sang veineux au niveau des veines sous-clavières, ont à parcourir un trajet plus ou moiofi long, suivant leurs *|K>ints de départ dans l'économie ; la direction générale de leur transport est des parties périphériques vers les parties cen*traies, c'est-à-dire centripète.

Les deux troncs de terminaison des vaisseaux lymphatiques, ainsi que ieun> affluents, nous sont déjà connus, et nous avons exposé les faits qui empêchent d'admettre les autres communications multiples dont on a parfols supposé l'existence entre les lymphatiques et les veines. A l'exception des lymphatiques de la moitié droite de la tête, du cou et de la poitrine, et de ceux du bras correspondant qui déversent leur contenu dans la grande veine lymphaiiqm droite, laquelle s'abouche dans la veine sous-cla^ vière du même eôté, les autres vaisseaux lymphatiques du corps, y compris Ceux du tube digestif, ont un conduit commun, le canal iharaciguey qui couvre dans la veine sous-claviève gauche. Le trajet du chyle, à travers lépaisseur du mésentère elles reniements gangli formes qui s'y trouvent, mesure donc seulement l'intervalle compris entre cette dernière veine et la âurfaee intestinale^ tandis que, en beaucoup de points de l'organisme, ie parcours de la lymphe est bien autrement considérable.

Ouelles peuvent être les causes ou les forces qui sollicitent ces deux liquides à une progression continuelle dans leurs vaisseaux propres?

A moins qu'il ne s'agisse des reptiles, chez qui J. Mliller (1) et Panizza (2) ont découvert, chacun de son côté, des renffements contractiles, b^irtes de cœurs indépendants de l'organe central de la circulation sanguine et jouissant de la faculté de pousser la lymphe dans le système veineux, on ne saurait, chez les autres vertébrés, trouver de Tanalogie, au moiûs sous ce rapport, entre les causes de progression du sang et de la lymphe. Ici, en l'absence de tout moteur dont l'action particulière soit puN^ante, ou de toute impulsion venue du cœur, puisque les lymphatiques tif- communiquent pas avec les artères, nous trouvons plusieurs conditions ^t {>Ii]>ienrs forées qui, en s'associant, peuvent néanmoins imprimer une 'iiivction constante an mouvement des liquides contenus dans le S3r9tème emphatique.

Et d'abord, une fois introduits dains la cavité des lymphatiques, les liquides (ehyle ou lymplie) soni poussés par la contraction des tuniques de

'1) PoftCEHDORrr's Annalen^ 1832 ; et dans Handbuch der Physioi, des Menêcken. Cobteni, l''33,Bd. J,p. 259. '2; PÀmjBA, Soprs tV siêiema Nnfiitifo dei Bettiii^ etc. Ptvie, 1 833.

508 Dli L'ABSORPTION. .

ces vaisseaux et du canal thoraciquc lui-même. Nul doute, en effet, que ce système ne possède un certain degré de contracttlùé : si, par exemple, on expose à Tair les chylifères de Tintestin, durant l'absorption digestive, on les voit se resserrer et môme se vider complètement (1). Le canal thoracique se resserre aussi, au contact de Tair, environ de la moitié de son calibre. En appliquant une ligature sur les vaisseaux lactés du mésentère ou sur le canal thoracique^ de façon à y permettre l'accumulation du chyle, et en piquant la partie distendue, le liquide en jaillit à une certaine distance; ce qu'on n'observe pas quand l'expérience est faite après la mort de l'animal (2). Mais la contractilité des vaisseaux lymphatiques, manifeste lorsque l'air agit sur eux comme excitant, n'est pas toujours appréciable si l'on cherche à l'éveiller à l'aide de stimulants d'une autre natare. Pourtant Meckel l'a observée à la suite de l'application de Teau chaude, et Schreger (3) sous l'influence d'irritants mécaniques; tandis que G. Valentin (U) nie toute réaction résultant de la piqûre ou de l'emploi de l'eau froide. «Une pile galvanique, dit J. Mûller(5), que je fis agir sur le canal thoracique d'une chèvre, demeura d'abord «ans effet, et détermina au bout de quelque temps un resserrement presque insignifiant. » Dans la plupart de mes expériences, sur des chiens, j'ai vu le canal thoracique se resserrer sensiblement sous l'influence de l'électricité.

Un autre argument en faveur de la contractilité des lymphatiques se tire de leur structure : après Scheldon (6) et Schreger (7), G. Valentin (8) a été conduit, par ses propres recherches, à admettre l'existence de fibrçs inu>culaires dans la tunique moyenne des vaisseaux lymphatiques, et, plu> récemment, Kôlliker (9) a aussi affirmé y avoir vu des fibres musculaim lisses transversales. De plus, cet observateur a signalé, dans la tunique externe, la présence de fibres de môme nature, mais à direction oblique ou longitudinale.

Il est manifeste que dans la contractilité des vaisseaux lymphatiques réside une des principales causes de la progression de la lymphe et du chyle.

Cependant, avec leur retrait élastique et leur force de contraction dépendante de la vie, les lymphatiques seraient encore inhabiles à imprimer aux liquides qu'ils contiennent une direction déterminée^ s'ils n'offraient à 1 io-

(1) Halleb^ Eikmenta physiologiœ, t. Vil, p. 227. — Alkx« Lauth^ Estai sur les im seaux lymphatiques, p. 62 ; thèse inaug. Strasbourg, 1824. — Fohmaiim^ Anaiomische Cfii^^" suchungcn iiber die Saugadem^ p. 33. — Bbeschet, Le système lymphatique, p. 73.

(2) WKSTRtMB, Physiohgische Untersuchungen^ p. 47. — Tiedehann et Gmeuk, Recherches sur la route que prennent diverses substances pour passer de Vestomac et du canal intestinal dans le sang. Mém. trad. par Heller. Paris, 1821.

(3) Scereger, De irritabilitate vasorum lymphaticorum^ p. 40. Leipiig, 1789.

(4) G. VALENTm, Repertorium fur Anat. undPhysioL, § 244. 1837.

(5) J. MUller, Manuel de physiologie, trad. de Joordan, 2* édit., revue par Umi, t. h p. 218. Paris, 1851.

(6) Scheldon^ The History ofthe Absorbent System ^ p. 26. London, 1784.

(7) SCHBSGER, ouvr, cité.

(8) G. Valuttin, Repertorium, etc., t. Il, p. 242.

(9) KôLUEER, Éléments d'histologie humaine, trad. franc., p. 627. Paris, 1856.

teneur une disposition organique propre à empêcher la rétrogradation de ces liquides vers les réseaux originels. Il existe, en effet, au moins dans les vaisseaux d'un certain calibre, des valvules ou replis semi-circulaires, le plus souvent disposés par paires, adhérents d'une manière lâche par tous les points de leur demi-circonférence et libres par le bord qui mesure leur diamètre. En nombre variable dans les divers vaisseaux, moins multipliées dans les lymphatiques des espaces intermusculaircs^ et moins encore dans ceux qui suivent un trajet descendant comme cela s'observe à la tête et au cou, ces valvules fonctionnent à la manière de soupapes assez étendues pour pouvoir, en s'adossant Tune à Tautre, fermer hermétiquement la lumière du vaisseau et s'opposer à tout reflux du côté des capillaires, au moment de la contraction ; elles sont d'ailleurs assez mobiles pour pouvoir aussi, lors du passage d'une nouvelle ondée de lymphe^ se redresser et "^'appliquer contre la paroi vasculaire^ leur bord libre étant tourné du côté du can.'il thoracique.

On conçoit combien une pareille disposition est de nature à favoriser le • cours de la lymphe ou du chyle^ et comment aussi les contractions successives des vaisseaux lymphatiques, qui^ en l'absence de valvules, auraient chassé ces liquides aussi bien en avant qu'en arrière du point contracté, les dirigent au contraire des réseaux d'origine vers le canal thoracique.

Parmi ces valvules, d'ailleurs fort résistantes puisqu'elles peuvent soutenir, sans se rompre, une assez longue colonne de mercure, il en est une qui, située à la jonction du canal thoracique avec la veine sous-clavière gauche, 1 pour usage d'empêcher le reflux du sang, lequel eût gêné l'introduction de la lymphe et du chyle dans cette veine. Chez l'homme, à 1 ou 2 centimètres au plus de l'embouchure indiquée, et à l'intérieur même du canal thoracique, existe une autre paire de valvules qui l'oblitère complètement (1), de sorte que le sang n'y peut refluer que dans des cas tout à fait exceptionnels.

Les mouvements respiratoires ont une influence sensible sur la progression de la lymphe et du chyle comme sur celle du sang veineux^ surtout .lux abords du thorax. Lors de l'inspiration, par suite du vide virtuel qui est produit dans la poitrine, ces divers liquides, aussi bien que l'air atmosphérique, s'y trouvent simultanément attirés; et, pour ne parler que des fluides du système lymphatique, ceux-ci, avec la portion abdominale du canal thoracique qui les contient, sont immédiatement comprimés par l'effet de l'abaissement du diaphragme, en même temps que le vide du thoraix les appelle dans la portion pectorale du même canal. Du reste, l'influence des mouvements respiratoires se constate facilement, de vtsuj dans le cas de fistule du canal thoracique établie sur Tanimal vivant : la sortie de la lymphe et du chyle est accélérée, ou même a lieu par jet à chaque expiration, à la suite du retrait élastique des parois du canal fortement dilaté lors de l'inspiration.

(1) Sappet, Anat. (lescnpt.,L I, p. 622.

510 DE l'absorption.

Les contractions du canal intestinal paraissent contribuer au cours du chyle à son point de départ; et l'on admet assez généralement que les villosités de l'intestin peuvent se contracter sur le vivant, de manière à devenir des agents d'impulsion initiale pour ce liquide. Il ne faudrait pas croire que les mouvements de l'intestin représentent une condition absolument indispensable de la marche du chyle, à l'origine de ses vaisseaux; car ce fluide continue ordinairement à circuler, avec plus de lenteur il est viai, quand l'intestin est au repos. L'influence adjuvante dont il s'agit doit être admise dans certaines limites, d'après les observations de Poiseuilie (1) sur des intestins de souris : on disposa sur une lame de verre une partie de ces organes où l'on apercevait parfaitement bien d'abord les circulations artérielle et veineuse; puis un vaisseau chylifère très- distinct fut examiné comparativement avec une artériole et une veinule à l'aide d'un microscope donnant un grossissement de 120 diamètres. Les globules du chyle offraient un mouvement qui coïncidait avec les contractions péristaltiques des fibres musculaires de l'intestin; tandis que, dans l'intervalle de chaque contraction, le mouvement de ces globules était extrêmement lent et souvent même interrompu. Quant à la circulation du sang dans Tarte* riole et dans la veinule, elle se montrait plus rapide que celle du chjle, et» en même temps, indépendante des contractions intestinales.

Une des causes concourant à la progression du liquide contenii dans le^ lymphatiques généraux, et qui n'est plus particulière, comme la précédente, aux vaisseaux chylifères, est due aux mouvements exécutés par le^ parties mêmes où existent les lymphatiques, ou au moins par des organe«^ très-voisins« Alors la contraction musculaire s'unit à la contraction propre de ces vaisseaux pour pousser la lymphe dans la direction déterminée par leurs valvules. Chez le cheval, et surtout chee les grands ruminants, qui ont les lymphatiques du cou très-développés, vient-on à ouvrir on de re^ vaisseaux en y fixant un petit tube, on voit, pendant que l'animal mango ou qu'il remue simplement les mâchoires, la quantité de lymphe qui s'échappe des vaisseaux de l'encolure être augmentée d'un quart, d'un tie^ et même de moitié dans un certain laps de temps (2).

L'action aspiratrice exercée par le cœur sur le sang veineux, les battements des artères en général et notamment des artères volumineuses qui avoisinent le canal thoracique vers sa terminaison, la décroissance de U capacité intérieure du système lymphatique à mesure qu'on se rapproche de ce canal, sont aussi regardés comme autant de conditions auxiliaires de< forces qui font mouvoir la lymphe et le chyle.

Quant aux ganglions lymphatiques, l'influence accélératrice que leur attribuait Malpighi (3) doit-elle être reléguée dans le domaine des hypothèses? Nous avons une grande tendance à le croire, quoique, dans ces

(1) Breschet, Le système lymphatique, p. 211 ; thèse de concours. Paris, 1836.

(2) Colin, Traité de physioL cornp. des animaux domestiques, t. II, p. 89. Paris, 1856.

(3) Malptgbi, Déstructura glanduL congloh, •» In op. posth., p. 439.

dernières années, Heyfelder (1) ait démontré dans Tenveloppe des ganglions, chez rhotnme, la présence de quelques fibres musculaires lisses. La texlure de Tintérieur de ces petits organes serait au contraire plutôt propre à retarder le cours des liquides lymphatiques. Ces ganglions paraissent assimilables aux plexus sanguins que l'on trouve chez divers animaux^ et qui^ décomposant l'effort impulsif exercé sur le sang, diminuent l'énergie delà circulation dans les organes auxquels ils correspondent. Du reste, Dous avons déjà fait connaître, avec détails, la structure des ganglions lymphatiques ainsi que les modifications particulières qu'on croit être imprimées par eux au sang qui en sort, à la lymphe et au chyle qui les traversent. Tout porte à croire que ce sont des organes d'élaboration bien plutôt que des agents d'impulsion.

Il a déjà été question de la vitesse du cours de la lymphe ou du chyle et de la manière approximative de l'apprécier qui consiste, après avoir ouvert le canal thoracique d'un animal, à recevoir dans un vase le fluide qui sort, en prenant le soin de noter la quantité écoulée, dans un temps donné, par une canule d'un diamètre connu. Maïs, en pareil cas, la liberté d'issue offerte au chyle et à la lymphe peut les faire s'écouler avec une vitesse contre nature, puisque ces liquides n'ont plus à subir de résistance de la part du courant sanguin, ni de la valvule située au Confluent de la veine sous-clavière gauche et du canal thoracique.

D'après Weiss (2), qui a opéré avec l'hémodromomètre de Volkmann, la vitesse réelle du cours de la lymphe serait, en moyenne, de & millimètres par seconde.

Ainsi, en résumé, les vaisseaux lymphatiques ne communiquant pas avec '<" ^stème artériel se trouvent hors de la sphère d'action du cœur gauche : impulsion du liquide qu'ils renferment, l'accélération et la direction de >a marche sont dues à la prolongation d'action de la force initiale qui a f^it pénétrer ce liquide dans les lymphatiques, à la contraction de ces derniers vaisseaux et au jeu de leurs valvules ; il faut ajouter la pression des •rganes environnants, la décroissance de la capacité intérieure du système lymphatique en se rapprochant des veines sous-clavières, et le vide virtuel produit dans la poitrine au moment de l'inspiration.

M BsmLHni, Veber den Bau der Lt/mphârùsen, etc., 1851.

yl, Weiss, Experim, Vnteisuch, ùber den Lymphstrom {ÂrcK fur path, Anat, uml Phy^ M t. XXII, 1861).

L'étude de la digestion et de Vabsorption nous a appris par quelles voie^, dans les degrés supérieurs de l'échelle animale, Torganisme reçoit du monde extérieur et élabore certains matériaux nécessaires à Tentretien de la vie (aliments); elle nous a également fait connaître les formes divems sous lesquelles ces matériaux deviennent absorbables et miscibles au fluide sanguin qu'ils sont appelés à renouveler au fur et à mesure qu'il s'altère par le mouvement nutritif. Mais nous savons aussi que les produits liquider de la digestion et la lymphe elle-môme, qui sont versés dans le sang veineux, n'offrent; pas plus que ce dernier, aussitôt après leur mélange, K^ qualités d'un fluide directement nutritif. Pour que ces qualités se développent, il faut l'intervention d'un élément essentiel que les animaux trouTeot et puisent incessamment dans l'atmosphère : VoxygènCy agent des transformations ultérieures que doit subir la matière organique contenue dan.< H mélange de ces trois sortes de liquides. — L'introduction dans réconomie d'une certaine proportion d'oxygène, tel est donc le premier but delà foD^ lion qui va nous occuper, de la respiration.

On connaît la tendance des divers gaz à se mélanger alors môme que des membranes humides les séparent. Or, envisagée dans son caraclère essi'o^ tiel, la respiration des animaux consiste en un simple échange de gaz qui s'opère durant l'action exercée par l'air sur le sang : en effet, roxygèw atmosphérique, amené au contact d'une mince paroi membraneuse, la Ira' verse et pénètre dans le sang, tandis que le gaz acide carbonique cootei dans ce liquide s'en dégage à travers la même membrane. Ainsi, d'une [» si la respiration enlève quelque chose au fluide sanguin, elle lui commi que, d'autre part, un principe qui le rend apte à compléter les oiganes réparer leurs pertes, tout en donnant lieu à un dégagement de chai indispensable au libre exercice des fonctions : c'est ce principe vivili qui se combine avec les matières organiques du sang pour former de I et de l'acide carbonique sans cesse éliminés par l'expiration, et bieo décomposés dans l'atmosphère, sous l'influence de la radiation ^olai pour fournir du carbone et de l'hydrogène à la végétation.

Le sang, avec sa constitution complexe, devient de la sorte |Ie princif