RESPIRATION EN GÉNÉRAL

milieu de tous les phénomènes de nutrition : c'est lui que nous avons vu recrutant dans son parcours^ pour se reconstituer, certaines substances élaborées par les voies digestives, «t déposant, dans les divers tissus, des principes assimilables; c'est lui encore qui reçoit, pour les conduire vers les organes (l'élimination, les matériaux usés par le mouvement de la vie et devenus inutiles ou nuisibles à l'organisme; avec le sang, enfin, circulent l'acide carbonique et l'azote, produits gazeux des métamorphoses de la nutrition dont ce liquide se débarrasse par les diverses surfaces respiratoires. Le sang représente donc un fluide à la fois réparateur et épurateur, dont le renouvellement et la destruction continuels, confiés surtout à la digestion et à la respiration^ sont les deux conditions inséparables de l'existence des animaux supérieurs.

Mais les phénomènes respiratoires n'existent pas seulement chez rhomme et les vertébrés aériens. On les retrouve, avec les modes les plus variés, dans toutes les espèces animales, même dans les plus inférieures qui, dépourvues de véritable sang comme de tube digestif, oiFrent pourtant des sucs particuliers introduits par absorption, mais dont la qualité nutritive ne peut se développer que sous l'influence vivifiante de l'oxygène atmosphérique. Ajoutons que l'intervention de ce fluide est aussi indispensable à la plante qu'à l'animal, et cela dans toutes les périodes de la vie. La sève, qui est l'analogue du sang, ne peut être suffisamment éla- Lorée et devenir un fluide réellement nourricier qu'à cette condition.

II y aura donc quelque intérêt à ne pas borner l'exposé qui va suivre à U respiration chez les animaux^ mais à jeter au moins un coup d'œil trèsgénéral sur la même fonction dans les plantes. Partout nous verrons la vie ne se maintenir qu'autant qu'il existera entre l'être organisé et le milieu ambiant un échange continuel.

Quand une fonction se retrouve chez tous les êtres vivants, on est autori>é à conclure qu'elle doit représenter une des conditions fondamentales de leur existence. La respiration offre incontestablement ce caractère : nonseulement toutes les espèces vivantes respirent, mais encore^ à leurs différents âges, elles ne peuvent se développer ou durer qu'à la condition d'accomplir cette fonction en toute liberté et dans la plénitude de leurs besoins. Les expériences les plus positives ont en effet démontré que le germe de la plante et le germe de l'animal respirent déjà dans la graine et dans l'œuf (*u ils s'organisent, et que tout développement s'arrête aussitôt qu'est fnipôchée la communication avec l'air atmosphérique. Bien des fois on a répété les expériences de Homberg qui, au commencement du Xviii' siècle, prétendit avoir fait germer des graines dans le vide de la machine pneumatique; nul, depuis, n'a pu obtenir le résultat annoncé par ce physicien. Théodore de Saussure (1), entre autres, qui s'est appliqué à démontrer que Homberg avait été induit en erreur par des expériences imparfaites, a • tabli, comme conséquence certaine de ses propres observations, que l'air

{, Th. de Saosscbe, Annales fies sciences nat., 1" série, i. H, p. 273.

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est indispensable à ia germination. La graine absorbe l'oxi^ne de i'air au profit du jeune embryon qu'elle renferme^ fixe quelques tnces d'azote, et en même temps exhale une notable quantité d'acide carbonique. W. Edwards et Colin (1) ont constaté les mêmes faits, en y ajoutant quelques nouveaux détails.

Quant à l'œuf des oiseaux, il ne se comporte pas antrmnent. Ce fut d'abord dans l'oeuf du poulet qu'on reconnut ia respiration de l'embryon. Déjà Maybw (2) avait été amené par ses recherches à regarder comme nécessaire l'existence de la respiration à travers la coquille, et, à son tour, Réaumur (3) vint établir cette vérité de la manière la plus frappante, en faisant voir que, si l'on recouvre la surface de l'œuf d'une couche imperméable, comme de l'huile ou du vernis, l'embryon ne se développe point. Plus tard; il fut clairement prouvé que l'œuf, contenant un poulet en voie do développement, absorbe aussi de l'oxygène et exhale de l'acide carbonique. D'après les expériences de Michelotti (A), les œufs d'insectes donnent iieo au même phénomène. Du reste, les milieux irrespirables agissent sur les œufs des animaux comme sur les animaux eux-mêmes : Viborg (5) et Schwann (6) surtout ont mis ce fait hors de doute. Ce dernier a même analysé l'influence d'une atmosphère dépourvue d'oxygène sur l'œuf d'oiseau et précisé les changements que cet œuf peut y subir ainsi que la période à laquelle les phénomènes de son évolution sont arrêtés faute de l'élément respirable. Dans ces circonstances anormales, il ne se forme y^ de sang sur l'orea pellucida du blastoderme, et l'on ne voit apparaître aucune trace d'embryon. La viviparité des Mammifères ne fait que donner une autre forme au phénomène : chez eux, le fœtus emprunte au sang de la mère, par suite d'une certaine union de leurs appareils vascuiaires, l'oxygène que la surface pulmonaire ne peut encore lui fournir directement. Les villosités du placenta, plongés dans les sinus sanguins de l'utérus maternel, y effectuent une sorte de respiration.

Ainsi, en aucun cas, un être vivant, môme à l'état de germe, ne saurait se développer en l'absence des phénomènes respiratoires; ceux-ci doivent se continuer sans interruption pendant toute la durée du développement; de plus, à cette première période de la vie, ils sont identiques dans les deux règnes, puisque la graine et l'œuf absorbent de l'oxygène et exhalent de l'acide carbonique.

Une fois cette période passée, l'identité dont il s'agit persiste-t-elle? Avant de chercher à résoudre une aussi intéressante question, qui touche à une des grandes harmonies de la nature, mentioimons très-rapidement

(1) w. Edwards et Coun, Cotnptes rendus de PAcad. des se de Pom, 2* seaeitre, i&38. n* 22, p. 922.

(2) Matow, Tractatus quinque medico-physici. Oxonii, 1674. — De resptratwne fœtii< t utero et ovo,

(3) RÊAUHUR, Mém. deCAcad, des se, de Paris, Année 1735, p. 465 et fuiv.

(4) Cité par Bcbheisteb, Entomologie^ t. I, p. 365.

(5) ViBORT, Abhandl. fuer Tkterœrzte vnd (Economen, t. IV, p. 445.

(6) ScHWARH , De necessitate aeris atmosp, ad evolut. pulli in ovo, Berlin, 1834. — UiiLLER's Archiv^ 1835, p. 121.

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les organes respiraioires en indiquant la principale condition qui les modifie dans leur forme, leur structure, leur situation ou leurs rapports.

Dans les plantes, tous les téguments encore jeunes, et ceux qui ont conservé une perméabilité assez grande ou une texture assez délicate pour les rendre propres à l'osmose des gaz, servent à la respiration d'une manière plus ou moins active, suivant les parties qu'ils revêtent. Aussi ne peiil-on pas dire que, sous ce rapport fonctionnel, il y ait encore là une véritable localisation. Si Ton admet comme principaux organes respiratoires les feuilles et toutes les parties vertes, qui, en effet, exécutent des actes nutritifs fort importants et intimement liés à la respiration, on doit également se rappeler que toute surface colorée comme celle des fleurs, celle des fruits, etc., n'y demeure pas étrangère. Malgré cette diffusion extrême de la respiration, la différence des milieux n'entraîne pas moins une différence correspondante dans l'organisation des principales surfaces respiratoires. La démonstration de ce fait intéressant est due à Ad. firongniart. Il résulte de ses observations que les végétaux de^itinés à vivre sous les eaux offrent, dans leurs feuilles notamment, une organisation bien plus simple que celle de ces mêmes organes dans les plantes qui doivent vivre à l'air libre : l'épiderme, avec ses stomates, ne recouvre plus la feuille aquatique; les vaisseaux, et particulièrement les trachées, ne se retrouvent pas au milieu du parenchyme; la feuille n'est guère plus qu'une lame de tissu ^*fllulaire coloré en vert et baignant directement dans l'eau ambiante (1).

Comme dans la plante, les organes respiratoires diffèrent aussi chez l'animal, selon qu'il respire l'air en nature ou bien l'air dissous dans l'eau, La vie aquatique est beaucoup plus commune dans le règne animal que <lans le règne végétal : il suffit, pour s'en convaincre, de se rappeler que tout le dernier embranchement, celui des Zoophytes, ne compte que des animaux aquatiques; que presque tous les Mollusques ont ce même genre dévie, ainsi qu'une portion considérable des Annelés et une classe nombreuse des Vertébrés. Les organismes inférieurs du règne animal sont donc à peu près tous destinés à respirer dans l'eau. Toutes les fois que les téguments ont une finesse et une perméabilité suffisantes, la respiration s'effectue par toute la peau, et le plus ordinairement aucune partie n'est spécialement organisée pour cette fonction. Mais, quand la peau concourt à d'autres usages physiologiques qui nécessitent une texture peu favorable aux phénomènes respiratoires, on trouve un organe local particulièrement affecté à l'exécution de ces phénomènes, et celui-ci est constamment en rapport avec le milieu dans lequel l'animal doit opérer l'absorption de l'oxygène. Chez les animaux aquatiques, l'organe «le la respiration localisée est toujours disposé sur quelque point extérieur du corps, où l'eau aérée puisse facilement en venir baigner la surface : cet organe, de forme et de composition variables, selon les t'^pècesj porte le nom général de branckie. Ce sont certaines paires de

(1) ▲!>• BftOHCmAKr, Ann. des se. nat.y 1837, 1'* série, t. XXI, p. 420 et suiv.

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pattes chez plusieurs Crustacés; des saillies frangées dépendantes du manteau chez les Mollusques; des houppes arborescentes implantées sur le dos ou sur Textrémité céphalique, chez certaines Annélides, etc. : peu importe la nature anatoniique de l'appareil, dès qu'une partie de la couche tégumentaire peut servir à la respiration aquatique, le nom de branehie s*y applique d'une manière uniforme dans le langage des zoologistes. 11 est d'ailleurs ordinaire que les animaux ne possèdent point une branehie unique, mais bien une ou plusieurs paires de ces organes.

Quant aux animaux qui respirent directement l'oxygène atmosphérique* ils n'auraient pu maintenir humides leurs surfaces respiratoires, si elles eussent été, comme celle des branchies^ placées à l'extérieur du corps. Aussi n'est-ce plus en dehors que, chez eux, le tégument externe s'organisera, dans plusieurs de ses points, en un appareil de respiration ; il faudra que cette fonction s'exécute à l'aide de surfaces membraneuses rentrées dans l'intérieur du corps, dans des cavités qu'un petit nombre d'orifice> rendront accessibles à l'air, et dont la superficie, généralement trèsanfractueuse, pourra demeurer à l'abri de la dessiccation. Tel est, en effet, le principe de la conformation des organes que Ton appelle des poutnons chez les animaux supérieurs, ou bien encore de ce réseau de tubes aérifères qui constituent les trachées des Insectes et de quelques autres animaux Annelés à respiration aérienne.

Ce n'est donc ni au milieu de circonstances uniformes, ni avec des moyens organiques toujours les mêmes que s'accomplit la respiration chez les êtres vivants d'un même règne : d'une part, en efiTet, on les voit respirer dans toutes les conditions physiques, dans l'air sec ou humide^ dans l'eau des fleuves ou des océans, sous la couche de terre où s'enfouissent certaines espèces, jusque dans la profondeur des organismes où quelquesunes vivent en parasites; et d'autre part, pour assurer l'exécution d'une fonction si nécessaire, on trouve les organes les plus dissemblables par la configuration comme par la texture. Aussi, après en avoir étudié les formes si diverses, on demeure frappé de la prédominance du but physiologique sur les moyens employés pour l'atteindre, et Ton est naturellement amené à une conclusion que confirme d'ailleurs Tétude comparative de la plupart des fonctions et de leurs organes dans les différentes espèces; conclusion que l'on peut formuler ainsi : runité existe dans les fonctions et non dans les organes. Évidemment, dans certains appareils et dans certains groupes, les organes ne sont ramenés à l'unité anatomique que par les exigences mômes de l'unité physiologique : c'est ainsi, par exemple, que les conditions mécaniques très-précises de la locomotion perfectionnée des Vertébrés impriment à leur squelette un caractère manifeste d'unité de composition organique qui a été saisi et développé par des auteurs célèbres. Mais, dès qu'on a voulu appliquer les mêmes principes à des appareils dont les fonctions présentent des conditions essentielles plus simples, on n'a plus guère saisi que des traits vagues et peu accusés de cette unité organique si visible ailleurs. La respiration a particulièrement déjoué