RESPIRATION EN GÉNÉRAL

tous les efforts de ce genre^ car le résultat des travaux d'anatomie philosophique a été^ en ce qui la concerne, de montrer qu'elle s'exécute à l'aide de parties organiques qui, quoique profondément dissemblables, n'en satisfont pas moins aux conditions premières de son accomplissement.

Plus tard^ en étudiant les divers modes de respiration dans la série animale, nous aurons occasion de revenir avec quelques détails sur les appareils variés qui sont dévolus à cette fonction.

Si Ton ne saurait contester l'influence des milieux ambiants sur le mode (le conformation et le choix des parties destinées à la respiration, et si^ en effet, l'animal qui respire dans Teau offre des organes respiratoires différents de ceux de Tanimal qui respire dans Tair, cette fonction n'en demeure pas, moins la même dans son essence et dans sa fin : aquatiques ou aériens^ les animaux absorbent toujours de l'oxygène (indépendamment des autres absorptions gazeuses qu'ils peuvent accomplir), exhalent de l'acide carbonique, et, en même temps, produisent de la chaleur. Les espèces aquatiques absorbent Toxygène dissous dans Teau, les espèces aériennes rempruntent directement à Tair ; mais, au fond, la différence est dans la quantité d'oxygène dont disposent les unes et les autres, et non dans Tétat de ce principe au moment de son introduction à travers les tissus. En effet, l'expérimentation démontre surabondamment qu'il ne peut y avoir de respiration par l'intermédiaire d'un tégument sec, mais que toute surl'ace respiratoire doit être constamment imprégnée d'eau et recouverte d'une couche d'humidité plus ou moins épaisse : il y a donc lieu de croire que l'oxygène respiré ne pénètie jamais dans l'organisme qu'à r<état de dissolution, et que si les espèces qui vivent dans l'eau trouvent à cet égard réiément respirable tout préparé pour l'absorption, celles qui respirent dans Tair sont dans la nécessité de posséder en elles-mêmes les ressources nécessaires pour le dissoudre. Cette tâche supplémentaire, imposée à l'appareil respiratoire des espèces aériennes, explique les particularités de conformation de cet appareil, et se trouve compensée, au proGt de l'activité vitale, par l'abondance même de l'oxygène inspiré.

Quant aux plantes, quel que soit d'ailleurs le milieu ambiant, l'eau ou Tatmosphére, on suppose aussi, comme nous venons de le voir pour les inimaux^ que leur respiration demeure identique dans les deux cas.

Nous trouvons ici une double action sur l'air atmosphérique, action qui niérite tout notre intérêt et qui a été divei*senient interprétée par les observateurs. Th. de Saussure (1)^ d'après des expériences dont les résultats sont conformes aux premiers résultats obtenus par Priestley (2)^ Ingenhousz(3), Gh. Bonnet (/i), etc., a établi que dans l'obscurité, toutes les parties

'1) Th. de Sacssube, Recherches chimiques sur ia végétation ^ p. 133. Genève, 180A.

(2; Peikstley, Expér» et observ, sur différentes espèces d'air ^ 1. 1, !'• part.. § IV, tri4. franc, de Gibelin. Paris, 1777.

{:\) Iii6£i«B0USZy Expériences sur les végétaux^ etc. Paris, 1780. %) Cb. fiOHMCT, Recherches sur C usage des feuilles dans ies plantes, GœUingue et Lejde, Î704.

Si 8 DB LA KESPIRAHON.

des végétaux [surtout les feuilles et les parties vertes) absorbent de Toxy* gène et expirent de Tacide carboaique ; tandis que, exposées è la lumière direciCy les feuilles et les parties vertes absorbent de l'acide carbonique et exhalent de Toxygène. De Saussure attribuait la production de ce dernier gaz à la décomposition par la plante, sous l'influence de la radiation solaire, de Tacide carbonique préexistant dans les tissus et aussi de Tacide carbonique emprunté à Tatmosphère.

Le phénomène inattendu de la réduction du gaz acide carbonique^ dans Tacte de la respiration végétale, d'oii fixation de carbone et exhalation d'oxygène^ a surtout frappé l'attention, et Ton a généralement admis qu'il constituait ew«i/îW/emen^ cette fonction. Placés à ce point de vue, les botanistes et les chimistes virent un antagonisme remarquable entre l'action des animaux et celle des plantes sur l'air atmosphérique; ils signalèrent cette action opposée comme concourant à le maintenir invariable et constant dans sa composition. En effet, tandis que la plante va réduisant sans cesse des substances oxygénées qu'à l'aide de ses forces essentielles elle conTertît en matière organique ou même en sa propre substance, l'animal va brûlant ou oxydant toujours cette même matière, afin de s'organiser luimême ; et, dans ce but, il emprunte à lair son oxygène, c'est-à-dire le même principe que les plantes y versent incessamment sous l'influence de la lumière du soleil.

Ces idées qui, aujourd'hui, ont cours dans la science, auraient besoin, au dire de quelques nouveaux observateurs, sinon d'être réformées, au moins complétées et quelques peu rectifiées. Garreau(l), en particulier, dans deux mémoires publiés en 1851, a fait connaître une série d'expériences* importantes sur la respiration des végétaux; les conclusions qui» a formulées à la suite de ces expériences méritent d'être rappelée> comme intéressant la physiologie générale. D'après cet auteur, a il existt » dans les feuilles, à rombre (lumière diffuse) ou au soleil^ deux actiûn> » simultanées et inverses, l'une comburante, l'autre réductrice; et c'est à » la prédominance de l'effet de la seconde sur celui de la première qu'est » due l'accumulation du carbone dans les plantes. Les feuilles, pendant le » jour, au soleil ou à Vombre, expirent de Vacide carbonique, et ce gaz es^l » expiré en quantité d'autant plus grande que la température est plus éle- » vée. L'acide carbonique recueilli dans les expériences ne représente pas, » à beaucoup près, ajoute Garreau, tout celui qui a été expiré, la majeun » partie étant réduite à mesure de l'expiration f). »

(1) Carreau^ Ann. des se. nat.^ 3* série, t. XV, p. 5 ; et t. XVÎ, p. 271.

f) Les expériences de Garrkau ont été faites dans les conditions suivantes : H a placé d«^ rameaux feuilles, tenant encore à la plante ou séparés d'elle, dans des récipienUdeteiredw capacité connue, et très-soigneusement bouchés, qui contenaient une capsule remplie dli}drale de potasse, ou qui communiquaient avec un réservoir d'eau de chaux. La solotioflalc-iline absorbait Tacide carbonique formé, et l'augmenUtion du poids faisait connaître la qomti^: de ce gaz obtenue. Quant à l'absorption de l'oxygène, Carreau, pour la constater, pr»"^* comme récipient dans son expérience, une allonge de verre bien hermétiquement fcnw * ** partie supérieure, et dont la partie inférieure, graduée en volumes égaux, piongeaît coinffl^ "«^ éprouvette dans une petite cuve à eau. Ce liquide s'élevait dans l'allonge, à mesure q* » *^

RESPIEATIOR EN GÉNÉRAL. 519

Ainsi, il résulterait de ces nouvelles recherches que Th. de Saussure n'aurait mis en grande évidence que le phénomène de réduction dans la respiration des plantes, sans que pourtant le phénomène de combustion lui eût tout à fait échappé; mais, à tort selon Garreau, ce dernier phénomène n'avait paru que secondaire à de Saussure^ et, depuis, on n'en aurait pas suffisamment tenu compte.

Du reste, les faits rapportés par Garreau se relient à d'autres faits constatés antérieurement dans divers organes des végétaux, autres que les feuilles. Ch. Bonnet (1), J. Senebier(2), Dutrochet (3), etc., ont démontré que les fleurs, et en général toutes les parties végétales non colorées en vei t, absorbent de l'oxygène et exhalent de l'acide carbonique, sans participer en rien de l'action réductrice exercée par les feuilles et les parties vertes. Dutrochet a démontré aussi que les cryptogames de la famille des Champignons respirent de la même manière et agissent en toutes circon- >tances sur l'atmosphère ambiante comme le feraient des animaux. Enfin^ ii n'est pas d'observateurs quî^ aujourd'hui, se refusent à admettre, d'après le témoignage de l'expérience, que toute graine qui germe et tout bourgeon qui se développe exhalent du gaz carbonique et empruntent de l'oxygène à l'air. Il paraît donc bien établi que, dans les plantes^ outre l'action réductrice exercée par les parties vertes sous l'influence de la lumière, et généralement regardée comme le véritable phénomène respiratoire, il peut aussi exister une autre série de faits dépendants d'une action comburante^ et éminemment remarquables par leur analogie avec ceux de la respiration des animaux. Comme conséquence de cette action, il peut également se produire une élévation de température qui, dans certains cas, ne laisse point que d'être très-appréciable. La production de chaleur, dans les végétaux en pleine activité vitale, a été bien étudiée par Dutrochet (/i), qui a constaté, à l'aide d'expériences très-délicates, que, dans les parties vertes, cette chaleur ne peut guère surpasser un quart ou. un tiers de degré centigrade, et n'est bien souvent que d'un dixième ou d'un douzième de degré. Dans les fleurs, au contraire, on a pu observer des températures très-élevées : la floraison est en effet accompagnée d'un échauffcment des diverses parties de la fleur, et la famille des Arotdées surtout ollre ce phénomène porté à un haut degré d'intensité, puisqu'il est telle

sorpUon de l'ozygèoe avait lieu, et cela d*fluUnt mieux que Taeide carbonique, qui aurait pu i<* remplacer, était de son côté absorbé* par la potasse ; ainsi la diminution du volume de la ma^ie gazeuse dans rallonge indiquait Tabsorption de l'oxygène atmosphérique. Ces expérieiices ont été faites en plein jour, i Tabri des rayons directs du soleil, et elles ont eonstamnienl démontré Tabsorption d'une quantité notable d'oxygène par le ranieau feuiilé, ainsi que l'exhalation d'une certaine proportion d'acide carbonique.

Tels sont les procédés mis en usage par Garreau, et qui l'ont conduit à l'observation des taits sur lesquels s'appuient les précédentes conclusions.

{i) Cm. BoimET, ouvr. cité.

(2) 1. Sehebkr, Rapports de Pair avec les êtres organisés, t. IH, p. 171 et suiv. Genève,

'3; DurmocnT, Mém, pour servir à thist, des animaux et det végétaux, t. I, p. 323 et 362. Paris, 1837.

\) DmocnT, Compter rendus de tAcad. des se, de Paris, t. VIÏI, 1" sem., 1839, p. f'^5. 7'i 1,907.

observation où l'on a reconnu une différence de 20 et quelques degrés audessus de la température ambiante (1).

Ainsi on peut retrouver, dans la nutrition des plantes, le phénomène essentiel de la respiration des animaux avec les mêmes conséquences physiologiques; mais de plus, les feuilles et les parties vertes exercent, sous l'influence de la lumière, un autre acte inverse du premier au point de vue chimique, et intermittent, comme l'action de la lumière elle-même.

Cherchant à se rendre compte, à un point de vue très-général, de Tessence de la respiration dans les végétaux, Dutrochet (2), en 1836, résolut cette question dans le sens de l'analogie la plus complète entre eux et les animaux. Ce savant expérimentateur rapporte un grand nombre d'expériences destinées à constater la présence de l'air dans les trachées, les vaisseaux ponctués, rayés, etc., des diverses parties de la plante, et il conclut que « la respiration des végétaux est fondamentalement la même » que la respiration des animaux, en cela qu'elle consiste comme elle dans » la fixation de l'oxygène dans le tissu intime des organes auxquels cet élé- D ment de la respiration est porté par des organes spéciaux ». Dutrochet compare même cette respiration des plantes, par une véritable circulation d'air, à ce qui se passe chez les Insectes, et il arrive à considérer la respiration comme un phénomène partout semblable dans la longue série des êtres organisés où, suivant lui, on ne peut constater des différences que dans les phénomènes accessoires. Garreau (3) a récemment formulé le même principe, en oubliant toutefois de rappeler les idées de Dutrochet analogues et antérieures aux siennes: «toutes les parties des plantes re:i- » pirent D, dit Garreau, a et l'acte respiratoire, chez elles comme chez les » animaux, a pour résultat final et appréciable de déplacer le carbone en }) élevant leur température]).

Aux yeux de ces auteurs et d'autres encore, la respiration animale se retrouverait donc dans les plantes avec les mêmes caractères essentiels, et il y aurait ainsi lieu d'accorder à la respiration oxygénée une importance de premier ordre touchant la nutrition de tous les êtres doués de la vie. Pour Garreau surtout, qui affirme que (non-seulement dans l'obscurité comme on l'avait admis exclusivement, mais encore à la lumière diffuse du soleil, c'est-à-dire sans intemiùsùm) toutes les parties vertes ou colorée^ de la plante absorbent de l'oxygène et exhalent de l'acide carbonique, cette action incessante et générale constitue la véritable respiration ; au contraire, la décomposition de l'acide carbonique, dont le carbone se fixe dans la plante et Toxygène s'exhale dans l'atmosphère, ne s'opérant que pour

(1) RiCHABD, Nouveaux éiémenis de botanique^ p. 431. Paris, 1846. — Saiviiz^ Arck. de boL^ t. II, p. AO. — DcTBOCBET, Comptes rendu» de rAcad, des se. de Paris ^ 1839, 2*9eiB.t p. 613.

(2) DoTBOGHET, Recherches sur les organes pneumatiques et sur la respiration des tt^ taux. Mémoire lu à T Académie des sciences de Paris, séance du 31 octobre 1836, et iaséré dans Mém» pour servir à Chist. des végét, et des anim,, 1. 1, p. 326. Paris, 1837.

(3) Gabbeau, loc. ciY.

(«elques parties (vertes) et avec certaine condition nécessairement inleriijttente (radiation solaire), cette décomposition, dis-je, paraît au môme bservateur être purement un acte de nutrition ou d'assimilation. Aussi, imme il le fait remarquer, une plante qui cesse de décomposer l'acide arbonique (et cela a lieu quand on la laisse longtemps dans une complète bscurité), ne meurt pas, mais seulement languit et pàlit, comme étant rivée de nourriture; tandis que celle qui ne reçoit plus d'oxygène, ainsi u ()D peut l'expérimenter en la plaçant dans un autre gaz, comme l'azote l rhydrogène, ou encore dans le vide de la machine pneumatique, ne irde pas à mourir comme asphyxiée.

Ouoi qu'il en soit de ces arguments, dont plusieurs assurément pourront iraitre plausibles, toujours est-il, de l'aveu môme de leur auteur, que, mlarespiration diurne des plantes^ l'action réductrice des feuilles et des «rties vertes l'emporte de beaucoup sur leur «iction comburante : de là, cumulation de carbone dans les végétaux et exhalation d'oxygène si inspensable aux animaux, qui, à leur tour, exhalent de l'acide carbonique. est ainsi que la respiration des uns représente, en sens inverse, celle des très, et qu'elle en compense les effets dans l'atmosphère.

Entre le règne végétal et le règne animal il existe, par conséquent, une >p grande solidarité résultant de leurs échanges continuels, pour qu'il it besoin de nous justifier ici d'avoir présenté ces vues d'ensemble, avant tude des divers modes de respiration dans la série animale et avant iposé approfondi des phénomènes chimiques et mécaniques relatifs à ttf' fonction.

I. — Dans les êtres qui forment les groupes inférieurs du règne animal, il >t pas toujours facile de reconnaître par quels moyens s'exécute la respi- ^on. Le caractère de ces organismes étant d'offrir une certaine homogé« ité^ une ressemblance plus ou moins complète entre toutes les parties, suppose que les diverses fonctions essentielles à la vie s'effectuent à la 'par les mêmes organes, et que, partant, la substance générale du corps lit, en quelque sorte, de toutes les propriétés physiologiques qui sont volues à des portions distinctes dans les animaux plus élevés. Les Infum f)fflygastriçuc8, les larves d'un grand nombre d'autres Zoophytes, tels e les Spongiaires^ les Acalèphes^ les Polypesy nous offrent des exemples celte simplicité organique. La plupart sont pourvus extérieurement de > vibratiles qui agitent d'une manière continue l'eau ambiante, et qui, it en servant à l'animal de moyens de locomotion, renouvellent sans '>e le lluide respirable dans lequel il est plongé. Du reste, la surface du rp^ de ces animaux est extrêmement perméable, et l'on est naturellement Kné à croire que le liquide qui, imbibant tout cet organisme, y joue le * du sang, doit absorber dans l'eau aérée l'oxygène de l'air par l'entre-

mise de cette surface qui représente une enveloppe à peine distincte de la masse homogène.

La classe des Spongiaires présente, dans ces diverses espèces à l'âge adulte, une respiration aussi peu localisée et une organisation toal aasM indécise. Le corps de ces êtres singuliers est formé d'une matière consistante, cornée, siliceuse ou calcaire, recouverte partout d'une substance molle et comme gélatineuse; privé de mouvement chez l'adulte, et affectant des formes très-variées^'suivant les espèces, il est toujours percé d'une quantité considérable de canaux irréguliers constituant un réseau extrêmement riche en tubes aquifères, que Teau parcourt sans cesse sous rinfluence des cils vibratiles dont leur surface intérieure est revêtue (1). Ces courantd'eau entrent dans les canaux aquifères par de petits orifices irrégulièrement conformés que Grant (2) a décrits sous le nom de pores. Après avoir parcouru une étendue plus ou moins considérable de ce réseau intérieur, l'eau, expulsée par d'autres orifices plus grands et de forme régulière, entraîne avec elle les matières excrémentitielles : c'est ce qui a fait désigner par le môme auteur ces orifices sous le nom A'orifiees fécaux. Où se fait L respiration dans ce singulier transport de l'eau à travers la masse da Spongiaire? L'induction porte à penser que l'absorption de l'oxygène s'opère, non-seulement par la surface extérieure de l'éponge, mais encore et surtout par la surface interne des canaux aquifères. Probablement ces canaux n« servent pas seulement à la respiration; la présence de matières excrémentitielles dans l'eau rejetée a fait admettre qu'il s'y faisait aussi une Mit-. de digestion.

Le tégument commun est également en rapport avec la fonction respiratoire chez les Polypes , quelle que soit d'ailleurs leur organisation, qu* les individus, représentant l'espèce, vivent isolés à l'âge adulte (Actini(>. Hydres), ou bien qu'ils constituent ces agrégations nombreuses, à formt arborescente, dans lesquelles se sécrète la masse solide des Polypi**'^ (Corail, Gorgone, etc.). Ghacnn de ces êtres inférieurs conserve loujoiir une enveloppe molle et perméable qui peut permettre une respiration acti^t et qui doit être considérée comme l'instrument essentiel de cette fonctioD On peut en outre attribuer un rôle analogue à l'appareil gastro-vasculain dont leur corps est parcouru, et dans lequel l'eau pénètre infailliblement Milne Edwards (3) signale encore, comme des organes propres à la re-p ration, les tentacules creux dont la bouche des polypes est entourée.

Enfin, c'est exclusivement par le tégument externe que respirent Ic^ Acaièphes : les rangées de cils vibratiles, diversement distribuées sur ! surface de leur corps, servent aussi à renouveler, pour les besoins de 1. respiration, l'eau aérée dans laquelle ils sont plongés.

Quelque simple et rudimentaire que soit l'organisation des Zoophjt*-

(1) DoBit, Annah of Ànai, and Physiol. de GoODsiR, 4852, n» 2, p. 127.

(2) Gbaut, Afin, des se. nat,^ 1827, t. XI, p. 150. Sdinb, PhOos. Journal, inri. XIU e< XIY. — Edinb. New Phiias. Journai, vol. I et II, pi. 21, flg. 21 et 22.

(3) MiLKE Edwards, Leçons sur la physiologie et Panatonne comparée^ L II, 1»^ pirbc p. 5.

î la classe des Échinodermes, nous allons pourtant trouver chez eux un mmeneement de localisation de la fonction respiratoire. Jusqu'à présent, la^ ariens vu Fenreloppe générale du corps employée à Tabsorption de îvgène, avec ou sans le concours des membranes qui tapissent certaines viles intérieures du corps. L'emploi de ce procédé physiologique ne sauit persister chez les Échînodermes à cause de la consistance de leur peau. I général épais et dur, ce tégument, en devenant un organe de protecm, a perdu les qualités indispensables à la respiration; aussi est-on, de ime abord, assez embarrassé pour déterminer quels sont les organes où ^t concentrée cette fonction. Cependant, si Ton examine l'organisme ns les divers groupes d'Échinodermes, on constate qu'il existe toujours t'z eux un certain nombre d'organes membraneux revêtus d'une peau >lle et capable d'absorber, organes qui viennent faire saillie sur quelques mis de leur tégument rugueux : ce sont d'abord des tentacules rameux i entourent la bouche, et dont la texture délicate et les rapports avec parité générale du corps semblent ménagés pour la respiration ; ce sont eorp ces pieds vésiculeux si abondamment répandus en séries régulières r le lest solidifié des Étoiles de mer ou des Oursins, ou bien sur les téments coriaces des Holothuries. Ces pieds vésicnleux communiquent, n< l'intérieur du corps, avec des vésicules spéciales (1) et avec un sysne de vaisseaux qui semblent propres à faire circuler un liquide dans les erses parties de l'appareil (2). Du reste, si les zoologistes s'accordent à liMdérer ces organes comme affectés aux usages respiratoires, ils sont qu'ici assez peu d'accord sur leur mode de fonctionnement. Milne wards (3) pense, avec Duvernoy (U) et Williams (5), que la cavité viscée des Échinodermes est remplie du fluide nourricier comparable au sang » autres animaux; que les pieds vésiculeux absorbent l'oxygène de Teau biante, le font circuler dans les vaisseaux sous-cutanés et dans des vésies qui, placées à la base des pieds, ont reçu le nom de branchies internes, f vésicules, qui font saillie dans la cavité générale du corps, sont bai- ^f** par le fluide nourricier auquel elles cèdent, par osmose, l'oxygène i doit Le vivifier.

»utre ces parties, dont les usages sont encore assez mal définis, on uve, dans le groupe des Holothuries, un appareil tout spécial qu'on ùime généralement trachées aquifères. Ce sont des tubes rameux qui tendent, en toutes directions, dans la cavité viscérale, en y formant un L'velu abondant; ces tubes se réunissent en troncs de plus en plus volun^ux et de moins en moins nombreux à mesure qu'ils se rapprochent r.tnus; enfin ils viennent s'insérer dans le rectum, de manière à com-

); TiEDEVAm, Ânat. der Rôhren^Holoihurie, pi. 6, flg. 2 et A« — ValeRTIN, Anaf. du

'•" Echiniif, dans Monographie d'Échinodermes, par Agassiz, pi, 7, flg. 135 et 136 ;

^ftg. 161.

i) DrTEEHoT, Comptes rendus de tAcad. des se, de Paris, t. XXVI, p. 291, i*' sera.,

3) MiLXE EowABDS, ouvr, ciié^ t. U, f partie, p. 8.

'♦) DrvEBNOY, ioc, cit.

^ William, Anot, ofSat, Hisf,, 2« série, 1853, vol. Xfl, p. 253.

524 DE Là respiration.

muniquer -par son intermédiaire avec Textérieur. Les Holothuries accomplissent des mouvements énergiques de contraction et de dilatation ii Taidr de muscles vigoureux placés au-dessous de leurs téguments. Ces animaui peuvent donc exécuter des mouvements d'inspiration qui ont pour résuiut (le faire pénétrer Teau dans Tintérieur du canal digestif par l'anus; de là, ce liquide s'introduit dans les tubes des trachées aquifères et va porter ^lu milieu du fluide nourricier Télément respirable. La contraction de ^OQr^ loppe du corps donne lieu, au contraire, à une véritable expiration qui 4 pour effet d'expulser l'eau qui a séjourné à l'intérieur. C'est là un appare: bien plus complexe que tous ceux que l'on observe dans les autres group^ de cette classe. 11 semble représenter, chez les animaux aquatiques, celL que nous aurons à décrire bientôt, chez les Insectes, sous le nom de trachées aériennes: comme ces dernières le font chez les Insectes, les trachée aquatiques des Holothuries distribuent le fluide respirable au milieu de I masse du sang épanché dans la cavité viscérale du corps; de plus, 1èrenouvellement de ce fluide dans le système respiratoire est assuré, dans l'iu et l'autre cas, par les mouvements qu'un appareil musculaire peut imprimer à l'enveloppe externe.

Ainsi, l'embranchement des Zoophytes nous offre des animaux aquath ques dont ordinairement la respiration n'est pas localisée et s'aceompli: par l'enveloppe générale; lorsque celle-ci devient impropre à la respintion, ce sont encore certaines de ses parties qui conservent rorgani>âli«£ nécessaire pour se prêter à celte fonction, et l'on peut dire que l'existeDi!: d'un appareil respiratoire particulier est une exception dans ce lypein!^ rieur du règne animal.

Il n'en sera pas de môme dans les Mollusques, les Annelés, et surtout \c Vertébrés. Si Ton constate encore, dans certains groupes inférieurs du type. l'existence d'une respiration plus ou moins complètement cutanée, le p!c^ souvent on y rencontre un organe spécialement dévolu à la respiration, <' cet organe, bien qu'il présente beaucoup de différences de détails d'utf espèce à une autre, se rapporte en général assez nettement à une des dipositions organiques que nous avons déjà indiquées sous les noms de bra^ chies, de trachées et de poumons,

H. — Les Mollusques sont partagés en deux séries distinctes et trèsinégalement favorisées sous le rapport de la perfection organique : 1^ MoUuscoïdes et les Mollusques proprement dits.

Voisins des Zoophytes par leur simplicité d'organisation, inférieurs mtOi aux groupes les plus perfectionnés de ce type, les MoUuscoïdes nous offrtrî la môme indécision dans les traits caractéristiques de leur appareil re5;»i' ratoire.

Ce sous-embranchement comprend habituellement les classes des Bryzoûires et des Tuniciers. Les premiers sont de petits animaux analoguesiO Polypes, avec lesquels on les a longtemps confondus; ils sont, coniffl' eux, susceptibles de vivre en agrégations nombreuses soutenues par ^

ilvpier corné ou calcaire. Chaque animal a pour partie propre une sorte (Tliodre charnu, rétractile, au sommet duquel est une bouche dont le urtour porte une couronne de tentacules longs et grêles. La peau molle loul le corps, et particulièrement celle des tentacules, offre les carac- ^dune surface propre à la respiration; ajoutons à cela que le fluide arricier remplit ces prolongements, dont une cavité, en rapport avec W^ du corps^ occupe la partie centrale. D'ailleurs le renouvellement de ïij est assuré par une disposition analogue à celle que bien des Zoophytes \i^ ont déjà présentée : les tentacules qui entourent la bouche sont pour- • dune rangée latérale de cils vibratiles, longs et sans cesse agités (1). A'^ Tuniciers ont un appareil respiratoire un peu peu plus complexe, qui i^'iAc en une cavité placée à rentrée du tube digestif et paraissant iny-^ée entre la bouche et l'œsophage. Cette cavité membraneuse, accesf au fluide respirable^ a ses parois tapissées de bandes saillantes forît une sorte de treillage, et pourvues de cils vibratiles qui se meuvent nianière à diriger vers l'œsophage le courant d'eau qui apporte à la fois y^ène pour la respiration et les substances alimentaires pour la diges- 1 (2). Chaque bande membraneuse de ce treillis respiratoire est parnje intérieurement par un courant sanguin, de manière qu'on peut voir in^ <orte d'appareil branchial ébauché sur les parois mêmes du tube '•'tif, et utilisant pour la respiration le courant d'eau, chargé de ma- *> nutritives, qui entre par la bouche et sort par l'anus, en entraînant }*')]> les matières fécales et l'acide carbonique exhalé par l'animal (3). Biphores seuls, parmi les Ascidies, offrent dans la disposition de cet iroil respiratoire quelques modifications anatomiqucs dans les détails piplles nous n'avons pas à entrer ici {U).

^ âûus-embranchement des Mollusques propreinent dits se distingue du •'dent par une perfection organique plus grande et par une plus grande "imité dans la disposition des organes respiratoires. Presque tous les >aux qui appartiennent à ce sous-embranchement vivent plongés dans I et respirent par des branchies l'oxygène dissous dans ce liquide. Au 'U de cette longue série d'espèces aquatiques^ on trouve seulement qu'b genres organisés pour vivre dans l'air : tels sont les Gastéropodes mh, ainsi nommés parce qu'ils sont pourvus d'un organe respiratoire z comparable à un poumon. Il faut ajouter que la peau des Mollusques^ ours molle et humide, parcourue sur plusieurs points par de nombreux i'u sanguins lacunaires, et très-souvent munie de cils vibratiles abont>. doit elle-même être aussi le siège d'une respiration assez active. '

. AcDocn et Maux Edwards, Reeh, sur Us animaux sans vertèbres^ faites aux lies ' /. Ann. des se. nat, 1828, t. XV. — Hahdco», Ann, of Nat. Hist., 2« série, t. Y. \.^ BOIC0C9, Mém, detAcad, de Bruxelles, t. XVI. . McTCH, Nova Acta naturœ curiosorum, 1832, vol. XVI.

""^nCHT, Mém, sur les animaux sans vertèbres ^ 2* partie, 1816. — MiLRB Edwakds,

. lur les Ascidies composées, dans Complet rendus de VAcad. des sciences de Paris,

MiLHE Edwaids, Règne animal illustré, pi. 121 (Mollusques).

Deux degrés de perfeclionneinent orgaaique s'obeerv^nl dan$ les Mollusques acéphales, en ce qui concerne l'appareil respiratoire :

Les Acéphales brachiopodes ou palliobranches respirent par la surface de double repli cutané qui, chez les Acéphales^ enveloppe à droite et à gauche tout l'animal^ et qu'on nomme le manteau» Ainsi, chez ces animaux inférieurs dans leur groupe, la respiration est incomplètement localisée ; sai^ avoir lieu par la totalité du tégument externe, elle s'eflectue néanmoins par une portion considérable de son étendue, portion qui constitue un orgaof distinct employé simultanément à plusieurs usages. Il n'existe {la^ «Ir branchies, ou, si Ton veut« elles ne sont pas encore séparées du manteau, dans le voisinage duquel on les trouve chez les autres Acé|dftales.

Les Acéphales lamellibranches présentent le second degré de perfecti<'&nement. Chez ces Moilusques, on voit l'appareil branchial disposé en \amelles membraneuses entre les flancs de l'animal et l'origine du manie i. de chaque côté de la masse du corps. Habituellement on trouve, à dro.t* et à gauche de la masse viscérale, deux feuillets branchiaux qui, en ^'rière, se rejoignent et s'étendent jusqu'au voisinage de l'anus. D est pou^ tant un certain nombre d'Acéphales (Leucines, Corbeilles, Tellines, etc. chez lesquels on n'observe de chaque côté du corps qu'un seul feuilir branchial (i). La structure de ces branchies est assez complexe et var;* quelque peu dans les divers genres d'Acéphales. Dans un travail réciij' Williams (2) a décrit avec soin l'organisation des branchies chez ie^ Aivphales : le sang j circule dans des canaux parallèles de la hase vers le U»r. libre, puis il revient parle revers du feuillet branchial, pour retourner ati autres parties du corps par un vaisseau collecteur analogue à uûe veifr branchiale. L'appareil branchial est complété par le manteau qui le pr tége et lui amène l'eau aérée. Tantôt, comme chez les Huîtres, le manUest Largement ouvert dans toute son étendue, et Teau arrive librement ect ces deux lobes. Tantôt une adhérence de ses bords, vers la partie po^î'* rieiu«, subdivise Touverturc palléale en deux fentes : l'une antérieorf beaucoup plus grande, par laquelle l'animal reçoit l'ean respirable et !'^ aliments ; l'autre, plus restreinte, placée vis-à-vis de l'extrémité postérienr des branchies et en rapport aussi avec l'anus (Moules, Anodontes, Q-dites). C'est par cette seconde fente que sont expulsées les matières fécxr avec l'eau qui aaervi à la respiration. D'autres fois cette seconde fente ^ subdivise encore, à Taîde d'une nouvelle soudure, en deux orifices rcorrespondent l'un à l'anus, l'autre à l'ouverture postérieure des branchi (Tridacnes, Cames); puis, dans d'autres genres, cet orifice anal et roriC respiratoire placé près de lui s'allongent en deux tubes musculeux, plu- ' moins intimement unis, que l'on nomme siphons. Le tube respiratoire m '. alors i l'inspiration, et l'eau est rcjelée avec les matières excrëmentitieit^ par le tube anal (Vénus, Corbuies, Mye<>),

(i) Valercibines, Comptes r^ndtts de r Académie flfey sciences de Port's, U XX, p, liS*», année iSftô.

(2) Williams, Ànn. ofNat. Hisl.^ 2« série, vol. XIV, 1854.

Sauf le groupe que nous avons déjà signalé sous le nom de Pulmonés, les ^ropodes respirent par des branchies, on tout au moins par des organes térieors qu'on peut considérer comme des branchies rudimentaires. elques espèces inférieures de cette classe ne paraissant pas pourvues organes respiratoires spéciaux, on est contraint de leur attribuer une ipiration cutanée s'accomplissant par toute la surface du corps (Pavois, [Baponties, etc.). D'autres semblent employer à la respiration certaines ■lies de Tappareil digestif qui, d'après quelques observateurs, servent %i à une sorte de circulation <1); mais dans ce cas, comme dans les "cédents, la respiration par la peau paratl encore jouer un rôle trèsportant (2),

.es branchies d^ Gastéropodes sont généralement prot^ées par un ii cutané, qui forme une chambre branchiale. Quelques genres (Glaucus, nées, Téthys) ont néanmoins les branchies nues, et le nom de Nudinthes rappelle cette disposition. Les autres Gastéropodes, par une orgaitjon analogue à celle des Acéphales, présentent un repli de la peau no nomme le numimu^ et qui règne tout autour du corps de l'animal. Ce nteaa, chez la plupart d'entre eux, sert à loger les branchies sous une tion de son étendue; et, comme le plus souvent sa surface extérieure te une coquille, c'est habituellement an bord de la coquille, dans le voitçe de l'extrémité de l'intestin, que se voit la chambre branchiale qu'un ;e oriGce fait communiquer avec l'eau ambiante. .1 position de cet appareil varie d'ailleurs dans les divers genres, mais ne façon assez régulière pour que ce caractère ait pu servir à distinguer uns des autres les principaux ordres de cette classe. Cuvîer (3) avait déjà dié, à ce point de vue, l'appareil respiratoire des Gastéropodes, que, ^tard,Milne Edwards (1) a décrit d'une manière beaucoup plus précise. inlà l'organe essentiel, la branchie elle-même, il se compose généraient d'un canal sanguin médian portant, sur ses côtés, des lamelles que courent des canalicules émanés du canal principal; extérieurement, cet ane a la forme d'une sorte de panache empenné. Des cils vibratiles trèsnbreux recouvrent la surface respiratoire et y assurent la constance n courant d'eau indispensable à l'oxygénation du sang. On ne trouve, 2 les Gastéropodes les mieux organisés, que deux branchies d'un vo- )c considérable.

Ats recherches de Souleyet (5) sur l'organisation des Mollusques ptéro^

^ ont mieux fait connaître le mode de respiration de ces animaux*

biquet» espèces ont une respiration cutanée diiinse, et d'autres offrent

branchies rudimentaires diversement conformées; mais, dans la plu-

l Oc QoAnVACli, Résumé des obêtrvatùms faites en iSAA stir les Gastéropodes phlé»

'S dans Ann, des se. naU^ ISâS, t. XI, p. 121 et suiv. 2. Aldch and Ehblctou , Monogr, of ihe Brit. Nudib, Molliisca, — Haudcock and UToi, Aim. ofNat. Hist.j 2* série, 16A8. A; CvnoL, Régne animai^ 2« édit., t III, p. 34.

i, MiuiE Ebwabds, Ann. des se, na/.,1848, 3* série, t. IX, p. 102, et Voyage en Sicile^ p. fSl.

'' S>rLCTET, Voyage de la Bonite, ZooK, t. Il, p. 281.

part des Ptéropodes, il existe, à la face inférieure du corps, une chambne respiratoire où l'on peut voir une branchie longue et disposée en une sorti de fraise membraneuse^ ou même deux branchies dont Tune est bien plu» développée que l'autre.

C'est une structure analogue que nous aurons à signaler chez les C^ lopodes. Le manteau de ces Mollusques forme, à la face inférieure du coq^ une grande poche respiratoire dans laquelle aboutissent tous les caïua excréteurs du corps, et qui est chargée de rejeter au dehors l'eau et la matières excrétoires, à Taide d'un entonnoir membraneux situé au-des<'>9i de la tète. Au fond de cette poche se voient deux ou quatre branchies qi ont l'aspect d'un double panache pyramidal^ formé latéralement par dfl lamelles membraneuses. Les Nautiles en ont deux paires, tandis qa*0D n'a trouve qu'une seule chez les Poulpes, les Sèches^ les Calmars, etc. Le îâ branchial est d'ailleurs formé par une paroi musculaire qui permet à lai» mal d'exécuter des mouvements étendus d'inspiration ou d'expiration, a relâchant ou en contractant cette cavité. L'eau, appelée par le mouumei d'expansion^ pénètre par la fente du manteau de chaque côté de la hi^^è l'entonnoir; dans le mouvement opposé, cette fente, dont les bords se r«f serrent, ne livre plus passage au liquide, qui s'échappe par l'entoonoirâW les matières cxcrémentitielles. On n'a pu découvrir de cils Tibratile>a| surface des branchies chez les Céphalopodes; le renouvellement de iW est sans doute suffisamment assuré par le mécanisme musculaire.

Telle est l'organisation qui représente, chez les Mollusques aquatiqoeii le plus haut degré de perfectionnement. On y parvient, dans les diverse* ries que forme presque chaque classe de cet embranchement, paruuesdl de modifications très-analogues d'un groupe à l'autre. Dans les espèce^ â^ plus inférieures, la peau sert à une respiration diffuse; un peu plus des appendices extérieurs saillants et nombreux commencent à locali^?! respiration; puis le manteau se montre et abrite, sous son repli cutaoé. véritables branchies construites sur un plan organique qui varie assez dans tout ce type; enûn une chambre branchiale bien délimitée, et don-l parois sont même contractiles dans les espèces les mieux douées, wnt co pléter cet appareil de respiration aquatique.

Nous avons laissé à part quelques Mollusques, à respiration aériaî désignés sous le nom de Ga^éropodes pulmonés. Leur organisation estn:^^ fiée d'une façon très-remarquable pour effectuer avec un même appare.i mode différent de respiration. Les Colimaçons^ les Cyclostomes, les ba nées, les Planorbes, les Ancyles, les Bulimes, les Agathines, les Limaces. etc ont une chambre respiratoire placée comme celle des Gastéropodes p <t nibranches, tels que les Buccins, les Paludines^ etc.; mais cette cavité» renferme pas de branchies. La voûte de la chambre respiratoire est tapi>^ d'un réseau de nervures membraneuses très-saillantes, qui ne sontâutî chose que des vaisseaux sanguins de différents calibres anastomosés ent: eux de la manière la plus complète. L'orifice de la cavité pneuraatiqu" ' très-rélréci chez les Gastéropodes pulmonés; au lieu d'une large fonîi ^

ne trouve au bord du manteau, sur le côté gauche et en arrière de la tête, qu'un orifice arrondi situé au-devant de l'anus et nommé pneumostome. La poche respiratoire de ces mollusques a été comparée à unpoumony et, sans \ouioir discuter ici la valeur de cette assimilation, nous ferons seulement observer que cet organe n'est qu'une modification très^imple de Tappareil branchial de beaucoup d'autres Gastéropodes. La branchie représente un .\v>tème de canaux sanguins groupés en panache saillant; ce système^ de* TCiTu adhérent à la voûte de la chambre respiratoire et étalé sur elle, con« slitue évidemment ce qu'on a nommé le poumon chez les Gastéropodes à respiration aérienne. Ce prétendu poumon n'est pas un organe distinct^ mais bien la poche respiratoire déjà décrite chez les Gastéropodes à branchies, et il suffit, pour s'en convaincre^ de reconnaître que l'extrémité de I iotestin y est contenue et que l'anus y expulse les matières fécales. Quoi qu'il en soit des rapports de cette organisation avec celle des autres animaux aériens^ il est incontestable qu'elle se prête à une respiration atmo- >phérique, et, eu cela^ elle mérite de fixer l'attention d'autant plus que, si les Colimaçons et les Limaces vivent à terre, les Limnées, les Planorbes, les Ancyles, etc., habitent les eaux et viennent respirer à la surface. Toutefois, Troschel (1), Saint-Simon, Moquin-Tandon (2), ont constaté que ces pulmonés aquatiques^ entièrement submergés sous l'eau, peuvent y vivre pendant plusieurs jours. On peut donc penser que le poumon de ces animaux^ r-î^anisé pour respirer l'air atmosphérique dans des conditions d'humidité f xtrême, se prête aussi à respirer, dans certains cas, l'oxygène dissous dans leiu. Quoy et Gaimard (3) ont d'ailleurs signalé, dans un groupe de Gastéroiodes (le genre Ampullaire), une véritable organisation amphibie, c'est-àiire l'existence simultanée d'une paire de brapchies avec une poche puluonaire annexée à la chambre branchiale. 11 semble, par conséquent, que, 'h(^z les Mollusques, il n'y a pas d'organe respiratoire essentiellement desm^ à l'air en nature, mais qu'il existe seulement, dans quelques genres, *iîe adaptation de l'appareil branchial à une respiration atmosphérique, me sorte d'ébauche de la respiration aérienne proprement dite.

IIL — Un nouveau type va nous occuper, qui nous montrera un perfecionnement plus notable des organes de la respiration, nous voulons parler c> Animaux anwelés. Ce type, si riche en espèces^ si varié dans ses repré- 'iiUints, renferme toute une série d'animaux exclusivement aériens, en l'^me temps qu'un nombre considérable d'animaux aquatiques. En outre, ins la plupart des Annelés, la peau ne conserve pas cette consistance et t tte finesse qui^ chez les Mollusques, l'approprient si bien à l'exercice ' *^ fonctions respiratoires. Dans le nouveau type dont il s'agit, les téguitnts servent habituellement à compléter l'appareil locomoteur; il en i Mijte que, excepté dans certains groupes inférieurs, leur tissu devient

(1) Tboscbbl, De Umnaceis seu GasteropodU pulmonatis quœ nostris in aquis viount, ^rlin, iSZà.

[2, Moovik-Tmidoii, Journal de Conchyliologie, 1852, t. HI, p. 124 et 1S6. ['.i, QcoT et Gaimako, Voyage de TAstrolabe, Zool., t. III, p. 164, pi. 57, fig. 6.

LOXGET. — PBTS10L. 1. — 34

590 DE %k 1I8PIBAT101I.

épais, coriace, et se recouvre même souTent d'un épiderme corné on calcaire, qui forme un squelette articulé extérieurement, comme cela se voit chez les Insectes, les Araigaées, les Homards, les Langoustes, etc. Cette tendance générale de Torganisatioii du type de» Annelés a pour conséquence de restreindre à un assez petit nombre d'espèces la respiration cutanée diffuse, de nécessiter la localisation de la fonction respiratoire dans des parties souvent assez différentes d'un groupe à un autre, et, par conséquent, d'introduire des modifications nombreuses dans Tappareil dévolu à cette fonction. En même temps, il faut dire que les Animaux annelés atteignent une bien plus grande perfection organique que les Mollusques ; de telle sorte que, dans les espèces supérieures aériennes oa aquatiques, l'appareil pneumatique revêt des formes bien arrêtées et nous offre des conditions toutes spéciales. Enfin un dernier trait qui recommande l'étude de ce type à l'attention, c'est que la respiration s'y opère à l'aide d'instruments qui, même à leur plus haut point de perfection, ne se laissent pas comparer à ceux des Animaux vertébrés et appartiennent bien à un type organique différent.

Dans le sous-embranchement des Vers, les habitudes aquatiques prédominent, et, avec elles, ces formes peu perfectionnées de l'organisation que nous avons appris à connaître dans les derniers échelons du règne animal. La classe des SysCoUdes ou Rotateurs comprend des Annelés microscopiques dont l'organisme ne peut être étudié que par transparence ; on y admet assez généralement une respiration cutanée, mais non pas entièrement diffuse. Milne Edwards (1) regarde les organes rotateurs comme particulièrement propres à cette fonction à cause de la délicatesse de leur tissu et des cils vihratiles dont les mouvements déterminent de nombreux courants d'eau à leur surface. Quelques observateurs^ et entre autres Dujardin (2^^ ont au contraire attribué la fonction respiratoire à deux tubes membraneux, internes, qui, chez les Rotateurs, se trouvent sur les côtés du corps. Ces tubes, pourvus en certains points de cils vihratiles^ reçoivent l'eau du dehors par une voie qu'il est assez difficile de bien distinguer; mais ni Ehrenberg (3), ni Milne Edwards {U), ne les considèrent comme ée> organes de respiration.

C'est encore à la peau qu'on attribue la respiration, chez les Vers intestinaux proprement dits, chez les Planaires et chez les Némertes. Toute l'étendue de leurs téguments semble également propre à cette fonction; des cîls vihratiles en couvrent abondamment la surface, et partout le tissu se montre très- perméable à l'eau. La respiration des vers intestinaux soulève d'ailleurs une question physiologique fort curieuse, sur laqueUe, malheureusement, on ne possède point de données satisfaisantes. On se demande, en effet, avec quelque surprise, comment peuvent respirer Uni

(1) MiLWE Edwards, Uçons sur la pkyHoL et l'anat. comp,, t. II, !'• pariio, p. 97.

(2) DujARDUi, Histoire des Infuioires^ p. 590.

(3) Ebaermbc, Organisation der InfusUmsthierchen^ p. 51. Beriin, 1830.

(4) VujrB Edwards, toc, cit.

MODES OIVEBS DE WMW^QM Pil« LA SÉRIE ANIMALE. (}1

d'espèces d'Helmmtbes (fà viv^ dan» la profiMMleDr d«s tissus animaux, et souvent dans les organes qui, comme le conraau, sont privés de tout contact avec l'air atmosphérique : d*9Ù provient, pour eux, Tozygène oéceBisâre k la nutrition ; qaeUe ast lewr puissance de respiration dans ces profondeurs 4e l'oreuîsmet etc. A ods questions on ne peut répondre que par das bypoihdses.

Les AnnéUdei nous offirent le type le plus perfectionné de l'organisation des vers : la respiration j est assez commuDément localisée, et elle s'opère par des branchies dans la plupart des espèces. On doit à de Quatrefages (i) de nombreux travaux et des connaissances beaucoup plus précises qu'autrefois sur l'organisation des Annélides. IVaprès ce savant observateur, dont Williams (2) a confirmé les idées, il y a lieu de distinguer, chez les Annélides, deux modes de respiration, comme on y distingue aussi deux fluides nourriciers : le sang proprement dit^ coloré habituellement en rouge, qui est contenu dans un appareil vasculaire compliqué; puis un autre liquide^ comparable à la sérosité lymphatique, qui remplit la cavité générale du corps et y baigne tous les organes. De Quatrefages pense que, suivant le mode d'organisation des espèces, l'oxygène est absorbé directement par le sang lui-même ou par cette espèce de lymphe. Dans ce dernier cas, la respiration serait médiate^ en ce sens que la lymphe, enrichie d'oxygène par la respiration^ irait^ en baignant les vaisseaux sanguins, leur porter ce principe vivifiant et accomplir rhématose. C'est ainsi que s'effectue la respiration cutanée des Naïs ou la respiration branchiale desBranchellions, des Phyllodocés, des Serpules, etc. Le milieu respirable ne trouve, sons les téguments perméables à l'oxygène^ que le liquide lymphatique et non le sang môme de l'animal. De Quatrefages (9) s'est d'ailleurs assuré, d'une manière directe^ que ce fluide lymphatique absorbe réellement de Toxygène. Dans les cas précédents, il a donc admis une respiration médiate, et il a désigné, sons le nom de branrhiei lympfuUiqHeêj les organes respiratoires que ne pénètre pas le sang luimême. Cette organisation exeeptionnelle n'existe plus chez les Sangsues, les Hermelles, les Eonices, les Arénicoles, les Térébelles, etc. Les premières ont pour appareil respiratiore un réseau vasculaire cutané qui s'observe dans toute l'étendue du tégument externe ; les autres ont des branchies diversement disposées et dans lesquelles on voit circuler un sang vivement coloré : ce sont les branchit» dites sanguinei. Quelle que soit d'ailleurs leur structure, les branchies des Annélides sont, en général, des organes saillants, de forme arborescente, d'un aspect souvent très-remarquable. On les troa^Cj chez les Annélides dorsibranches, au voisinage des appendices locomoteurs de chaque anneau; chez les Tubicoles, elles sont groupées vers la bouche et y forment des sortes de panaches d'une grande élégance.

(1) QoATurAGBS, Ann, des se, nat,, 3* série, t. X, XII, XIV et XVHI.

(2) WuuAiit, Bepart of the S5th. Meeting ofthe Brit. Assoc. for ihe Advanc. çf Sciences,

(3) De Quatbitàgcs, Ann. des se, naLj 3« série, t. XIV, p. 310.

5S2 DE LA BCSPIftATIOR.

Un des caractères les plus constants des animaux que l'on rapporte an sous-embranchement des Armelés articulés se tire de la consistance cornée ou coméo-calcaire de la peau ; il est donc difficile d'admettre que. dans cette grande division, la respiration cutanée puisse exister chez beaucoup d'espèces. On ne robsenre, en effet, que d'une manière tout à fait exceptionnelle chez quelques Crustacés inférieurs (Phyllosomes) dont la peau molle et diaphane rappelle les tissus gélatineux des Zoophytes acalèphes, ou dans d'autres espèces (Lernées, Caliges, etc.) dont les téguments^ endurcis sur un petit nombre de points, offrent la disposition membraneuse sur une assez grande partie de leur surface. D'une manière générale, on peut donc dire que, chez les Annelés articulés, la respiration est localisée : les Crustacés et les Cirripèdes^ qui vivent pour la plupart plongés dans l'eau, possèdent des branchies; les classes supérieures de ce sous-embranchement {Arachnides, Myriapodes^ Insectes), ont une respiration aérienne et l'exécutent par des organes spéciaux nommés, suivant leur dispositioD» poches pulmonaires ou trachées.

Les branchies des Cirripèdes sont d'une organisation tout à fait élémentaire et se voient sous la forme de feuillets membraneux (1), coniques, annexés à la base des membres articulés, et appliqués le long de la face dorsale du corps. Ces organes paraissent d'ailleurs présenter, d'une espèce à une autre, de grandes modifications dans leurs formes (2).

La grande classe des Crustacés offre, dans la disposition de l'appareil branchial, des combinaisons très-variées qui ont été étudiées et décrites par de nombreux observateurs, parmi lesquels on doit surtout citer Milne Edv^ards, et, après lui, Duvemoy, Joly, LerebouUet, Brandt et Ratzeburg. Dans les groupes inférieurs de la classe, les branchies sont constituées par certains appendices locomoteurs adaptés plus ou moins complètement aux fonctions respiratoires. On observe cette organisation chez les Crustacéi branchiopodes (Apus, Limnadies, Branchipes), Isopodes (Gymothoés, Idotées, Cloportes), Xiphosures (Limules), et Amphipodes (Talitres, Chevrettes, Leucothoés). Chez les Branchiopodes, les pattes qui servent à soutenir l'animal sur l'eau sont élargies, membraneuses sur une grande partie de leur étendue, et constituent des pattes branchiales propres à la fois à la respiration et à la locomotion. C'est surtout la face interne de ces appendices locomoteurs qui est organisée pour respirer. Les pattes des Isopodes sont déjà plus exactement affectées à un usage physiologique spécial. Les cinq demière> paires sont converties en des lames molles et flexibles, sortes de sacs foliacés où abonde le sang de l'animal, mais qui ne peuvent plus servir à la locomotion ; c'est au contraire à cette fonction que sont uniquement propres les paires antérieures, dont les tissus épaissis et rigides se prêtent à

(1) G. CUTICR, 3/cm. sur les Ànatifes et sur les Balanes, dans Mém. du Muséum, t. Il,

(2) Voycï BuRHEiSTER^ Beitrûgc zur Naturgesch, der Rankenfûsser (Cvr^iedia), Berfin.

des mouvemeats précis et même à des habitudes de locomotion terrestre. H existe en effet tout un groupe d'Isopodes, les Gloportides, qui vivent plongés dans Tatmosphère. Leur appareil respiratoire n'en est pas moins semblable à celui des autres Isopodes; Duvemoy et Lereboullet (1) ont décrit avec soin la disposition particulière des branchies des Cloportes, qui retient sur l'appareil respiratoire une couche de liquide et donne à ces Crustacés aériens une véritable respiration aquatique. Les Porcellions^ lea Ârmadiiles et les Tylos montrent dans ces lames branchiales une modification de structure qui permet à Tair de s'y introduire et convertit l'appa* reil en une sorte de sac pulmonaire (2).

Les Crustacés xiphosures présentent la même organisation que les Iso* podes; mais l'appareil respiratoire, formé aux dépens des dernières paires de pattes, y est plus perfectionné (3). Chez les Amphipodes, les branchies sont empruntées aux paires de pattes antérieures et placées sous le thorax. Cette disposition organique nous conduit vers les groupes supérieurs de la classe.

Les Crustacés stomapodes et décapodes ont des branchies spéciales, annexées, il est vrai, aux organes locomoteurs, mais bien distinctes et munies d'appareils de protection souvent très-compliqués. Les Stomapodes portent leurs branchies sous l'abdomen, à la base de cinq paires de pattes natatoires attachées aux cinq premiers anneaux abdominaux : les mouvements mêmes de la locomotion servent à renouveler le fluide respirable sur ces organes qui, chez les Squilles, pendent en panaches frangés à la face ventrale du corps.

Enfin, chez les Crustacés décapodes, le plus élevé et le plus nombreux des ordres de cette classe, les branchies sont attachées au thorax et annexées aux cinq paires de pattes locomotrices dont la présence caractérise ce grand groupe. Nées à la base et vers la face supérieure de chacune de ces pattes, les branchies forment des espèces de panaches pyramidaux, couchés le long des flancs et remontant vers la face dorsale. Leur nombre varie : on en compte^ chez le Homard, jusqu'à vingt paires, tandis que les Décapodes brachyures n'en ont habituellement que neuf, dont deux rudimentaires. Cet appareil respiratoire des Décapodes est protégé par un repli des téguments du dos qui descend, de chaque côté, le long 0es flancs pour recouvrir les branchies jusqu'à leur base et constituer ce qu'on nomme la carapace. Ce repli limite, pour toutes les branchies d'un même <'ôlé, une chambre respiratoire où l'eau pénètre par une fente inspiratrice ménagée entre la base des pattes et le bord de la carapace, et d'où elle sort par un oriflce expirateur placé au-devant de la bouche, de chaque rôté de la ligne médiane. Un appendice d'une des paires de mâchoires, f-ngagé dans le canal par lequel l'eau est expulsée, sert par ses mouvements à entretenir un courant continu dans la chambre branchiale. Milne

*\) HcTEEHOT et Lereboullet, Ann. des se, nat.^ 2« série, t. XV, p. 177. 2. Lbkeboitllct, Mém, de la Soç. d'huit, nat, de Strasbourg, 1853. (3) DcTCUfOT, Ann. des se. nnt., 2* série, t. XV, p. 10.

SS4 bs %L iMntâniMk

Edwards (1) a fait connaître^ dans ses moittdfes détails^ rappareil bm* Chial des Décapodes et en a interprété très^bwreusement le mécanisme dans les divers groupes de cet ordre.

Les trois classes snpérienres des Animaux annelés compremant des espèces aériennes^ dont l'appareil respiratoire «si en géaénU asses perfeetionné pour offrir des formes bea«GOi;q>plas arrêtées et ph» constantes que cela n'a lien dans les groupes d'animaux aquatt^es. Les Atachmidtt respirant l'air atmosphérique, soit par des pocke$ pÊtlmMoireê on foummi{kJmr^ gnées, Scorpions), soit par des traehée$ (Faucheors, Galéodes, Acariens). Les poches pulmonaires sont placées par paires à la partie inCMeure de^ prmiiers anneaux de Tabdomen, el chacune reçoit Tair du dehors par un orifice analogue à celui des trachées che2 les Inaectes^ orifice qni porte aussi le nom de êtigmaie. Chaque poche pvdmonatre consiste en une sorte de vestibule placé sous le stigmaie et communiquant par de petits trou» avec des vésicules nacmbraneuses ^î plongent dans la cavité abdominale et y vont porter Tair pour le mettre en contact médiat avec le fluide noivricier remplissant la cavité générale du corps. Che2 quelques Araignées, on trouve à la fois des poumons à vésicules aérifères multiples et des tubes analogues aux trachées^ dont ils semblent indiquer une première ébancbe (2). Quant aux trachées des Acariens et des autres Arachnides dites trachéennes^ elles ont la même structure que nous cdiserverons bleiildt chet les Insectes. Les Acariens les plusimparfliits ne montrent plus ni stigmates, ni trachées, et Ton efi(t conduite admettre que dans ces «pièces inférieures la respiration est cutanée.

Les Myriapodes et les Insectes respirent uniformément par cet appareil de tubes aérifères que nous avons précédemment indiqué sous le nom de trachées. Des stigmates, en nombre variable, disposés par paires^ et particulièrement ouverts sur les anneaux de la partie abdominale du corps, introduisent l'air dans un système de vaisseaux intérieurs, ramifiés dan> toutes les parties du corps et reliés entre eux par de gros troncs. La structure des stigmates est variée, et il serait trop long de donner ici même une idée des principales dispositions qu'ils affectent; mais le but physiologique de ces complications est toujours de fournir à l'animal des moyens plus ou moins efficaces d'ouvrir et de fermer ces orifices respiratoires. Les trachées sont des tubes cylindroïdes formés de deux couches membraneuses entre lesquelles est placée une tige de matière épidermique enroulée en une spire serrée et très-régulière. L'étude microscopique des trachées conduit à les considérer comme des prolongements de la peau rentrés dans le corps et prodigieusement développés dans le but tout spécial de servir à la respiration (3). Cet appareil comprend de nombreux détails et des varia-

(1) MiLNE Edwàbds^ Afin", des se. nat., 2* série, t. XI, p. 129. — Hisi. nat. des Cn^ytacéSf t. H, p. 408, 500 «t 506. — Leçons sur la physiol, et tanat. comp.^ t. U, i'^putie, p. 128.

(2) nLAMCVABD, Organ, du règne animal^ Arachnides, pi. 9.

(3) Mujii Edwards^ Leçons sur la physiol. et Vanat, comp,, t. Il, T^ partie, p- i^à.

MODES DIVERS DE «ESFlRâTlOII DANS LA SÉRIE ANIMALE. 8SS

lions coosidêrables d'une espèce à une antre. Si nous ne pouvons les pas^ ser en reme, il convient du moins d'indiquer une modification assez remarquable que présente fréquemm^it l'appareil trachéal : chez beau^ coup d'insectes parfaits, et particulièrem^it chez ceux dont le vol a uni certaine puissance, les trachées ne sont pas tubulaires dans toute leu^ continuité, elles présentent sur quelques points des dilatations vésiculaires qai sont de véritables poches aériennes. Ces dilatations semblent résulter de la destruction du fil spiral par les progrès du développement et de Veihpansion des parois membraneuses sous la pression de l'air, lorsque l'insecte sort de sa chrysalide (1).

Si l'on se reporte au mode de distribution du sang chez les animaux qui offrent la respiration trachéenne, il est facile de se rendre compte en partie dn mécanisme de cette fonction. On sait, en effet, que chez les Arachnides, les Myriapodes, les Insectes, le sang est épanché, pendant une portion de son tcajet, dans la cavité générale du corps, et que des courants déterminés l'y transportent d'avant en arrière vers les orifices d'entrée du vaisseau dorsal. Dans ce mouvement de transport, le sang baigne les tubes tra^chéens et se trouve en présence de Tair, sauf l'interposition de leur paroi membraneuse ; c'est donc à travers cette membrane perméable que doit avoir lieu l'échange respiratoire. Le mécanisme même de l'introduction de l'air et de son expulsion est visible chez les Articulés à respiration aérienne : la portion abdominale du corps est le siège de mouvements réguliers d'expansion et de constrictîon qcii, comme les mouvements de la poitrine chez les Mammifères, détermine^it altemativement une inspiration et une expiration.

On observe, chez certaines larves d'Insectes, des organes de respiration aquatique dont il nous faut dire aussi quelques mots. Les larves des Éphémères portent, à la&ce dorsale du corps, une double série de lames membraneuses qui, flottant librement dans l'eau, sont parcourues intérieurement par des ramifications trachéennes et constituent des branchies d'une espèce toute spéciale, absorbant l'air dissous dans l'eau pour le distribuer aux organes sous sa forme gazeuse. D'autres larves, comme celles des Libellules, ont un appareil de houppes branchiales qui, placé dans la dernière portion de l'intestin, reçoit et expulse périodiquement une grande quantité d*eàxL Les Insectes, à Tétat paifait, ne possèdent ordinairement aucun organe de respiration aquatique.

IV. — Le type des Animaux tert£br<s se distingue par une perfection organique qui facilite singulièrement les descriptions et les études générales. Deux sortes d'organes servent à la respiration : des branchies^ d'une structure spéciale, chez les Vertébrés aquatiques; et, chez les Vertébrés aériens, de» poumons ou organes aériens particuliers à ce type supérieur.

Les branchies des Poinom n'offlrent pas exactement la même disposition dans tous les groupes de cette classe. Chez les plus inférieurs en o^anisa-

(1) NswpoiT, Philos, Trans,, 1836, p. 533.

iion (Amphioxus, Myxine), l'appareil branchial est placé dans la bouche oo se prolonge môme dans le pharynx (1); mais, bien qu'emprunté aux parties qui d'ordinaire constituent exclusivement les voies digestives, cet appareil est parfaitement distinct et doit être considéré comme localisant la respiration. Dans presque tous les Poissons, les branchies sont attachées à l'appareil hyoïdien développé pour cet usage, et {elles sont placées de chaque côté du cou sous un système organique protecteur qui constitue une chambre branchiale : celle-ci, ouverte en avant dans la bouche, offre en arrière une fente extérieure qu'on désigne sous le nom d'ouïe»

Dans les Poissons osseux, l'appareil branchial est très-nettement défini : les branchies sont situées sur les ramifications de l'artère unique née de la portion ventriculaire du cœur. Chaque branchie est formée d'une lame large à sa base qui repose sur l'hyoïde et amincie vers son sommet qui représente le bord libre. Cette lame est elle-même constituée par une série de lamelles transversales, de forme triangulaire, qui ont été comparées aux dents d'un peigne. Une fine membrane muqueuse recouvre tout cet appareil, à la base duquel rampent deux vaisseaux sanguins que le fluide nourricier parcourt en sens inverse : ce sont, d'une part^ le tronc émané de l'artère branchiale^ qui apporte le sang noir; et d'autre part, le vaisseau qu'on peut nommer veine branchiale, qui sert de racine à l'aorte et qui rapporte le sang rouge vivifié par la respiration. Chacun de ces troncs vasculaires passe à un des angles de la base de chaque lamelle triangulaire, et le tronc artériel fournit à cette lamelle une branche qui y distribue le sang noir dans un réseau capillaire, d'où une branche veineuse le raaiène dans le tronc à sang rouge. La respiration aquatique s'effectue donc à la surface de ces lamelles vasculaires^ dont une double série constitue un feuillet branchial. Chaque série contient un grand nombre de ces lamelles, souvent plus de cent; et un feuillet branchial en comprend ordinairement deux séries.

Quant au nombre des feuillets branchiaux, il est habituellement de quatre de chaque côté. Ces feuillets sont soutenus, comme il a été dit plus haut, par un appareil osseux qu'on s'accorde à regarder comme analogue à l'os hyoïde des vertébrés aériens, et qui fournit à chaque feuillet branchial un arc solide remontant de la ligne médiane ventrale vers la base du crâne, où il vient se fixer par des ligaments. L'ensemble de l'appareil hyoïdien se compose^ en effet, d'une tige médiane placée à la base de la langue, suivant la ligne médiane du cou; les arcs branchiaux naissent de cette portion moyenne, puis contournent à droite et à gauche le fond de rarriére-bouche. Chacun d'eux est composé de deux pièces articulées de telle façon que cette cage respiratoire pharyngienne peut facilement s'agrandir ou se resserrer de haut en bas. Entre chaque paire d'arcs branchiaux est ménagée uue fente qui permet à l'eau entrée dans la bouche de couler entre les ieuillets des branchies, lorsque] le poisson dilate son appareil hyoïdien.

(1) Costa, Cenni Zoologici^ etc. Naples, 1834. — J. Mullbr^ Ueher den Bau und dit Lebenserscheinungen des Branchiostoma lubricum. BerJio, 1844. — De Quatufaccs, Anh, des se, nat.^ 1845, 3* série, t. IV, p. 197.

inlin, tout l'appareil respiratoire, logé de chaque côté du cou dans ud [ foncement que limite en arrière la ceinture de l'épaule» est recouvert itr me plaque osseuse nommée Vopercule. Cette plaque, formée de plutnrs pièces osseuses, se fixe sur les côtés du crâne, auprès de l'articula* iiii de la mâchoire inférieure, et se meut de dedans en dehors pour ouvrir 1 ft'rmer Torifice de Touîe. Ce mode d'occlusion de la chambre branâale est complété par les rayons branchiostéges (1). Le mécanisme de la respiration aquatique des Poissons est d'ailleurs sez simple : l'animal ouvre la bouche, et, en même temps, par suite de structure même de l'appareil pharyngien et operculaire, les rayons bran* liaux se resserrent, puis l'opercule s'applique sur les branchies. La boue, ainsi fermée à sa partie profonde, s'emplit d*eau, et le poisson rapnche ses mâchoires, tandis qu'aussitôt les rayons branchiaux s'écartent, percule se soulève et l'eau glisse entre les feuillets des branchies pour 'Muiler par les ouïes.

La structure de l'appareil branchial o£fre, dans ses détails, des variations mbreuses qii'il serait trop long de décrire ici; mais il faut au moins nalcr la modification que présentent à cet égard les Poissons cartilage fi. Chez les Cyclostomes et les Sélaciens, les branchies ne sont plus rcN par leur bord externe, comme nous l'avons vu précédemment; fixés r le bord interne aux rayons branchiaux, les feuillets branchiaux le sont M par l'autre bord et chacun d'eux devient une cloison, de manière que chambre branchiale est partagée en une série de compartiments. Il n'y a i"^ d'opercule avec une seule ouverture pour l'expiration de l'eau, et ^que compartiment branchial s'ouvre au dehors par une fente distincte. lieu d'avoir une ouïe de chaque côté du cou, ces poissons portent un iain nombre de fentes parallèles, comme on peut le voir chez les Raies It'S Squales.

>i les Poissons nous présentent seuls^ parmi les Vertébrés, l'exemple ne respiration essentiellement aquatique, ils ne sont pourtant pas les :> qui possèdent des branchies. Le petit groupe des Batraciens de 1er, qui généralement est considéré aujourd'hui comme formant une ^^ distincte sous le nom de Vertébrés amphibies^ renferme aussi des maux qui^ dans leur jeune âge et parfois à l'état adulte, ont une respion branchiale. Le fait est que ces animaux offrent, au moment de leur ^'^ance, une respiration semblable à celle des Poissons, et qu'ils ne posant alors aucun organe qu'on puisse assimiler à des poumons. Les richies des ^m/>AiAifj disparaissent avec les progrès de l'âge chez les phibies anoures (Grenouilles, Crapauds) et les Urodèles (Salamaudrcs, iiiws); mais, dans la famille des Batraciens pérennibranches (Protées, •l"tls,Sirènes, Ménobranches, Amphiumas, etc.), elles persistent pendant le la durée de la vie. Chez tous néanmoins les poumons se sont déveà l'époque des métamorphoses; de sorte que les Pérennibranches

nncMOT, Anatomie comparée de Cuvier, 2^ édit., U VU, p. 240.

5SS PE LA RgyiaATioy.

sont de véritables wnphièies dans le sens rigoureux du moi. Ils possèdent à la fois un appareil propre à respirer Tair dissous dans ks esui, et des organes destinés à respirer directement Tair atmospliénqiiie. Il H nécessaire d'ajouter que ces animaux à double respiraticm ne se senfsl pourtant pas indifféremment de Tun ou de l'autre appareil; à Tàge idulte, leurs branchies étant le plus souvent insvAbantes, ils ont d'ordioairt recours à leurs poumons.

Les trois classes supérieures du type des Vertébrés comprennent da espèces animales qui présentent une respiration essei^eUenieat aérieoDf. Dans l'œuf, ces vertébrés sont réputés respirer à Taide de parties or^ niques sur la détermination desquelles on n'est pas tout à fait d'accord; une fois qu'ils ont vu le jour* Us respirent l'air atmosphérique par d^ poumcnt.

Ces organes, qui offrent bien certaines différences d'une classe à m autre, mais dont les dispositions essentielles sont toujours les méoKS^ consistent en des sacs celluleux ou vésiculaires, qui sont Ic^és daasb p<# tion thoracique de la cavité générale du tronc. Ds sont au nombre de dei placés à droite et à gauche du plan médian; un canal, qui s'oorre d rarrière-bouche, les fait communiquer avec l'air atmosphérique et asàofl l'accès facile de cet indispensable fluide. Le sang noir est amené pai é rameaux d'une artère spéciale (artère pulmonaire) dans le léseaa qvi laire qui parcourt les parois des cdlules pulmonaires; eelles-ci étant rea plies d'air, l'échange de l'oxygène et de l'acide carbonique a lieu à tra les membranes très-minces qui séparent l'air du sang, et ce liquide, devi rouge vermeil et propre à la nutrition, retourne au cosur par des trc* veineux particuliers (veines pulmonaires) qui le versent dans l'oreilii gauche de cet organe.

Déjà les Amphibies^ à l'âge adulte, offrent une première forme de appareil si perfectionné. Chez les Grenouilles, les Crapauds, les Sala dres et les Tritons, les poumons se montrent sous Taspect de deux membraneux, transparents et grossièrement dirisfe en celloles par replis intérieurs. Ces deux sacs pulmonaires sont attachés près dup si bien que le canal aérien, très-raccourci, est réduite peu prèsuniquemi à cette caisse cartilagineuse dans laquelle se forme la voix et qu'on noi le larynx. Chez les Reptiles proprement dits, le nombre des cellules déjà beaucoup plus considérable, et chacune d'elles a une capacité moindi mais les poumons sont encore d'une texture assez peu compliquée conserver leur aspect de sacs vésiculeux semi-transparents. Lccanal aé est mieux développé et maintenu dans son diamètre intérieur i Taide d' neaux cartilagineux qui, par leur assemblage, constituent la trmchée-e^ Ce canal aérien, placé sur la ligne médiane, se bifurque au niveau d^l partie antérieure des poumons, et donne naissance aux deux bvrmekt doi chacune pénètre dans l'un de ces organes.

Les poumons des Oiseaux et des Mammifères sont encore beaucoup mi«c organisés pour l'exercice de la fonction à laquelle ils se rapportent : leur

PHÉNOMÈNES PHTSiOCMmilIQUES D£ Lk RESPIRATION. 539

*liaie$, extrêmement fines, sont groupées à Textrémité des ramuscules ? ciuqae art)fe bronchiqae, et leur ensemble forme, pour chaque pou* Kffl, une masse spongieuse qut l'air pénètre dans toutes ses parties, et }at l'immense surface intérieure offire un champ des plus vastes à la resratîon de ces animaux supérieurs. Chez les Oiseaux, s'observe une siniliére disposition qu^I nous faut au moins indiquer dès maintenant t srtaJDs canaux bronchiques, au lieu de se ramifier dans le poumon luiême, vont aboutir à la surface de l'organe dans de vastes cellules mémineuses qui sont logées entre les viscères; ces canaux se prolongent en llules plus petites, même jusque dans les os. On est loin de s'accorder en- •re touchant le but de cette curieuse disposition sur laquelle nous aurons rerenirplos tard.

Les Mammifères ont un appardl pulmonaire qui, sauf des différences détail, est conforme au plan général mentionné plus haut; mais ils n'of- 'Dt rien qui rappelle les cellules extra-pulmonaires qui remplissent d'air corps de TOiseau. La glotte des Mammifères est surmontée d'un appen- .•e qui contribue à la fermer pendant la déglutition, c'est l'épiglotte; les neaux de leur trachée, incomplets en arrière, ne forment réellement que simples arceaux.

(Juant à l'introduction de l'air dans l'appareil pulmonaire des Yertébrés

riens^ sans parler ici du besoin impérieux qui y préside, elle est toi]\)Ours

'iicitée par le jeu des parois de la cavité qui loge cet appareil. De même

e, chez les Insectes, les mouvements alternatifs d'expansion et de con-

îctioD exécutés par les parois de l'abdomen appellent l'air extérieur dans

trachées ou bien l'en expulsent, de même, chez les Vertébrés supérieurs,

mouvements de la poitrine attirent ce fluide dans les voies pulmonaires

le forcent à en sortir.

Le mécanisme de ces actes respiratoires sera étudié plus loin avec détail, c'est seulement alors qu'il y aura lieu de faire connaître les curieuses 'dificalions que parfois il présente dans certaines espèces.