RÉFLEXES SIMPLES

mation d’un réflexe et constituant un arc réflexe. Nous avons aussi indiqué les éléments qui dans la moelle épinière font partie des arcs réflexes, et ce qu’on doit entendre par arc réflexe court et arc réflexe long.

11 est probable que les mouvements établis par des arcs réflexes courts se trouvent dans un rapport simple avec les régions de la peau sur lesquelles l’excitation porte, de telle manière que, d’après 1 endroit d application de l’excitant et d’après sa nature, le mouvement a pour effet ou bien d’éloigner la région cutanée de l’objet excitant, ou bien d augmenter le contact avec 1 objet excitant. Les arcs réflexes courts déterminant ce dernier eflet existent dans la moelle épinière de la grenouille mâle au niveau de la partie proximale de la moelle ; à l’époque des amours, l’excitabilité de ces arcs réflexes augmente considérablement, et ainsi se trouve assuré l’embrassement solide de la femelle pendant les différents jours que dure l’accouplement.

On ne peut se représenter de mouvements plus simples, pouvant être utiles à l’organisme, que ceux qui ont pour effet d’éloigner ou de rapprocher la région excitée de l’objet excitant. On comprend que les arcs réflexes courts ne pourraient suffire à des mouvements coordonnés complexes, ayant un but déterminé ; car de tels mouvements exigent l’intervention synergique de groupes musculaires recevant leur innervation de segments médullaires différents, peutêtre très éloignés les uns des autres. Se demander si des arcs réflexes longs trouvent leur joint dans la moelle épinière revient à se demander s’il existe dans cet organe des dispositifs pour des mouvements coordonnés et appropriés. Ce ne paraît être le cas pour la moelle épinière des mammifères que dans une mesure très restreinte. Ainsi les mouvements réflexes du corps, qu’on voit survenir chez l’homme, à la suite de divisions médullaires traumatiques, en-dessous de la région de séparation, sont toujours de nature très simple; chez le lapin les mouvements réflexes ne s’étendent aux extrémités non atteintes par l’excitant qu’aussi longtemps que la moelle allongée reste en communication avec la moelle épinière. Il semble donc que les parties ascendantes et descendantes des arcs réflexes longs, qui certes sont très abondamment représentées dans la moelle épinière du mammifère, trouvent surtout leur joint au-dessus de la moelle épinière.

Il en est autrement chez la grenouille ; après la décapitation cet animal se tient, il est vrai, dans l’immobilité si aucun excitant extérieur ne l’atteint; mais la moelle épinière séparée de la moelle allongée établit encore, par voie réflexe, des mouvements coordonnés tels que la prise de l’attitude préparatoire du saut,

le saut lui-même, des mouvements appropriés de nettoyage qui se modifient

Gad, Heymans et Masoin. Physiologie i -i

même d’une manière appropriée si les circonstances se modifient. Ces mouvements de nettoyage ont fait naître l’hypothèse de l’existence d’une âme spinale, hypothèse que nous discuterons plus loin.

En face d’un attouchement inattendu le saut de la grenouille constitue une réaction appropriée, et comme le saut n’est possible qu’à la suite d’une attitude préparatoire, il paraît donc tout naturel que les mouvements qui surviennent dans la préparation réflexe de la grenouille à la suite d’excitations modérées, appartiennent, pour la plupart, à ceux qui préparent le saut. Ils constituent surtout des mouvements de flexion ; quand l’excitant est faible, les flexions sont passagères et ne s’établissent que dans quelques unes des articulations de l’extrémité atteinte par l’excitation. Si l’excitation est renforcée, les flexions s’étendent à un plus grand nombre d’articulations, même à celles de l’autre extrémité; en même temps leur intensité et leur durée augmentent; puis elles conduisent à l’attitude préparatoire du saut, et enfin au saut lui-même. Le saut, qui consiste dans une extension simple et simultanée de toutes les articulations, peut être remplacé par des mouvements. compliqués de défense ou de nettoyage, lorsqu’il est empêché, ou bien lorsque la durée, l’étendue, l’intensité de l’excitation sont accrues.

Nous avons déjà vu que la partie proximale de la moelle épinière de grenouille renferme des centres réflexes pour les mouvements de flexion. La partie distale au niveau de la quatrième vertèbre contient les centres extenseurs. Les excitations les plus faibles ne provoquent des réflexes chez la grenouille qu’aussi longtemps que la partie proximale de la moelle épinière est conservée; les mouvements obtenus sont des flexions. Ce phénomène paraît être en rapport avec l’importance que possède, dans la vie de la grenouille, la prise de l’attitude préparatoire du saut. Les centres fléchisseurs situés dans la partie proximale de la moelle semblent être plus excitables que les centres extenseurs situés dans la partie distale, de sorte que les arcs réflexes longs de la moelle épinière de la grenouille réagissent plus facilement que les arcs réflexes courts. Si une onde d’excitation partant du cerveau descend dans la moelle épinière et s’engage également dans toutes les voies existantes, il faut qu’elle détermine directement chez la grenouille, d’abord la prise de l’attitude préparatoire du saut, ensuite le saut lui-même.

L’extension que prennent les réflexes quand on renforce l’excitant, est soumise aux règles suivantes, basées sur les recherches instituées par Pfiüger sur des grenouilles décapitées (préparations réflexes) :

1) Si un mouvement unilatéral du corps succède à une excitation cutanée, il se produit toujours du côté où a été appliqué l’excitant.

2) Si les mouvements du côté excité s’accompagnent de mouvements de l’autre côté, ceux-ci surviennent dans les muscles correspondants à ceux du côté excité. Aussi, l’excitation centrifuge transmise par la moelle épinière dans une

direction double n’est jamais communiquée aux extrémités croisées; ainsi, par

exemple, l’excitation des nerfs sensitifs d’une extrémité postérieure ne peut jamais avoir pour effet unique le mouvement de cette extrémité même avec celui de l’extrémité antérieure du côté opposé. Cette combinaison de mouvements ne s’établit que si la préparation réflexe contient encore une partie de la moelle allongée.

3) Si un excitant appliqué sur un côté provoque des réflexes dans les deux moitiés du corps de telle sorte qu’ils sont plus intenses d’un côté que de l’autre, les mouvements les plus étendus apparaissent du côté excité.

4) Si l’excitation d’un nerf sensitif a comme effet primaire l’excitation d’un nerf moteur et si ensuite l’excitation s’étend à des régions motrices plus éloignées, cette extension se fait dans le cerveau suivant une direction descendante, et dans la moelle épinière suivant une direction ascendante ; dans les deux cas elle converge donc vers la moelle allongée.

Nous avons déjà vu, à propos de la simple préparation neuro-musculaire, qu’il existe des excitations nommées sous-minimales, c’est-à-dire, des excitations dont chacune, appliquée isolément sur la préparation, ne provoque pas de réaction sensible, mais qui, en se succédant à de courts intervalles de temps, déterminent la contraction des muscles par sommation des excitations. Cette influence d’addition n’est que faiblement accusée dans la préparation neuromusculaire, tandis que pour la préparation réflexe elle est tellement marquée qu’elle domino toute la scène. Les excitants les plus vifs mais d’une durée instantanée, tels que des courants d’induction très intenses, peuvent rester sans effet sur la préparation neuro-musculaire, tandis que des excitants très faibles peuvent provoquer des mouvements très énergiques s’ils sont appliqués à des intervalles de temps appropriés.

Les excitants isolés qui s’additionnent pourront surtout être très faibles et déterminer néanmoins des effets dans la préparation réflexe, s’ils sont appliqués à la surface cutanée sensible ; d’autre part, tandis que la préparation neuromusculaire réagit très facilement sous l’influence d’excitants appliqués sur le tronc nerveux moteur, la préparation réflexe est relativement peu sensible aux excitations portées sur le tronc nerveux sensitif. La préparation réflexe est donc plus sensible à l’excitation de la surface sensitive qu’à l’excitation du tronc nerveux sensitif; ce fait est peut-être dû à ce que l’énergie des ondes d’excita-