Chapitre Xll : Bilan de la nutrition, de la chaleur et du travail
INTRODUCTION
La physiologie est la science physique de la vie. A l’aide des méthodes scientifiques elle étudie un ordre spécial de phénomènes dont on a déduit le concept de la vie. Ces phénomènes appartiennent en propre à un groupe déterminé de corps que l’on appelle organismes. La physiologie a pour premier objet d’ohserver et de décrire avec méthode les phénomènes de la nature organique ou de la vie. Mais elle ne peut pas s’arrêter là : elle doit ensuite élaborer une représentation mécanique, scientifiquement fondée, pour ces processus, dont l’expression sensible constitue les phénomènes observés et décrits. La physiologie a résolu cette seconde donnée, quand elle est parvenue à se représenter ces processus comme autant d’articles dans l'enchaînement causal du grand processus de la nature qui évolue d’après la loi mécanique. D’autres considérations, qui sont éveillées encore par l’observation des phénomènes vitaux, appartiennent en propre au domaine de la métaphysique. Mais le physiologiste ne peut pas se soustraire au devoir de tracer la ligne de démarcation entre la physique et la métaphysique. Car les modifications des états de conscience, qui ne peuvent être comprises comme des articles nécessaires dans l’enchaînement causal du processus de la nature, font partie des phénomènes présentés par le moi personnel, qui constitue pour chacun le point culminant dans la vie. En utilisant les méthodes scientifiques, le physiologiste peut et doit lui-même déterminer ce qu’il y a de constant dans la relation très réelle qui existe entre certaines modifications de l’état de conscience et certaines modifications de l’état du corps ; mais il laissera aux métaphysiciens la tâche d’élucider le fond de cette relation par la spéculation pure.
La propriété commune la plus frappante, par laquelle les phénomènes vitaux se distinguent de la plupart des autres processus qui se présentent à
notre observation, c’est la disproportion qui existe entre l’action et la réaction,
Cad, Heymans et Masoin. Physiologie. 1
INTRODUCTION
ces deux termes étant régis par les mesures acceptées en mécanique. Or, nous voyons avec la plus constante expérience, certains corps modifier leur forme et leur position dans l’espace, et cela en surmontant des forces de résistance extérieure ; nous les voyons exécuter vis-à-vis d’autres corps une quantité considérable de travail, sans que nous puissions, constater une cause mécanique pour le développement de leur activité; de tels corps nous paraissent vivants, et la spontanéité (apparente) du développement de forces devient à nos yeux une propriété essentielle des organismes.
Une autre propriété, qui est moins saillante, mais qui est de loin beaucoup plus importante pour caractériser les organismes, c’est la forme particulière de l’emmagasinement de la force. Si la disproportion, existant entre l’équivalent mécanique des processus déterminants et celui des processus déterminés, constituait le critérium unique, on devrait attribuer la propriété de vie à un grand nombre de combinaisons mécaniques, et appeler substance vivante plusieurs substances chimiques, Pour autant qu’une matière explosible détonne sous l’influence d’une cause minime, on peut considérer la constitution chimique de sa molécule comme un exemple d’après lequel on se représenterait le groupement des atomes à l’intérieur d’une molécule de substance vivante, s’il s’agissait seulement de la force. Mais le potentiel chimique de la matière explosible est épuisé après la détonation, tandis que l’organisme, fatigué par la production de travail, se reconstitue par le repos. Il appartient donc en propre aux organismes de récupérer, d’une manière en apparence spontanée, la quantité de potentiel interne consommé par le développement de forces, de s’incorporer de la matière non vivante, d’identifier celle-ci à la substance vivante de leur propre corps et de se mettre ainsi en état de produire toujours, à nouveau et spontanément, de la force, comme aussi de s’accroître et d’engendrer de nouveaux corps identiques à eux-mêmes.
Les phénomènes essentiels, qui nous font appeler organismes certains corps de la nature, ou, ce qui revient au même, les principaux phénomènes vitaux des organismes, sont donc le développement (en apparence) spontané de forces , la fatigue et la restitution , la nutrition et V assimilation, la croissance et la reproduction .
A ces phénomènes vitaux que nous pouvons observer chez tous les organismes, en dehors de nous comme sur nous-mêmes, vient se joindre, au moins dans certains organismes, un groupe de phénomènes, qui ne sont accessibles qu’à l’observation interne immédiate et qui constituent le contenu de la con-
science.
introduction.
Outre les phénomènes vitaux en eux-mêmes, il faut encore Signaler, comme particulier aux organismes, la délimitation de ces phénomènes dans le temps ; il y a perte de la propriété de présenter des phénomènes vitaux qui constitue la mort; tout organisme meurt nécessairement ou subit la mort naturelle, api es avoir parcouru un cycle de transformations propre a son espece, si déjà il n’est devenu la proie d’une destruction accidentelle.
Généralement chaque organisme se présente à nous comme un corps bien délimité, dont les parties 11e conservent leurs propriétés essentielles, que si elles sont réunies avec le tout et dont le tout ne persiste, comme organisme,
que lorsqu’il existe une juxtaposition déterminée des parties. C’est la raison pour laquelle 011 nomme chaque organisme individu, et c’est également la base empirique de la définition métaphysique faite par Kant : « Dans 1 organisme les parties sont pour le tout, et le tout est pour les parties » .
La forme individuelle la plus simple, sous laquelle les organismes se présentent, est la cellule. Les parties constituantes principales d’une cellule sont le corps cellulaire et le noyau. Chez beaucoup, mais non chez toutes les cellules, la partie périphérique du corps cellulaire est épaissie en une couche plus dense, qu’on nomme la membrane cellulaire. On distingue dans beaucoup de noyaux un ou plusieurs corpuscules, nommés nucléoles. La substance du corps et du noyau cellulaires est formée par un mélange de la substance vivante proprement dite, nommée protoplasme, et du liquide cellulaire, composé d’eau et de substances non vivantes qui y sont dissoutes ou suspendues.
Une partie du protoplasme forme à l’intérieur du corps cellulaire, ainsi que dans le noyau, une charpente spongieuse, appelée spongioplasme , dans les mailles duquel se trouve, avec le liquide cellulaire, un protoplasme plus facilement déplaçablc dans toutes les directions de l’espace, appelé le hyaloplasme. Dans beaucoup de cellules vivantes le liquide cellulaire se réunit sous forme de gouttes, qu’011 nomme vacuoles.
O11 doit distinguer différentes substances protoplasmatiques, non seulement au point de vue morphologique, mais aussi au point de vue chimique ; c’est indiqué par le fait que les substances chimiques dérivant de la décomposition du noyau cellulaire sont autres que celles formées par la décomposition du corps cellulaire ; puis encore par cet autre fait, que des parties de la cellule de l’organisme unicellulaire, obtenues par une division artificielle et ne renfermant pas de noyau, peuvent, il est vrai, continuer à végéter, mais non se multiplier. Ensuite il y a surtout lieu de prendre en considération les plus fins détails de structure, qu’on a étudiés plus exactement dans ces derniers temps sur le
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spongioplasme du noyau cellulaire (caryomitome). Les travées fibrillaires de cette charpente se composent de petits corpuscules disposés à la file (microsomes), dont la substance a été nommée chromatine à cause de sa grande colorabilité. Le cytomitome (spongioplasme du corps cellulaire) est achromatique, se compose de fibrilles plus petites et possède avec un endroit déterminé du cytohyaloplasme une relation spéciale; cet endroit, où l’on trouve déjà chez quelques cellules une substance spéciale sous forme d’une petite granulation, constitue le centrosome; il exerce dans les processus vitaux importants de la cellule son influence sur la configuration du cytomitome et probablement aussi, par l’intermédiaire de ce dernier, sur le caryomitome. La complication de la structure des cellules s’accroît à mesure que les différenciations spéciales les rendent propres à se charger de fonctions spéciales.
Toutes les formes protoplasmiques, c’est-à-dire toutes les substances qui sont à même de produire les phénomènes essentiels de la vie, doivent posséder dans leur structure moléculaire certaines propriétés communes. L’arrangement du groupement atomique dans la molécule doit être tel que des atomes électropositifs et des atomes électronégatifs non saturés se trouvent rapprochés les uns des autres presque jusqu’à la limite de leur sphère d’activité. L’équilibre des forces qui existent dans une molécule de cette structure serait instable . L’instabilité d’un système de forces peut dériver de ce que l’intensité d’un groupe de forces reste à peu près la même ou diminue fortement, sous l’influence d’une modification de l’arrangement topographique intérieur des centres de force, tandis que l’intensité de l’autre groupe de forces augmente considérablement. Le premier groupe peut être appelé le groupe d’inhibition, le second le groupe d’action du système de forces instables. Citons comme explication le simple exemple qui suit :
Deux pendules, chargés d’électricité de signe contraire, sont suspendus à une distance l’un de l’autre telle que l’attraction, exercée respectivement l’un sur l’autre par les deux pendules, est justement tenue en équilibre par leur pesanteur. Un petit choc suffira pour (pic les pendules se rapprochent et exécutent ainsi du travail. La force qui est active dans la production du travail est l’attraction électrique ; les forces inhibitives sont la pesanteur et le frottement des axes des pendules. Au lieu de deux pendules, on peut maintenant se représenter deux complexus atomiques qui sont voisins dans une molécule.
Cette propriété du protoplasme, due à la structure instable de sa molécule et qui consiste à répondre à de petites influences par la production d'une
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quantité relativement considérable de travail, est appelée son excitabilité. L’excitation survient lorsque le mouvement oscillatoire des atomes, qui préexiste toujours dans la molécule, est devenu assez intense pour que les atomes positifs et négatifs francliisscnt les limites respecti\es de lcui splicie
d’activité.
La production de travail, qui accompagne l’excitation, est fournie par du potentiel chimique qui est accumulé dans la molécule, et cela sous forme de valences non saturées do carbone et d’hydrogène d’une part, d’oxygène d’autre part. O11 s’imagine que les complexus atomiques qui entrent en activité occupent des chaînons latéraux par rapport à la molécule dont le noyau n’est pas atteint par le processus d’excitation; de sorte que celui-ci peut, en résorbant des substances dans le milieu ambiant, reformer les complexus atomiques altérés. La restitution, qui survient après la fatigue résultant de la production du travail par l’excitation, consisterait dans cette espèce d’assimilation.
Mais ] 'assimilation ne sert pas seulement à la restitution. En effet, si l'influence des processus chimiques qui s’accomplissent dans les substances protoplasmatiques, devient plus apparente lors do la production de travail ou de la fonction, il n’en existe pas moins, pendant le repos apparent, et sans qu’une production de travail sensible ait précédé, des transformations chimiques, qui s’opèrent d’une manière continue dans les substances vivantes. En ce dernier cas, l’assimilation ne sert pas seulement à compléter les complexus atomiques des molécules actives, mais également à augmenter le nombre de ces derniers et à emmagasiner des substances pouvant servir pour des restitutions ultérieures. C’est en cela que consiste la nutrition des cellules et des substances protoplasmatiques, nutrition qui sert d’abord à la croissance d’éléments préexistants et ensuite à la production de nouveaux éléments (formation).
Toute cellule nouvelle procède par division d’une cellule préexistante. 11 paraît exister différents modes de division cellulaire; le plus parfait est celui qui débute par une disposition régulière du caryomitome et du cytomitome vis-à-vis l’un de l’autre, ainsi que vis-à-vis du centrosome, et chez qui la division s’étend visiblement jusque sur tous les microsomes du caryomitome, probablement même sur toutes les parties constituantes, figurées ou non figurées, de la cellule. O11 oppose cette division cellulaire mitotique à la division amitotique dans laquelle la division se porte en gros d’abord sur le noyau et ensuite sur la cellule et dont les produits sont assurément viables, mais seulement dans une certaine mesure, si même ils sont jamais en état de se reproduire. Une supériorité de la division cellulaire mitotique sur l’amito-
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tique indiquerait que a règle : milia cellula nisi ex cellulâ » devrait s’étendre également à diverses parties constituantes de la cellule. Les substances protoplasmatiques essentielles ne peuvent probablement plus se former à l’aide de matières inorganisées, sans le concours de protoplasme de même espèce que celui qui devrait être formé. Peut-être n’apparaît-il aucune molécule de substance vivante, si ce n’est par division d’une molécule de même nature. Ce qui ferait supposer (pie ces molécules possèdent une structure symétrique et quelles possèdent la propriété de reconstituer, à l’aide de matières inorganisées, les moitiés perdues lors de la division.
La forme mitotique de la division cellulaire est de loin la plus fréquente, et les figures caractéristiques du caryomitome chromatique permettent de juger l’activité avec laquelle la formation cellulaire s’opère dans certains endroits de l’organisme. Si à ces endroits une augmentation ultérieure du nombre des éléments cellulaires est inadmissible, alors la fréquence des figures de division cellulaire qu’on y trouve, peut servir de mesure pour la durée de la vie de chacun des éléments.
11 existe des organismes unicellulaires, et pour eux le concept de l’individu se confond avec celui de la cellule. Chez les organismes multicellulaires chacune des cellules mène encore, il est vrai, la vie individuelle d’un organisme élémentaire, mais elle subit dans son activité l’influence des modifications survenant dans les cellules voisines, et, une fois séparée de ces dernières, elle n’est pas à même de continuer à mener une vie indépendante. Elle est un organisme élémentaire individuel, c’est-à-dire qui ne peut survivre à une division artificielle, mais non un organisme élémentaire indépendant. Toutes les cellules d’un organisme multicellulaire indépendant et indivisible comme organisme dérivent d’une cellule ovulaire fécondée ; cette dernière se forme dans l’organisme femelle et est imprégnée lors de la fécondation par les parties constituantes essentielles d’une cellule spermatique, provenant d’un organisme mâle de la même espèce. La prolifération de l’ovule fécondé présente des processus de division cellulaire encore plus compliqués et encore plus parfaits que la division mitotique asexuelle; cette dernière succède à la prolifération ovulaire et mène à la formation des tissus et des organes du nouvel organisme. Le développement dos différents tissus du corps est dû à une différenciation avancée (pie subissent les éléments cellulaires en vue de la division du travail. Dans certains de ces tissus la nature cellulaire reste nettement conservée, telles les cellules glandulaires et les cellules nerveuses. Pour d’autres elle est voilée partiellement, comme dans les fibres nerveuses et les
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fibres musculaires. En outre, dans la même catégorie de tissus, il existe encore dos différences qui trouvent leur expression dans les différences de la fonction. Ainsi les fibres musculaires du cœur par exemple se rapprochent beaucoup plus de la nature cellulaire que les fibres des muscles du corps.
Chaque tissu perd en indépendance à mesure que sa différenciation progresse en vue de fonctions spéciales et exige d’autant plus d’être pénétré par d’autres tissus. Ainsi naissent les organes dont chacun renferme d’une manière prépondérante un tissu déterminé, qui lui confère sa fonction spécifique, mais dont la forme caractéristique est due aux tissus de différente nature qui le pénètrent et dont la présence est nécessaire au tissu spécifique, celui-ci devant être en communication d’échanges avec les autres tissus.
Los considérations physiologiques, se formulent le mieux en prenant comme objet tantôt les tissus, tantôt les organes. Or les phénomènes les plus marqués de l’organisme humain consistent dans ses relations avec le monde extérieur, et parmi celles-ci la première place est occupée par les fonctions musculaires. Nous commençons donc notre exposé par la physiologie du tissu musculaire, à laquelle se lient naturellement les considérations sur les parties mises directement en mouvement par le muscle et qui constituent le mécanisme du squelette ou la physiologie des mouvements du corps. Vient ensuite la physiologie du tissu nerveux, qui sert d’intermédiaire entre l’action venant de l’extérieur et la réaction vers l’extérieur, et qui entretient en outre, à l’intérieur de l’organisme, l’harmonie des éléments en fonction. A la physiologie nerveuse se rattache la physiologie des sens qui recueillent les impressions extérieures et la physiologie de la voix et du langage, qui possède des rapports plus intimes avec l’acoustique physiologique.
Les tissus et les organes, qui entretiennent des relations avec le monde extérieur, exécutent du travail. Los dispositions et les processus qui sont nécessaires pour entretenir le travail vital des éléments en fonction, sont qualifiés du nom de fonctions végétatives. A leur centre se trouvent le sang et la lymphe, qui entretiennent l’échange nutritif entre les tissus, les organes et les surfaces du corps. Cet échange nutritif est dû, d’une part, aux propriétés du sang et de la lymphe, d’autre part aux mouvements de ces derniers à travers le corps, c’est-à-dire à la circulation. Les organes en fonction empruntent aux liquides en circulation certaines substances et leur cèdent les reliquats de leur activité. La propriété d’entretenir la. production de travail est redonnée au sang dans les poumons par la respiration, dans les glandes par un échange de mélanges (métacrasie) et à la surface intestinale par la résorption. Une condi-
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tion préliminaire pour cette résorption est l’introduction et la digestion des aliments. L’ensemble des processus végétatifs s’exécute d’une manière régulière, lorsqu’il existe entre la recette (ou formation) et la dépense de substances, de chaleur et de travail, un bilan déterminé.
Après avoir esquissé brièvement notre plan, nous exposerons dans les pages suivantes les choses essentielles de la physiologie de l’homme.