CHAPITRE PREMIER

ce qui est confirmé par un examen plus approfondi (à l’aide d’un grossissement plus fort et par l’emploi des différentes méthodes de fixation et de coloration). Toutefois cela ne tranche nullement la question de savoir si les cloisons et les réseaux fibrillaires, que ces procédés font apparaître, sont préformés dans la fibre musculaire vivante. Provisoirement il suffit, pour les besoins de l’interprétation physiologique, de considérer comme démontré que le contenu de la fibre musculaire peut être très facilement déplacé ; que ces déplacements peuvent se faire dans les différentes directions de l’espace, mais avec une facilité variable; que les diverses substances de nature chimique et physique différente possèdent entre elles dans l’espace des relations régulières, telles que les effets de leur influence réciproque s’additionnent entre eux pour produire une action d’ensemble extérieure. Provisoirement il n’est pas besoin d’admettre, à l’intérieur du muscle, plus de trois substances différentes; elles sont : le protoplasme non différencié , puis les substances isotrope et anisotrope . Il est très probable que le processus, qui est la source du travail, se passe dans une substance différente de celle qui est le substratum des modifications des propriétés physiques qui accompagnent l’excitation musculaire. Mais il faut bien admettre que la première substance doit constituer une fraction notable de la masse totale, puisque la quantité d’énergie, qui fournit le travail du muscle, doit avoir son équivalent matériel ; toutefois, s’il n’est pas possible que la quantité de cette première substance soit très restreinte, il se peut qu’elle possède dans l’espace des rapports moins constants que la seconde substance.

Dans toutes les tentatives qu’on fait pour attribuer, aux différents éléments histologiques de la substance musculaire, des fonctions déterminées, il faudra prendre en considération les faits suivants : les stries, qui apparaissent moins claires à la lumière transmise et non polarisée, disparaissent lorsqu’on les observe à travers les prismes de nicol entrecroisés, de sorte que les stries claires apparaissent sur un champ obscur. Si on intercale, sur le trajet des rayons lumineux, une fine lamelle de mica, les stries claires présentent des variations régulières de coloration à mesure qu’on tourne un des niçois : la substance des stries obscures est donc monoréfringente, celle des stries claires est biréfringente. Ces phénomènes se présentent lorsque la fibre musculaire est placée transversalement par rapport à l’axe du microscope ; au contraire les fines coupes transversales du muscle ne présentent pas de phénomènes de polarisation. La biréfringence du muscle est donc analogue à colle des cristaux à un axe (soit dit en passant, comme les cristaux à un axe positif). 11 est donc impossible de ne pas admettre que les éléments, qui déterminent la

pouvoir dp: réfraction dü muscle.

biréfraction du muscle, possèdent une disposition fixe et déterminée dans l’espace. Quant au rapport, qui pourrait exister entre la forme cristalline de ces éléments et celle des cristaux, qui présentent les phénomènes pyroélectriques, nous ne saurions émettre aucune opinion.

En appliquant sur la libre musculaire de forts grossissements, on remarque que les stries transversales biréfringentes sont interrompues longitudinalement et transversalement par de la substance monoréfringente. Celle-ci paraît former un tout continu à travers la fibre musculaire entière. La substance biréfringente, au contraire, se présente comme formée par des particules à forme régulière, disposées dans un certain ordre et sans continuité anatomique (disdiaclastes de Brücke).

Si l’on observe au microscope la fibre musculaire pendant qu’elle se contracte, on voit que la hauteur des différentes stries diminue à mesure que la fibre s’épaissit; l’inverse se présente, si on étend la fibre musculaire. On peut encore juger de l’apparition ou de la non apparition des changements dans la hauteur des stries par l’expérience suivante : on comprime, entre deux plaques en verre, un couturier de grenouille fraîchement préparé, et on regarde, à une certaine distance, cette préparation tenue devant la fente éclairée d’une chambre obscure , on observe alors , des deux côtés de la fente, comme pour les spectres d’un réseau quelconque, micromètre ou autre, des spectres de diffraction, dont l’intensité et la netteté décroissent à des distances et des largeurs déterminées. Si on excite le muscle et qu’on lui permet de se raccourcir, on constate que les distances et les largeurs de ces spectres augmentent, ce qui indique que la structure, qui est cause de la diffraction, a augmenté de finesse. L’inverse se présente si le muscle non excité est étiré. Mais si le muscle est empêché de se raccourcir pendant qu’il est excite, aucune modification ne survient dans les spectres. Il s’ensuit que les déplacements internes, qui se manifestent par les modifications de la striation transversale, surviennent seulement dans le cas où le muscle, soit excité, soit soumis à une force extérieure, modifie en même temps sa forme, et que ces déplacements internes ne surviennent pas lorsque le muscle excité est empêché de modifier sa forme extérieure.

Les constantes optiques de la substance musculaire ne se modifient pas par 1 excitation, celle-ci étant accompagnée ou non de changements de forme. On n’a pu constater aucun changement dans les indices de réfraction soit de la substance anisotrope seule, soit de la fibre musculaire entière. On a décrit dans la fibre musculaire, qui, sous l’action de liquides fixateurs, s’épaissit à certains

o2 CHAPITRE PREMIER.

endroits, différents déplacements des substances isotrope et anisotrope ; on crut que ces endroits épaissis constituaient des parties de la fibre fixées à l’état d’excitation, et, de la comparaison des différences histologiques que présentait la structure des parties épaissies et non épaissies, on s’autorisa à tirer des conclusions importantes sur le déplacement interne qui survient lors du passage de l’état de repos à celui d’excitation. Mais ces conclusions ont presque perdu leur base depuis qu’on sait que l’état passager d’excitation, qui survient dans la fibre musculaire vivante, ne s’accompagne d’aucune modification dans l’indice de réfraction de la substance musculaire, tandis que les gonflements, qui surviennent dans la fibre musculaire qui meurt, réfractent la lumière (à cause de la sortie d’eau), d’une manière plus considérable que la substance musculaire vivante.

La segmentation régulière du contenu musculaire permet de comprendre, comment il peut se faire que les différentes parties d’une même fibre soient au même instant dans des états différents, et aussi comment l’excitation, une fois produite dans un segment, peut se propager de segment en segment jusqu’à l’extrémité de la fibre musculaire. O11 peut, en effet, faire apparaître facilement

cette propagation ondulatoire de l'excitation à travers la longueur de la fibre musculaire. Pour cela on met à profit l’épaississement que l’excitation communique au muscle ; on prend un muscle dont les fibres vont d’une extrémité à l’autre, soit, par exemple, le muscle couturier de la grenouille. Ce muscle est tendu sur un plan résistant, et près de chacune de ses extrémités on place transversalement un levier léger, qui peut inscrire ses excursions sur un plan enregistreur en mouvement; une paire d’aiguilles, enfoncées dans une des extrémités du muscle, permet d’y faire passer un courant d’induction. Celui-ci excite d’abord cette extrémité musculaire, et les courbes décrites par chacun des deux leviers montrent

Mesure de la vitesse de transmission de l’excitation dans le muscle.