CHAPITRE III

section transversale. Dans le nerf lui-même ce courant se dirige donc de la section transversale à la section longitudinale. Lorsqu’une onde d’excitation passe par le point de la section longitudinale où est appliqué l’électrode, ce courant diminue, présente une variation négative. Sur un nerf isolé suffisamment long, muni de deux sections transversales artificielles, on peut, pour chaque point de la section longitudinale, trouver un point correspondant de cette section présentant la même tension électrique; la boussole mise en communication avec de tels points ne signale aucun courant ; si une onde d’excitation traverse alors le nerf, on observe que le point de la section longitudinale, où passe l’onde d’excitation, devient négatif par rapport à l’autre point. L’intervalle de temps, qui existe entre l’apparition des modifications électriques des deux points indiqués, combiné avec la distance comprise entre ces deux points, permet également de mesurer la vitesse de propagation de l’onde d’excitation. Cette méthode a fourni pour la vitesse de propagation de l’onde des valeurs identiques à celles obtenues par la méthode décrite plus haut.

L’intensité de la variation négative du courant nerveux peut être utilisée, au même degré que le raccourcissement ou la tension du muscle relié à ce nerf, pour mesurer l’intensité de l’excitation nerveuse. Elle paraît même être une expression plus fidèle de cette excitation ; en effet les excitants électriques qui, d’après l’effet produit sur le muscle, paraissent être maximaux, se montrent sous-maximaux par rapport à la variation négative, car on observe que la grandeur de la variation négative peut encore s’accroître, et même d’une manière considérable, alors (pie l’augmentation de l’intensité de l’excitant ne détermine pas une réaction musculaire plus forte.

On n’a pas encore observé avec certitude que la variation négative d’un nerf en excitation primaire ait déterminé l’excitation secondaire d’un nerf appliqué sur lui ; toutefois on a décrit une expérience assez difficile à réussir, qui indique la possibilité de l’existence de ce phénomène, analogue à l’excitation secondaire du nerf par le muscle que nous avons décrite plus haut. Voici cette expérience : les nerfs des grenouilles conservées dans un milieu froid et transportées ensuite dans une chambre chaude présentent un très haut degré d’excitabilité. Si on prépare le sciatique d’une telle grenouille, de manière que le nerf tibial reste en communication avec le gastroenémien, et qu’en même temps il reste en rapport avec un bout assez long du nerf péronier, on peut observer, après une section fraîche du bout supérieur du sciatique, que l’excitation du nerf péronier, à l’aide d’un courant d’induction, détermine la contraction du gastroenémien. Ayant évité avec soin toutes les erreurs qui pourraient provenir

COURANT NERVEUX AXIAL.

de la diffusion du courant électrique, on ne saurait expliquer ce résultat qu’en admettant que la variation négative des libres du peronier a agi, au niveau de la section fraîche du nerf sciatique, comme excitant des fibres du tibial. La fermeture d’un courant constant intense, qui passe à travers le péronier de cette même préparation, peut déterminer également, et même chez des grenouilles moins excitables, la contraction du gastroenémien . Mais il est probable qu’ici c’est l’apparition d’un fort courant électrotonique,

et non la variation négative, qui détermine l’excitation des libres nerveuses voisines ; le phénomène décrit en dernier lieu constitue la contraction paradoxale. Si on intercale dans le circuit d’une boussole les deux sections transversales

fraîchement faites d’un nerf isolé, dans lequel les libres centripètes et centrifuges sont mélangées, on ne constate aucun courant ; le courant le plus fort se manifeste lorsqu’un des électrodes est appliqué sur le milieu de la section longitudinale (équateur), et l’autre sur l’une des deux sections transversales; a ce point de vue ces deux dernières se comportent d’une manière identique. Si, au

Nerf centripète. 17* Nerf centrifuge.

Courant nerveux axial fie du Bois-Reymond.

contraire, on prend un nerf, qui est composé le plus possible d’une seule de ces deux catégories de fibres nerveuses, et si on le munit de deux sections transversales artificielles, on observe que la section transversale centrale du nerf centripète se comporte négativement par rapport à la section transversale périphérique ; le contraire se présente avec les nerfs centrifuges. L’équateur ne se trouve pas alors au milieu des deux sections transversales : dans les nerfs centripètes il est rapproché de la section périphérique, et dans les nerfs centrifuges il est rapproché de la section centrale. On a constaté ce phénomène à toute évidence pour le nerf électrique purement centrifuge de la torpille et dans la racine médullaire postérieure de la grenouille, racine purement centripète. On peut interpréter ce phénomène en admettant que chaque nerf est traversé par un courant électrique, le courant nerveux axial , et en supposant que ce courant possède une direction contraire à celle suivie normalement par l’onde d’excitation . C’est la seule différence constatée objectivement, qu’on a pu démontrer jusqu’ici entre les fibres nerveuses centri-