CHAPITRE 1IÎ
riences de ce genre, prévenir la fatigue des terminaisons nerveuses dans le muscle en faisant passer un courant constant à travers le segment de nerf compris entre le muscle et la région du nerf tétanisé : un anélectrotonus suffisamment intense empêche que l’excitation se communique, à travers le nerf, du point d’excitation au muscle. On tétanise en même temps, comme contrôle, un autre nerf sciatique sans produire l’anélectrotonus : lorsque l’excitant tétanisant est devenu, chez ce dernier, inactif à cause de la fatigue, on fait cesser l’anélectrotonus sur le second nerf, et on observe alors que la patte correspondante entre dans un état tétanique aussi intense que si on venait de commencer la tétanisation de son nerf. Les phénomènes acoustiques que peut provoquer dans le téléphone la variation négative de l’excitation du nerf, prouvent également que ce dernier est excitable pendant des heures, et qu’un nerf excité ne meurt pas plus tôt qu’un nerf laissé en repos.
L’infatigabilité, au moins relative, des fibres nerveuses indique que l’échange nutritif se fait en elles dans une faible mesure, d’autant plus que la vascularisation des nerfs est peu développée. Aussi n’a-t-on pas réussi à démontrer que la production de chaleur ou d’acide accompagne dans le nerf son excitation ou lui succède. Nous devons cependant admettre que l’excitation dans le nerf est liée à un processus chimique: car d’abord la constitution physique du nerf n’est pas telle que nous puissions lui attribuer la conductibilité ondulatoire d'un changement d’état mécanique, et ensuite les modifications électriques qui accompagnent l’excitation indiquent, de leur côté, l’existence d’un processus chimique.
On peut donc admettre que l’intensité du processus chimique dans les fihres nerveuses est toujours peu considérable, même lorsque les excitations sont fortes et prolongées; c’est (pie, en effet, la quantité de travail à fournir est petite : il ne s’agit que de provoquer dans les terminaisons nerveuses un processus de détente, et il suffit d’une incitation minime pour déterminer dans une substance chimique à constitution instable un processus de grande intensité. Qu’on se rappelle l’inflammation d’une masse explosible à l’aide d’une faible étincelle électrique ; qu’on se rappelle encore le rapport qui existe entre l’énergie chimique consommée par la mèche et la quantité de travail produite par la masse explosible. Toujours est-il que le processus d’excitation dans la fibre nerveuse doit être accompagné d’une consommation d’énergie, et que cette dernière est telle qu’elle donne naissance à des produits chimiques de décomposition, dont la chaleur de combustion est moins grande. Mais il reste très étonnant qu’on n’ait pu découvrir dans les nerfs, même après une excitation intense et prolongée, aucun de ces produits. L’infatigabilité des fibres nerveuses indique
ÉCHANGÉ NUTRITIF 1>U NÈRF.
également que leur excitation ne modifie pas d’une manière permanente la constitution chimique do leur substance. On ne peut bien comprendre ce phénomène, qu’en admettant que la réintégration de la substance d’une section tranversale, modifiée par l’excitation, se fasse à l’instant aux dépens do la section voisine et que sur cette restitution repose la propagation de l’excitation.
La transformation chimique qui débute dans l’appareil terminal où l’excitation prend son origine, pourrait modifier la constitution des molécules dans la section voisine, de telle manière que des affinités deviennent libres dans ces molécules, que ces affinités se saturent aux dépens de la série voisine de molécules, et ainsi de suite, de sorte qu’un produit de désassimilation, provenant
de la décomposition moléculaire de la substance nerveuse, n’apparaîtrait qu’à l’autre extrémité du nerf et que ce produit transmettrait l’excitation à des substances de constitution différente (substance musculaire). Ce serait à ce dernier endroit que la fatigue surviendrait le plus rapidement, et ici devraient intervenir des processus spéciaux, pour entretenir, d’une manière continue, le fonctionnement. Le protoplasme à noyaux et non différencié, qui est accumulé autour des terminaisons nerveuses hypolemnales, chez les animaux à sang chaud, pourrait être le substratum de ce processus ; ainsi l’intégrité chimique de la substance nerveuse dépendrait en première ligne de processus, qui sont entretenus par les extrémités des fibres nerveuses, et ce serait seulement à ces endroits qu’on devrait s’attendre à des relations étendues avec le courant sanguin, qui a pour fonction d’éliminer les produits de désassimilation et d’apporter de nouveaux matériaux pour l’assimilation . En effet , nous avons déjà constaté que les troncs nerveux possèdent une vascularisation peu développée, tandis que les appareils nerveux terminaux sont pourvus d’un riche réseau vasculaire.
Les fibres nerveuses no conservent leur fonctionnement régulier qu’à la condition de garder leur rapport normal avec certains appareils terminaux ; si l’on résèque, chez les animaux à sang chaud, un segment de nerf moteur sans provoquer d’autres altérations dans l’organisme, il n’est plus possible, après trois jours environ, de provoquer la contraction des muscles correspondants par l’excitation du nerf, quoique le muscle réagisse encore bien sous une excitation directe. En ce moment aucune modification histologique profonde ne peut être constatée avec certitude, si ce n’est dans le voisinage de la section ; à ce niveau est survenue une altération des fibres nerveuses, qui — chose remarquable — s’étend seulement dans chaque fibre jusqu’au plus proche étranglement de Ranvier. Ce phénomène tend à faire admettre que chaque segment de la fibre