II. — Déformation intérieure ou élémentaire

Les expériences instituées sur le muscle en masse reproduisent bien, si l’on veut, d'une façon grossie la déformation caractéristique de la contraction musculaire, mais seulement dans les circonstances les plus simples et, même alors, pas avec une fidélité entière ; dès que le phénomène se complique, l’allure extérieure de la déformation contraste avec celle des éléments intérieurs, en raison de la composition particulière qui intervient dans l’emploi de ces éléments. C’est ce que nous déduisons rationnellement de certaines expériences (son musculaire, contraction secondaire, téléphone, etc.). L’idée est venue de bonne heure d’employer les méthodes microscopiques pour saisir dans sa réalité la déformation élémentaire des tissus contractiles.

A. État statique. — L’élément musculaire est originellement une cellule. Cette cellule, en se différenciant, devient ce qu’on

Fig. 48. — Fibre musculaire striée (de la grenouille), isolée avec sou tendon propre (après l'action de l’eau à 55°).

c, cylindres primitifs (ou de Leydig); p, substance striée détachée du tendon et rétractée; s, sarcoleinme ; s', continuation du sarcolemme à l’union du tendon et du faisceau primitif musculaire ; m, pli du sarcolemme ; t, tendon. — Grossissement de 140 diamètres (d’après Ranvier).

LA DÉFORMATION MUSCULAIRE

Fig. 49. — Fibrilles composantes d'un faisceau primitif.

Leurs disques épais (a) et leurs disques minces [b) sont rangés les uns et les autres sur un même plan tranvsersal, en figurant des disques continus occupant toute 1 épaisseur du faisceau.

appelait autrefois la fibre musculaire et ce qu’on appelle maintenant le faisceau primitif.

Le faisceau primitif. — Dans le protoplasme originel ou organotrophique de cette cellule se sont développées des fibrillations d aspect cylindrique iri égulier, les cylindres de Leydig. Chacun de ces cylindres est lui-même constitué par le groupement parallèle de formations cylindriques plus petites, [es fibrilles musculaires.

Tout le faisceau primitif, protoplasme différencié, protoplasme originel persistant et noyau cellulaire compris, est enveloppé par une membrane, 1 e sarcolemme. I n faisceau primitif a parfois, mais non toujours, la longueur du muscle auquel ilappai lient.

En tout cas il a une longueur relativement considérable. En tel faisceau est une cellule à noyaux multiples, car on voit ceuxci s’échelonner de distance en distance sur son trajet.

La fibrille musculaire. — Morphologiquement la fibrille musculaire est l’élémtml contractile. Loin d’être lui-même

irréductible, cet élément nous montre d’assez nombreux détails de structure. A première vue, les fibrilles sont marquées de traits transversaux, qui segmenten régulièrement la substance en disques superposés. Affrontes exactement les uns à côté des autres sur le travers du cylindre de Leydig et du ta, sceau primitif, ces traits donnent à ce dernier cet aspect strié si régulier qui le tait reconnaître.

Le segment fibrillaire, ses pièces composantes. - 11 y a donc dans la fibrille musculaire forcément deux substances accusées par la différence de leur aspect et de leur coloration, autant que parcelle de leurs propriétés fonction nelles - \ première vue, on distingue un disque épais et un disque mince qui se répètent alternativement sur la longueur de la fibre. A un examen plus détaillé on voit le disque épais repartagé de deux demi-disques épais par une strie intermediaire (Hensen). De plus, chaque demi-disque épais est séparé du disque mince qui l’avoisine par une bande claire-, de sorte que d’un disque mince au suivant! on trouve successivement une bande claire, un demi-disque épais, la .trie intermédiaire, un autre demi-disque épais et une bande claire. Cet ensemble (symétrique par rapport à la strie intermédiaire) constitue ce qu on appelle un segment fibrillaire. Les disques minces qui limitent ces segments se continuent d’une fibrille à l’autre, dans toute la largeur du faisceau primitif et vont s’attacher au sarcolemme qui recouvre ce faisceau. C es a îaison poui laquelle le sarcolemme forme, à la surface de celui-ci, des festons dont la par Le rentrante correspond au disque mince et la partie saillante au disque épais. Le faisceau primitif, au niveau de son insertion sur le tendon minuscule qui lui correspond, se termine par une rangée de disques minces. Dans ce, tains insectes d’autres subdivisions s’établissent; on y compte de chaque cote du disque épais, deux bandes claires (quatre en tout) séparées l’une del autre par un disque

épais accessoiie. anisotroues Quand on examine un faisceau

Substances isotropes et anisotropes. Vuaim

LA CONTRACTION

musculaire à la lumière ordinaire, on trouve que ces diverses parties sont alternativement les unes sombres, comme les disques épais et minces, les autres

claires comme les bandes qui les séparent. Quand l’examen est fait à la lumière polarisée, les parties sombres se montrent biréfringentes (isotropes), les parties claires monoréfringentes (anisotropes). 11 y a donc, dans l’ordre sus-indiqué, une succession de disques et bandes alternativement sombres et claires ou biréfringentes et monoréfringentes.

Substances contractiles et élastiques. — A ces

difïérencestondées sur des caractères optiques de forme et de transparence s’en ajoutent d’autres plus essentielles. Le disque épais ou pour mieux dire les deux demidisques épais sont exclusivement les parties contractiles. Les autres parties, y compris lesarcolemme, sont plus ou moins élastiques. L’extensibilité la plus grande appartient à la bande claire.

Équivalences cytologiques. — L’unité cytologique, qui, par sa répétition parallèle, forme le muscle, est devenue, ainsi qu'on voit, un objet fort compliqué (le faisceau primitif), dans lequel néanmoins on reconnaît les parties essentielles de la cellule originelle. Le sarcolemme est la membrane de cette cellule, allongée en forme de cylindre, fermée à ses extrémités et cloisonnée sur sa longueur par les disques minces. C’est, comme toute mem brane cellulaire, une formation secondaire adaptée aux fonctions de l’organe, et dont l’élasticité a certainement un rôle important dans la contraction, en ramenant l’élément à sa forme initiale après sa déformation. Dans son intérieur est le protoplasme. Celui-ci est formé d’un cytoplasme ou protoplasme originel (parsemé des noyaux qui sont nés par multiplication du noyau primitif) et d’un myoplasme ou protoplasme différencié (qui n est autre que les cylindres de Leydig et leurs fibrilles composantes avec leurs segments, leurs disques et leurs bandes).

Sarcoplasme et myoplasme. — Tout protoplasme est contractile : à ce titre, le sarcoplasme doit présenter des mouvements intérieurs lents et obscurs comme celui de toute cellule quelconque. Le myoplasme, lui, réalise la déformation spécifique du tissu musculaire à l’aide de ses disques épais. Lorsqu’on parle de la contractilité du muscle, c’est celle de son myoplasme qu’on veut désigner et non celle de son sarcoplasme: la première représentant la fonction propre et d’ordre extérieur, en vue de laquelle le tissu s’est différencié, la seconde une fonction interne très obscure qui semble se rapporter à la nutrition Toutefois Fano, Bottazzi et d’autres admettent que le sarcoplasme peut donner naissance à un mouvement de contraction visible des fibres musculaires, orienté comme celui du myoplasme, bien que plus lent et ne concordant pas par conséquent avec lui. On se fonde sur l’observation suivante. Lorsqu’on prend un tracé des contractions de l’oreille de la tortue ( Emys eurupæa), on enregistre les S) stoles 1 ythmées de ce muscle cavitaire. Sur cetracéon remarqueque lesminima de ces systoles figurent dans leur ensemble une ligne, non pas droite, mais elle-même régulièrement sinueuse. Ces sinuosités représenteraient, d’après cet

Fig. 50. — Schème cle la fibrille striée.

A, premier aperçu ; disques sombres (DS) et disques clairs iDG) ; B, mêmes parties avec en plus les disques minces (DM); G, mêmes parties avec en plus les stries intermédiaires de Hensen (SN). — L’ensemble compris entre les deux lignes pointillées (passant dans les disques minces) représente un segment fibrillaire.

LÀ DÉFORMATION MUSCULAIRE

Fig. 51. — Schème de trois fibrilles au repos.

En A, elles sont relâchées (non soumises à une tension extérieure sur leurs extrémités), en B. elles sont tendues passivement.

auteur, autant de contractions d’un rythme lent interférant avec les systoles proprement dites ayant le rythme ordinaire. C'est la contraction tonique.

B. État dynamique. — Quelles formes affectent individuellement ces différentes parties, pendant la déformation d’ensemble qui réalise la contraction musculaire?

Et quelles d’entre elles ont un rôle prépondérant dans la production de cette déformation ? Telles sont les questions dont on peut demander la solution à l’examen microscopique du muscle contracté.

Les réponses ne sont pas aussi précises ni aussi univoques qu’on pourrait le souhaiter ; mais la recherche estdélicate.

On s’entend néanmoins sur ce point que le disque épais est la partie active , proprement contractile du petit segment

élémentaire, dont la répétition forme la fibrille musculaire. Bette détermination localisatrice a son prix : elle est le terme actuel d’une série de constatations, qui ont rattaché le mouvement, d’abord au tissu musculaire, puis dans celui-ci à sa cellule spécifique composante ou faisceau primitif, dans ce dernier à sa' fibrille et dans cellelà enfin à son disque épais.

Le disque mince est un organe passif ,

qui subit ou transmet le mouvement mais ne le crée pas. C est ce qu on peut coir en

obligeant à la contraction (par une excitation tétanisante) un muscle dont on a fixé solidement les deux extrémités pour les empêcher de

Fig. 52. — Schème de trois fibrilles en contraction.

En A, elles sont contractées (sans être soumises à aucune tension extérieure sur leurs extrémités); en B, elles sont contractées.

(Dessin de M. Duval exprimant les vues de Ranvier sur le mécanisme de la contraction.)

se rapprocher. Les parties contractiles faisant effort sur les pièces intermédiaires, les distendent jusqu’à ce que leur élasticité fasse équilibre à la force de contraction. L’aspect de la fibrille est changé, les disques minces et surtout les bandes claires se sont allongés, dans le sens du muscle, de tout l’espace perdu par les disques épais, donc ces derniers sont actifs, c’est-à-dire contractiles, pendant que les premiers sont passifs et élastiques (Ranvier).

1. Localisation du mécanisme déformateur. — Ainsi, le disque épais est la machine transformatrice de l'énergie accaparée par le muscle et mise en jeu par lui. En tout cas, il contient cette machine, puisque c’est lui et lui seul qui présente la déformation élémentaire, qui, grossie par sa répétition à la fois parallèle et successive (suivant le travers et suivant la longueur des faisceaux), se reproduit amplifiée sur le corps charnu du muscle contracté. L’analyse histologique, qui nous permet de localiser ainsi finement cette déformation, ne nous en livre pas le mécanisme intime. Comment s'utilise la force d’origine chimique créée par la combustion du glycose? Quel est son point d’application ? Quelles transmissions et quelles transformations nouvelles subit-elle dans ce petit corps organisé qu’est un disque épais ? Autant de questions à l’heure qu’il est sans réponse.

2. Tentatives d'explication. — Quelques auteurs ont voulu pousser plus loin l’analyse microscopique de cette déformation élémentaire, et ont cherché à l’expliquer par un phénomène simple de déplacement du liquide dans le disque contractile. Malheureusement les observations sont en désaccord les unes avec les autres. Exgelmann admet une absorption d’eau par le disque épais ; Ranvier par contre admet une exsudation du liquide plasmatique par ce même disque. Ces auteurs, avec le concours d’hypothèses auxiliaires, différentes évidemment dans l’un et 1 autre cas, arrivent à expliquer le raccourcissement musculaire,

1 un par l’un, 1 autre par l’autre de ces deux phénomènes opposés. On ne donne du reste aucune indication sur la nature de la force qui obligerait l’eau à entrer ou à sortir du disque épais. En somme, le mécanisme de nature vraisemblablement moléculaire par lequel se réalise la contraction élémentaire échappe à toute explication rationnelle, à toute théorie digne de ce nom.

3. Comparaison. — Avec sa double striation, l’une longitudinale, l’autre transversale, un faisceau primitif reproduit la figure conventionnelle, par laquelle on représente en physique un champ de force. Le champ est naturellement limité aux dimensions du faisceau (ou par extension à celles du muscle). Les surfaces qui enveloppent les fibrilles sont assimilables à deS tubes de force. Les cloisons perpendiculaires, qui correspondent aux disques minces, représentent des surfaces équipotentielles qui, en recoupant ces tubes en segments, y dessinent des cellules de force (le mot cellule étant pris, comme l’entendent les physiciens, dans son sens général et non biologique). Entre un champ de force musculaire et un champ de force électrique ou magnétique, il y a de très grandes et très essentielles différences, mais il y a aussi quelque analogie. L’intensité du champ (c’est-à-dire de la force) est proportionnelle, dans les deux cas, au nombre des lignes de force ; la grandeur de la déformation (c’est-à-dire le travail produit) est proportionnelle au nombre des segments ou cellules ajoutées bout à bout.

C’est ce qu’on exprime en d’autres mots quanti, prenant pour unités le fais-

LA DÉFORMATION MUSCULAIRE

ceau primitif qu’on appelle encore la fibre musculaire, on dit que le poids soulevé est proportionnel au nombre des fibres (supposées égales en grosseur) et la hauteur du soulèvement proportionnelle à la longueur de ces fibres.