III. Variétés des éléments contractiles

Nos mouvements sont les uns extérieurs , c’est-à-dire nécessités par les relations de notre organisme avec le dehors, les autres intérieurs , c’est-à-dire nécessités par les rapports fonctionnels de nos organes entre eux. Les premiers se font par le jeu de leviers rigides et articulés qui forment le squelette, les seconds par le changement de capacité d'organes membraneux cavitaires , comme le cœur, l'estomac, les réservoirs glandulaires, qui déplacent les liquides contenus dans leur intérieur. Les premiers, en plus des actes instinctifs auxquels ils coopèrent, répondent aux excitations de la volonté , les seconds ne connaissent que les excitations émotives ou d’ordre réflexe. Chez 1 homme et les vertébrés (et aussi certains invertébrés comme les insectes), les premiers sont exclusivement des muscles striés, mais chez les invertébrés (mollusques par exemple) ils sont des muscles lisses; les seconds sont chez l'homme et les vertébrés généralement des muscles lisses, mais même dans les vertébrés ils affectent pour certaines fonctions la forme striée, tels le cœur, les muscles de certains segments veineux, l'œsophage qui est un mélange des deux ordres de muscles, etc.

Les modalités lisse et striées ne sont nullement liées , comme on le répète trop souvent, au caractère volontaire ou non volontaire de l'excitation , mais uniquement à la forme joins ou moins prompte ou lente des mouvements , à 1 évolution plus ou moins rapide de la secousse musculaire. De ce point de vue il y a entie les muscles lisses et striés des différences énormes; mais il y en a aussi soit dans l’une, soit dans l'autre catégorie, quand on compare individuellement les organes.

A. Muscles striés. — Les muscles striés ne sont pas tous composés d’éléments identiques, pas plus qu ils ne piésentent tous exactement les mêmes réactions à l’égard des excitations qui leur sont adressées.

Muscles blancs et muscles rouges. — Chez l’homme, tous les muscles dits striés ont la même coloration rougeâtre. Dans un certain nombre de veitébrés (poissons, oiseaux, mammifères) on distingue à première vue des muscles d'une coloration blanche à peine rosée, et au milieu d’eux dans certaines régions des muscles d’une teinte rougeâtre beaucoup plus foncée. Tels sont le crural, le demi-tendineux, le petit adducteur, le carré crural, le soléaire.

la CONTRACTION.

Différences morphologiques fonctionnelles. — Les muscles rouges se distinguent des blancs par différents caractères morphologiques et fonctionnels qui ont été étudiés par Ranvier. Le sarcoplasme y est plus abondant, et ai < use d autant leur striation longitudinale, en séparant les cylindres. Les noyaux plus abondants y sont à la fois marginaux et intérieurs au faisceau primitif. Les fibrilles y sont plus grosses et moins nombreuses. Les segments y sont plus longs et moins exactement affrontés, ce qui rend la striation transversale moins nette. Les pièces élémentaires y sont en somme moins multipliées que dans les muscles blancs, dont la structure est plus parfaite.

L analyse myographique du mouvement des muscles rouges montre qu’il est beaucoup plus lent à s’établir, et ensuite à s’éteindre que celui des muscles blancs essentiellement brusque et prompt. Leur temps de tatence est également très long, et la fusion des secousses s’y opère facilement dans le tétanos. Ces muscles semblent destinés à soutenir l’effort que les muscles blancs accomplissent eux avec rapidité, mais qu’ils ont moins d’aptitude à prolonger.

Fig. 53. — Éléments des muscles lisses.

Fig. 54. — Terminaisons nerveuses dans les muscles lisses.

a, en voie de formation; b, état Éléments musculaires de la tunique moyenne plus avancé ; c, d, e, f, g, différents de l’intestin (formant des losanges allongés types de libres lisses chez l’homme; dans le fond pâle du dessin); libres nerveuses h, avec granulations graisseuses; i, du grand sympathique avec leurs boutons aisceaux de libres lisses ; k, coupe terminaux noyés dans le protoplasme de ces transversale d’un faisceau de fibres éléments musculaires (en noir foncé) (d’après lisses (d après M. Duval). Mathias Duval).

B. Muscles lisses. — Les muscles dits striés présentent en réalité deux ordres de striation, 1 une longitudinale qui répond aux limites des fibrilles et faisceaux primitifs, l’autre transversale qui est caractéristique. Les muscles lisses sont dépourvus de cette seconde striation et la première n’y apparaît que vaguement.

Fibre-cellule. L élément cytologique du muscle lisse est ce qu on appelle la fibre-cellule ; il répond au faisceau primitif des

LA DÉFORMATION MUSCULAIRE

muscles striés. Il est en effet, comme lui, composé d un petit faisceau de fibrille s parallèles de nature contractile, noyées dans un protoplasme, qui contient le noyau de la cellule. Ce noyau est allongé dans le sens de la longueur de l'élément ; il est nucléolé. Ce faisceau de fibrilles n'est pas cylindrique comme celui des muscles striés, il est fusiforme , c’est-à-dire terminé en pointe à chaque extrémité ; il n'y a pas de membrane enveloppante, pas de sarcolemme. Ses dimensions (en longueur surtout) sont très variables suivant les organes. Sa forme, en général régulière, s adapte néanmoins aux interstices qu'il occupe et dont il prend parfois les empreintes.

L’alimentation (le ces muscles est assuré par un réseau vasculaire approprié. L’excitation leur est distribuée par des libres nerveuses très grêles dont les extrémités, en forme de boutons, prennent contact avec leur protoplasme.

1. Unités composées. — Comme les faisceaux primitifs des muscles striés, les fibres-cellules des muscles lisses se groupent en faisceaux composés, secondaires, tertiaires, suivant les circonstances. Leur insertion ne se tait pas sur des tendons, mais sur un ciment qui les réunit, les solidarise, et les convertit en une cavité cylindrique ou sphérique, dont la paroi est continue.

L’effort de semblables muscles se traduit par une tension de la membrane cavitaire, et une pression du liquide y contenu, laquelle est également répartie dans toute sa masse. L’effet utile de cette pression peut être l’expulsion du liquide, comme dans le cœur, les réservoirs glandulaires; sa progression, comme dans l’intestin, l’uretère, les vaisseaux lymphatiques ; une résistance opposée à sa progression dans un but de régulation, comme on le voit dans les petites artères. — Seuls les muscles redresseurs des poils, constitués par des tendons élastiques, insérés à la base de ces formations rigides comme sur des leviers, imitent en petit les dispositions des muscles squelettiques.

2. Impossibilité d’une étude analytique des fonctions des muscles lisses. — L’étude des réactions des muscles lisses présente en soi autant d’intérêt que celle des muscles striés. On 1 a du reste tentée à diverses reprises, mais l’expérimentateur se heurte à une difficulté qui rend indécises les interprétations des résultats et limite les conclusions a tirer des expéiiences , c est l’impossibilité où on se trouve d’agir sur l’élément musculaire sans atteindre en même temps par l'excitation le petit système nerveux local qui lui commande. Pour les muscles articulo-moteurs cette dissociation, sans être parfaite, est du moins suffisante, quand on a coupé les conducteurs qui les î attachent aux centres nerveux. Pour les muscles cavitaires (lisses ou autres) cette sépaiation est impossible, à cause du voisinage immédiat des ganglions nerveux, qui jouent par rapporta eux le rôle que joue la moelle vis-à-vis des piécédents, celui d’un centre primaire ou immédiat. La réaction obtenue dans ces conditions, résulte en somme d’une excitation de certains centres et laite encoie dans de mauvaises conditions. La dissociation des éléments musculaires et nei'eux pai les poisons serait un moyen analytique précieux, si dans 1 espèce il était iéalisable. Mais justement le curare qui semblerait tout indiqué n agit que liés peu sur les éléments nerveux qui sont ici en cause, et encore n a-t-on pas de certitude qu’il paralyserait les neurones terminaux des ganglions en question,

LA. CONTRACTION

puisque l'expérience de vérification qui attesterait cette action est irréalisable. On ne connaît en somme pas exactement la réaction élémentaire des fibrescellules des muscles cavitaires.

Pour une raison du même genre, si l’on prétendait faire le bilan énergétique ou celui des transformations matérielles d’une masse de muscles lisses, on se trouverait arrêté par l’impossibilité de séparer le tissu qui le compose de ceux voisins, qui entrent dans la constitution des organes où ils se trouvent et où ils ne sont jamais en masses comparables à celles qui composent les muscles articulo-moteurs. Faute de mieux, on fonde la physiologie générale de l’élément musculaire à peu près uniquement sur la connaissance retirée de l’étude des muscles squelettiques.