I. — Déformation extérieure ou globale du muscle

en contraction.

Sa modalité particulière. — Le muscle qui se contracte est le siège d’une déformation particulière, spécifique. Dans rime de ses dimensions qui est celle de la longueur de ses fibres ( celle suivant laquelle agit la force ) le muscle se réduit , pendant quil augmente suivant ses autres dimensions. Il y a compensation exacte entre ces deux déformations inverses ; le muscle contracté ne change pas de densité.

Expérience. — On démontre le fait en faisant contracter un muscle (une patte de grenouille) dans l’intérieur d'un vase transparent, rempli d'un liquide neutre (sérum artificiel) et surmonté d’un petit tube capillaire, dans lequel viendrait se totaliser le moindre changement de volume, au cas où il se produirait. Le muscle est mis en contraction par un courant induit, apporté par deux fils perçant le verre et terminés par des crochets, auxquels la patte galvanoscopique est suspendue par son nerf. Un bouchon à l’émeri, qui porte le tube capillaire, permet d’introduire l’organe contractile et ensuite le liquide. Le bouchon, en* s’enfonçant, fait monter le liquide dans le tube capillaire muni de divisions. Une précaution a prendre c est de bien chasser 1 air de 1 appareil, pour éviter les erreurs qui naîtraient de la contraction ou de l’expansion des bulles. — U n'y a aucun changement dans le niceau du liquide du fait de la contraction (Bauzellotti).

A. La contraction élémentaire. — Les mouvements des animaux sont extrêmement variés, parce que les combinaisons du jeu des muscles sont elles-mêmes extrêmement diverses. L’analyse les ramène néanmoins à un mouvement élémentaire toujours identique à lui-même : c’est ce qu’on appelle la secousse musculaire.

I. La secousse musculaire. — • Soit un muscle dans lequel (ou dans le nerf duquel) on envoie une excitation simple, comme un choc d’induction; il y répond par un raccourcissement , suivi aussitôt

LA CONTRACTION

d'un relâchement, c est le mouvement élémentaire de ce muscle, sa

secousse en un mot. La méthode

Fig. 34. — Graphique de la secousse musculaire; contraction simple ou élémentaire. 1, moment de l’excitation ; 2, début de la contraction ; 3, son sommet; 4, sa fin.

graphique l’exprime aux yeux mieux qu'on ne peut la décrire.

On y distingue un mouvement d’ascension d’abord brusque, puis ralenti vers sa fin ( ligne d' ascension ), qui passe graduellement à un mouvement inverse ( sommet arrondi) ; ce mouvement de descente ( ligne de descente ) va à son tour en se ralentissant, de manière que le trait se confond insensiblement

De 1 à 2, temps de l’excitation latente ; de 2 à 3, période de raccourcissement; de 3 à 4, période de relâchement du muscle.

Un diapason vibrant inscrit une ligne sinueuse qui marque des centièmes de seconde.

descente marque donc la durée ordonnées est mesurée l'intensité à la hauteur de la secousse.

avec l’abscisse. Sur l’abscisse sont comptés les temps en unités conventionnelles de longueur.

L’écartement compris entre la ligne d’ascension et la ligne de de la secousse. Sur la ligne des , proportionnelle par conséquent

Sa propagation. — Lorsqu’une excitation est portée sur un point d’un tissu irritable, c’est naturellement ce point tout d’abord qui réagit. Mais de plus l’excitation se propage à distance et envahit le tissu avec une vitesse définie. Cela est vrai du muscle, comme d’autres tissus, le nerf par exemple. L’expérience le démontre sur certains muscles de la grenouille : une excitation limitée à l’une de leurs extrémités gagne de proche en proche l’autre extrémité après un temps qu on peut mesurer. Comme la libre musculaire a une certaine longueur, le phénomène de sa contraction s’accompagne forcément d’un phénomène de propagation de cette contraction.

Ce phénomène de propagation peut être comparé à une sorte d’onde analogue à celle qui envahit un milieu élastique, mais très particulière dans sa nature et sa forme. Cette onde ne peut pas s’appeler condensante, puisque la densité du tissu ne change pas ; elle est simplement déformante. La déformation n'a lieu que dans un seul sens; elle n'est pas suivie, comme dans les milieux élastiques ordinaires, d'une déformation inverse de la déformation initiale (dans le genre de l'onde raréfiante qui, dans certains milieux élastiques, comme l’air, succède à 1 onde condensante). — -Il suit delà que, lorsque deux ou plusieurs ondes contractiles se suivent sur la même fibre musculaire, leur effet s’additionne et augmente d'autant le raccourcissement.

IL Addition des excitations. — Soit en effet une excitation lancée dans un muscle, elle provoque une secousse d’une hauteur donnée ; si, avant que cette secousse soit achevée, on lance dans le

LA DÉFORMATION MUSCULAIRE

muscle une seconde excitation, elle produit une surélévation du tracé, qui montre que les effets des deux excitations s ajoutent (Helmiioltz). C’est ce qu’on appelle un effet à' addition ou de sommation.

Fig. 3o. — Addition ou superposition des excitations.

Los deux secousses qui se suivent sur la ligne des abscisses sont d’abord inscrites isolément, en laissant entre les deux inscriptions un temps assez prolongé ; puis on répète coup sur coup les deux excitations qui les ont produites, on a alors une troisième contraction dont le sommet dépasse de beaucoup celui des deux précédentes.

Cet effet est probablementassez complexe, surtout quand l’excitation parvient au muscle par l'intermédiaire de son nerf; il a dans tous les cas sa principale explication dans ce qui vient d’être dit.

Propagation limitée. — Les muscles sont formés d'un corps charnu, composé de fibres parallèles, qui de prime abord semblent avoir la longueur du muscle lui-même. L’analyse histologique montre cependant qu'il n’en est pas toujours ainsi et un certain nombre défibrés se terminent, loin de l’extrémité du muscle, par des tendons microscopiques, qui cheminent au milieu des fibres musculaires. L’expérimentation montre de son côté qu’une excitation portée sur une extrémité du corps charnu ne se propage pas toujours sur toute sa longueur mais peut s’arrêter en chemin. C’est ce que Chauveau a observé sur le muscle sterno-mastoïdien du cheval, qui présente à cet égard des commodités à cause

de sa grande longueur.

La propagation dont il est question est indépendante de la nature de l'excitation. Celle-ci, quelle soit mécanique, électrique, nerveuse, est censée agir en une région limitée du muscle à partir de laquelle elle se déplace le long de ses fibres, suivant les lois propres au muscle lui-même.

Quand on emploie le courant électrique (notamment sous la forme de courant constant) et que les lignes de flux de ce courant suivent la longueur

du muscle sur une certaine étendue, il se présente des phénomènes qui sont particuliers à ce genre d’excitation.

1. Action polaire de l’excitant électrique. — Le courant a un point d’entrée (pôle positif, anode), un point de sortie (pôle négatif, cathode) plus un trajet intermédiaire d’une certaine longueur dans le muscle. U y a de plus à considérer un moment très court pendant lequel se fait l’établissement du courant dans le muscle (fermeture), un autre pendant lequel il cesse (ouverture) et enfin un temps intermédiaire plus ou moins prolongé pendant lequel il conserve son intensité. Ces circonstances de temps et de lieux introduisent des distinctions dans les résultats de l’excitation, résultats qui peuvent encore varier suivant l’intensité du courant.

Dans leur ensemble, les effets ne sont pas essentiellement différents de ceux qui ont été longuement étudiés en appliquant 1 électricité au nerf moteur.

Ils accusent seulement certains détails que le nerf est inapte à faire ressortir parce que son état local d'excitation ne se traduit par rien de visible, mais seulement par l’excitation que lui-même transmet au muscle, tandis que le muscle a une réponse directe, s’accusant par un changement mécanique, qui traduit visiblement son activité en tout point où elle existe. — Un muscle sur lequel on ferme un courant de pile se contracte localement au niveau de la cathode (pôle négatif); on voit- parfois au niveau de l'anode (pôle positif) une légère dépression. 11 y a donc deux effets inverses, l'un d'excitation (cathodique), l’autre de contro-stimulation ou, si l’on veut, d’inhibition (anodique), dont le premier est prédominant dans l’ensemble, effets localisés aux points de sortie et d’entrée du courant, pendant que la partie intermédiaire est peu ou point affectée. Au moment de l’ouverture, les effets sont inverses et équivalent à ceux de la clôture d’un courant de sens contraire moins intense. On opère sur le muscle curarisé pour éliminer l'action du système nerveux.

2. Contraction persistante pendant le passage du courant. — 11 faut noter que ces effets peuvent présenter certaines différences suivant la force du courant. Lorsque celui-ci a une certaine intensité, la contraction localisée au calliode persiste (affaiblie il est vrai) pendant son passage (Wundt).

On peut voir la contraction se produire aussi à l'anode, non pas, il est vrai, directement à son point d’application; mais dans son voisinage (Beidermaxx), et, quand le courant est très fort, des ondes visibles de contraction peuvent partir de ce point, pour envahir le muscle dans le sens de la direction du courant; dans ces circonstances, à coup sûr, il se développe, dans la transmission du courant, de fibre à libre, suivant des lignes plus ou moins indexes, des polarisations qui compliquent beaucoup les conditions de l’excitation (Hermaxn).

Conclusion. — En somme, dans le muscle comme dans le nerf , le courant a un effet augmentateur (catélectrotonisant) au niveau du pôle négatif (cathode) et dépresseur (anélectrotonisant) au niveau du pôle positif (anode), plus une légère action excitatrice persistante pendant la durée de son passage, cette dernière plus visible dans le muscle que dans le nerf.

3. Contraction dite idio-musculaire. — Le renflement contractile, qui se produit et se localise au pôle négatif, dans le cas d'excitation électrique du muscle, a été observé d’abord par Sciiiff, dans les muscles privés de circulation ou soumis à l’action de certains poisons. Le nom d’« idio-musculaire » qu'il lui a donné vient de ce que, dans sa pensée, le défaut de propagation de cette excitation est une preuve qu'elle s’adresse spécialement au tissu musculaire, sans passer par les terminaisons nerveuses mises hors de cause par les altérations quelles ont subies du fait des conditions de l’expérience. Chauveau le premier a démontré l’action polaire absolument générale des courants électriques sur les muscles et les nerfs, et par des expériences en séries, a contribué à débrouiller les lois complexes de cette action (Voyez Innervation, p. 67).

1. Myograpliie. — L’appareil (qui peut être à la fois dynamographique et dynamométrique) avec lequel on recueille le tracé de la secousse est le myograpke. 11 est essentiellement un levier interpuissant, dont l'extrémité mobile trace, en l’amplifiant plus ou moins, le graphique de la contraction, sur une surface présentant un déplacement régulier, dans un sens perpendiculaire à son propre mouvement.

Le muscle en se contractant présente une double déformation : il diminue sa longueur ; il augmente son épaisseur. On peut inscrire soit l'une, soit l'autre de ces deux déformations, par des appareils appropriés.

LA. DÉFORMATION MUSCULAIRE

Le stylet écrivant peut être actionné directement parle muscle, le myographe est alors direct ; il peut être actionné par une transmission à air au moyen de doux tambours de Marey conjugués, le myographe est alors dit à transmission.

La résistance à surmonter que le myographe présente au muscle peut varier à volonté, au moyen de poids additionnels qui lechargent plusou moins, ou de ressorts étalonnés. Lorsque cette résistance est telle que le muscle puisse la surmonter, la contraction est dite isotonique, parce que la tension du muscle demeure la même pendant toute l’excursion du levier. Lorsque celle résis-

pjrr. 3G. — Dispositif pour l’excitation d'un muscle et de son nerf et V enregistrement

de la contraction ; myographe direct.

Z. pile électrique; K, coupe-courant; I, bobine primaire; II, bobine secondaire (où naissent des courants d’induction par la fermeture et l’ouverture du circuit de la pile) ; MN. distributeur permettant de faire passer le courant ou dans le muscle (clef en M) ou dans le nerf (clef renversée en N).

•tance est telle que le muscle ne puisse la vaincre, la contraction est dite isométrique, parce que la longueur du muscle ne varie pas, alors que sa tension s’accroît progressivement. Si la résistance est constituée par un ressort relativement fort qui ne cède que très peu, la contraction est encore sensiblement isométrique : en augmentant la longueur du bras de levier qui porte le style inscripteur, on arrive à sensibiliser le déplacement très restreint de la résistance et on obtient ainsi un tracé de la contraction isométrique. Ce tracé diffère de celui de la contraction isotonique.

2. Manométrie. — Les muscles squelettiques sont des prismes contractiles plus ou moins réguliers, agissant à leurs extrémités sur des leviers rigides, mobiles autour de leurs articulations. C’est une disposition de ce genre que reproduit le myographe ordinaire. Les muscles viscéraux sont, eux, de forme cavitaire, disposés pour agir sur des masses liquides qui transmettent la pression en tous sens (cœur, vaisseaux, réservoirs glandulaires, etc.). Le myographe qui leur convient est un manomètre rendu inscripteur par quelque artifice de sa construction.

a. Isométrie et isotonie; définition . — Lorsqu’une masse gazeuse est enfermée dans un espace rigide (soif un ballon de verre) et qu’on modifie l’énergie intérieure de ses molécules en la chauffant, deux cas peuvent se présenter que des artifices expérimentaux nous permettent de réaliser d'une façon isolée et typique. Ou bien le gaz augmente son volume dune certaine quantité (par exemple en déplaçant un index dans un tube horizontal qui prolonge le ballon) ; on dit alors

LA CONTRACTION

que le volume varie, tandis que la pression reste constante-, ou bien, si la résistance est insurmontable, le gaz augmente sa pression d'une certaine quantité (mesurable à l’aide d’un manomètre dont la colonne capillaire ne modifie pas sensiblement le volume); on dit alors que la pression varie tandis que le volume reste constant. On pourrait dire en d'autres mots que, dans le premier cas, le volume gazeux est anisomé trique et isotonique-, dans le second cas, inversement, anisotonique et isométrique. Le muscle en contraction se comporte en somme comme la masse gazeuse en question. Son énergie intérieure est changée, dans le sens d'un subit accroissement. Suivant les conditions de l'expérience, il a le choix entre deux changements; l’un affectant, si l'on veut, exclusivement sa tension; l'autre, également si l’on veut, exclusivement sa forme. Seulement ce qui peut changer dans le muscle ce n'est jamais son volume, qui est condamné à rester invariable ; c’est l’une des dimensions qui, en fonction d’une autre, exprime ce volume, soit sa longueur.

Application aux muscles cavitaires. — En se servant de certains muscles cavitaires comme le cœur, on peut donner à la contraction musculaire une forme qui se rapproche davantage de l’expérience de physique avec laquelle nous la comparons ici. Un cœur étant en diastole et plein de sang, nous pouvons lui adapter un dispositif qui rappelle cette expérience même.

Dans un cas le cœur expulsera une partie du sang qu’il contient, sans surmonter de résistance appréciable. La contraction sera à la fois isotonique et an isométrique : et si on considère, non exclusivement le muscle cardiaque mais le système qu’il forme avec le sang, le changement de forme se traduit en réalité ici par un changement (une diminution) de son volume, sans changement de sa pression. Dans l’autre cas, le cœur rencontrant une résistance insurmontable, sa contraction sera à la fois anisotonique et isométrique ; le système ne change pas de volume mais augmente sa pression intérieure.

1. Historique. — Sauf par Marey etseulement en ce qui concerne le cœur, la mesure des tensions que le muscle est susceptible d’acquérir dans les différentes conditions de son travail a été peu faite en France. Par contre, elle a suscité de nombreux travaux à l’étranger, mais qui se rapportent à peu près exclusivement aux muscles articulo-moteurs, non cavitaires. On peut encore rapprocher des études de ce genre les travaux de Doxders et Vax Maxsfeld et ceux plus récents de Chauveau et Tissot sur l’élasticité musculaire et ses changements pendant la contraction.

Scuwaxx le premier observa que la puissance de l'effort musculaire varie avec la longueur du muscle. — Le tendon d’un muscle est attaché à l’un des fléaux d’une balance, de manière à l’abaisser quand le muscle se contracte; on détermine quel est le poids maximum qui, placé dans le plateau de l’autre fléau, peut être soulevé par cette contraction. Le fléau qui porte ce poids est limité dans sa descente par un support, qui donne au muscle sa longueur initiale, point de départ de la contraction. Dans une série d’essais on abaisse successivement ce support, ou inversement, après l’avoir placé un peu bas, on le relève par degrés, on voit(queph<s le muscle est déjà contracté (raccourci) ,moinsil est capable de surmonter la résistance. — Helmiioltz refit cette expérience en maintenant le muscle à la même longueur, mais en mesurant les tensions acquises par lui successivement pendant sa contraction. Il y a une relation entre ces tensions et les temps consécutifs à l’excitation auxquels elles se produisent. Un graphique construit en mettant les temps en abscisses et les tensions en ordonnées figure ce que cet auteur nomme la « courbe d’énergie » du muscle. Cette courbe est

LA DÉFORMATION MUSCULAIRE

celle qu’on appelle communément isométrique. On a des moyens de la faire tracer directement par le muscle. On oblige celui-ci à lutter contre un ressort suffisamment résistant pour que sa longueur change à peine, et c’est ce mouvement considérablement amplifié par un levier qu’on enregistre.

La couche isométrique retrace et mesure une succession de tensions, à laide d’un levier résistant mais presque immobile à son point d’application ; la courbe isotonique retrace et mesure une succession de longueurs du muscle, à l’aide d'un levier présentant un déplacement sensible de son point d’application.

Marey, dès le début des études de myographie, insista sur les déformations apportées par V inertie du levier à la courbe des contractions qu’on leur demande. Cette courbe était alors et est encore aujourd’hui la courbe isotonique. Iuck a inauguré les méthodes permettant l’étude directe de l’isométrie.

2. Rapport de la longueur à la tension. — Des expériences qui précèdent et de celles qui vont suivre il résulte qu’il n’est pas indifférent à un muscle qui doit soulever une charge de le faire en partant d’une longueur initiale quelconque. La tension d'an muscle auquel il est fait résistance (spéciablement dans la première partie de son effort) est plus grande , en proportion de sa longueur, que celle du même muscle, quand il a atteint cette longueur dans le cours de sa contraction isotonique.

a. Dans les corps élastiques. — Dans les corps élastiques, il y a, ainsi qu’on sait, une relation définie entre la longueur et la tension, tellement que de 1 une on

peut déduire l’autre.

b. Dans le muscle. — Dans le muscle, la relation deces deux grandeurs est beaucoup plus compliquée. Le muscle, comme le dit Fick, est bien une structure élastique, mais c’estune structure élastiquequi, au lieu d’être invariable, est susceptible de changement. Chauveau dit de son côté que le muscle dans sa contraction, change son coefficient d'élasticité, qu’il crée de la torce élastique. Dans la déformation du muscle par laquelle il exprime son activité, 1 élasticité peut ètie considérée comme un facteur essentiel, mais a la différence des corps dits élastiques qu'étudie spécialement la physique, ce facteur n’est pas seul, il se complique d autres qui changent la valeur du résultat, suivant une loi nou\elle beaucoup plus difficile à formuler et qui sera, si on arrive à la connaître, la loi physiologique de la contraction.

La sensibilité et le mouvement ; leur liaison réciproque. — La difficulté vient une fois de plus (paraît venir en tout cas) de ce phénomène qui, dans l'être vivant, enveloppe tous les autres, en leur donnant un agencement et une sorte d’expression d’ensemble, la sensibilité, 1 irritabilité, dont la liaison a\ec hs phénomènes proprement physiques est si particulière, si intime et d une natuu au fond si inconnue. — On admet en principe qu a une excitation dune giandtui donnée (supposons-la maxima) le muscle répond par un effort d'une grandeur donnée (dans l’espèce, maximum); cela est vrai, mais c est à la condition qu il \ o i t parité d'abord du côté de la résistance, puis, comme nous l'avons vu, du côté de la longueur initiale à partir de laquelle se fait le raccourcissement musculaire. Une excitation donnée n’engendre dans le muscle le même résultat que si les conditions mécaniques de sa réponse sont les mêmes. Si elles changent

tout peut changer. .

Excitation secondaire ou en retour. — Quelques auteurs, en particulier J.v. Kiues, admettent, pour expliquer ces variations d'effets, l’existence dune stimulation secondaire du muscle, naissant de son effort même et variable suivant sa grandeur et les circonstances de sa production. Quand, au lieu d’un

LA CONTRACTION

muscle isolé, il s agit d’un organe comme le cœur, gardant avec lui lors de son exportation l’équivalent d’un système nerveux, cette excitation en retour ne fait pas doute et nous savonseomment cetorgane l’utilise pour régler, non seulement son effort, mais le rythme le plus convenable à l'utilisation de cet effort. L’excitation secondaire est dans ce cas un réflexe de régulat ion, comme il en existe dans tous les appareils moteurs considérés dans leur ensemble. Quand, par contre, il s’agit d un muscle articulo-moteur détaché du corps de l’animal et ne possédant plus que les extrémités terminales et initiales des conducteurs moteurs et sensitifs qui lui fournissent son innervation, on ne voit plus l’arc réflexe qui sert de support à ce cycle d'excitation. Néanmoins on doit considérer même dans ce cas comme très admissible un cycle de ce genre, borné aux limites du protoplasme musculaire, dont l’irritabilité répondà cette excitation intérieure de l'effort, comme on sait qu’elle répond aux sollicitations extérieures qui attaquent le muscle directement en l’absence de tout nerf.

•i • Hypothèses parasites. — Cad, Koïixstamm, Schexck, admettent d’autre part, en concordance avec V. Kries, l’existence dans une secousse musculaire de deux processus plus élémentaires qu’elle-même, l'un de raccourcissement, l’autre de relâchement, tous deux thermogènes (le premier plus que le second), tous deux favorisés par certaines conditions comme l’élévation de la température, le premier seul favorisé par l’accroissement de la tension, et c’est de la variation inégale de ces deux processus inverses que résulteraient les différences d’effets observés. Avec Burdox-Saxdersox, il faut reconnaître que cette hypothèse, non seulement ne donne pas d’explication proprement dite du phénomène à éclaircir, mais qu'une consommation d’énergie employée à faire le relâchement du muscle parait peu vraisemblable et qu’y faire intervenir, comme quelques-uns, l’inliibition, ce phénomène en soi si obscur et compris de tant de façons différentes par les auteurs qui s’en sont occupés, ne peut qu’augmenter la confusion dans les idées. — Le relâchement n’est pas un acte proprement dit, c est un phénomène passif, qui naît ipso facto de la cessation du raccourcissement. La force qui produit ce dernier vient-elle h cesser ou à décroître, les résistances soit extérieures, soit intérieures du tissu musculaire qu’il surmontait 1 amènent les parties a leurs position et forme premières.

b. Analyse isométrique et isotonique de la contraction. — - En nous en tenant élioitement aux faits, 1 isotonie et l’isométrie représentent deux conditions,^ bien définies, dont l’influence sur la puissance musculaire sontintéressantes à étudier dans leur détail.

1. Myographes spéciaux. — b ick, Blix, Schexck, Kaiser, etc., ont imaginé ou employé des myographes permettant d’obtenir à volonté, avec le même muscle, la courbe isotonique et la courbe isométrique de celui-ci. Deux leviers sont disposés parallèlement, l’un isotonique (point d’application de la force aussi rapproché que possible de 1 axe d’oscillation, résistance constituée par un ressort), 1 autre isométrique (levier ordinaire aussi léger que possible). Un muscle est attaché par l’une de ses extrémités à l’un et par l’autre à l’autre (les courbes seiont tracées en sens différents). La résistance du levier isométrique est assez grande par rapporta celle de l’isotonique pour qu’il serve d’attache fixe au muscle ; dans ces conditions l’excitation de ce dernier lui fera tracer sa courbe isotonique. \ eut-on ensuite avoir la courbe isométrique, te levier isoionique est rendu fixe par le serrage d’une pince entre les mors de laquelle il oscille et le muscle, si on 1 excite, travaille alors contre le ressort du levier isométrique.

2. Variations des conditions mécaniquespendantlecours delà contrac-

LA DÉFORMATION MUSCULAIRE

tion ; passage de l’isométrie à l’isotonie et réciproquement. I n autre myographe construit sur le même type permet d’obtenir d’un muscle une construction qui est isométrique en commençant et isotonique à sa fin, ou encore l'inverse; autrement dit, permet de faire varier les conditions mécaniques

y, levier qui inscrit la courbe isométrique quand l’autre levier kg g est immobilisé par des vis calantes So, Su (raccourcissement dans ce cas très faible du muscle m, en raison de la résistance du ressort f et de la grande disproportion entre les deux bras du levier, le muscle agissant sur lui près de l’axe k et le ressort résistant loin de cet axe • amplification considérable de ce petit raccourcissement par la longueur donnée au bras j qui porte le style inscripteur) ; kg g, levier qui inscrit la courbe isotonique quand les vis calantes sont“ enlevées (le muscle prend alors son insertion fixe sur le levier j qu’il déplace à peine et soulève le levier kg g très mobile d’autant plus facilement que celui-ci est moins chargé; amplification beaucoup moindre donnée à la courbe isotonique pour la comparer à la courbe isométrique; elle est obtenue par la disproportion

moindre des deux bras du levier inférieui).

La vis calante So peut être employée seule pour donner au muscle une longueur au repos déterminée avant l'excitation et variable suivant les eas, lorsqu’une charge variable est attachée au levier g. — La vis calante Su peut être employée seule pour limiter l’excursion du levier isotonique kg g pendant son déplacement, — Le jeu de ces vis combiné avec la variation des charges permet de réaliser des contractions qui commencent isométriquement et s’achèvent isotoniquement ou inversement.

Les contractions isométriques (levier supérieur) sont inscrites avec leur sommet dirigé en bas; les contractions isotoniques (levier inférieur) sont inscrites avec leur sommet dirigé en haut.

pendant le cours mêmede la contraction. — Un muscle se contracte, par exemple, contre une résistance qui d’abord le maintient à sa longueur première (sensiblement, mais en traçant néanmoins une courbe que le levier amplifie au point de la rendre visible — isométrie), puis qui est surmontée (en traçant une autre courbe à l’aide de l’autre levier —isotonie). —Inversement, pendant que la contraction est en cours et que le levier isométrique l'inscrit, on s’arrange pour qu'il se produise un subit accroissement de la tension par l’immobilisation de

268 LA CONTRACTION

ce levier; à partir de ce point, c’est le levier isométrique qui se déplace et trace une courbe; commencée isométriquement, la contraction s’achève alors isotoniquement. — Cet appareil, très semblable au précédent, présente en plus une vis d’arrêt Su réglable à volonté, qui bute un prolongement du levier isotonique et constitue la résistance insurmontable que celui-ci rencontre dans cette seconde condition. Dans la première condition cette vis est placée en sens inverse, en So, pour maintenir la charge en position fixe, jusqua ce que le muscle ait acquis la tension suffisante pour la surmonter.

Ainsi qu’on le comprend, dans les tracés répondant à la première condition les courbes isométriques (inflexion en bas) s’arrêtent et sont remplacées par des

Fig. 38. — Série de contractions qui commencent isométriquement (lignes supérieures) et s’achèvent isotoniquement (lignes inférieures).

De 1 à 5 la charge va croissant. La longueur initiale ou position de repos du muscle est malgré cela toujours la même, parce que le levier inférieur est calé par la vis So (l’autre vis Su est enlevée). — En 1, la charge étant très faible, la contraction est entièrement isotonique; en 5, la charge étant suffisamment forte, la contraction est entièrement isométrique; dans l'intervalle la contraction agit sur le ressort du levier isométrique avant de soulever la charge et d’autant plus longtemps que la charge est plus forte (d’après V. Kries).

droites dès que les courbes isométriques correspondantes (inflexion en haut) commencent. Dans les tracés de la seconde condition, c'est l’inverse.

13. Variations de la charge; déplacement du moment où se fait la transition. Ces tracés sont pris en séries. Dans ces séries on fait varier le moment où la contraction d’isométrique devient isotonique ou inversement. Dans la première condition, la longueur du muscle ou position initiale de la charge est rendue invariable par l’arrêt So; mais les charges sont croissantes régulièrement et on voit la contraction isométrique augmenter de valeur, pendant que l’isotonique diminue. Dans la seconde condition, la position initiale de la charge varie et la contraction part de plus en plus bas à mesure que cette charge croît. La rencontre du levier isotonique avec les vis d’arrêt Su se fait de plus en plus tardivement et la contraction isométrique qui s’ensuit va diminuant.

4. Facultés distinctes dans le muscle ; leur relation. — En prenant les choses au pied de la lettre, le muscle nous montre deux aptitudes différentes ou pour le moins dissociables; celle de se raccourcir et celle de produire des ten sions. Dans quelle mesure sont-elles indépendantes, ou quelle relation existe

LA DÉFORMATION MUSCULAIRE

entre elles, c’est toujours le fond du problème. Cette relation, elle doit apparaître de préférence dans des expériences sériées telles que les précédentes, où il y a transition enlre l’isométrie et l isotonie ou réciproquement. A ce moment précis, l une et l’autre aptitude sont représentées par 1 obliquité des courbes, soit isométriques, soit isotoniques, au moment que le levier part de So ou rencontre Su. Dans la première série, celle qui commence isométriquement pour finir isotoniquement, l’inclinaison initiale de la courbe isotonique diminue à mesure que la charge s'accroît, tandis que la courbe isométrique a la même inclinaison initiale, sensiblement. La faculté du muscle d’engendrer des tensions resterait donc inetacle, pendant que sa faculté de produire le raccourcissement diminue. La relation entre les deux est ce qu’on appelle « 1 apparente extensibilité du

Fi"'. 39. Série cle contractions qui commencent isotoniquement (lignes inférieures)

et s’achèvent isométriquement (lignes supérieures).

De 1 à 5 la charge va croissant. Le levier isotonique arrivé à un certain point de sa course rencontre un obstacle insurmontable Su ; il trace alors un plateau pendant que le levier supérieur trace une courbe isométrique.

muscle ». — Dans la seconde série, celle où la contraction commence isotoniquement pour linir isométriquement, la valeur du raccourcissement va diminuant comme précédemment avec la valeur croissante de la charge, mais dans ces conditions nouvelles l’accroissement des tensions n'est pas constant comme précédemment, mais va lui-même diminuant avec le raccourcissement, tellement que l'apparente extensibilité reste alors sensiblement la même.

Variation de cette relation. — Ainsi, les expériences auxquelles nous demandons de définir la relation existant entre les deuxaptitudes du tissu musculaire nous apprennent que cette relation elle-même est variable. Toutefois, d’après v. Km es, si les deux facultés sont bien, si on veut, indépendantes, un mécanisme régulateur (intra-musculaire, protoplasmique) interviendrait pour les mettre d’accord. Pour cet auteur, l’état du muscle, à un moment donné de sa contraction, dépendrait, non pas seulement des conditions présentes à ce moment, mais des conditions dans lesquelles il se trouvait dans les moments antécédents. Ces conditions antécédentes régleraient par exemple le nombre des éléments actifs, régleraient, en d’autres termes, la valeur du changement de tension sur celle du changement de la forme du muscle. Burdon-Saxderson remarque à cet égard que la discordance entre les deux séries n’appelle pas nécessairement une hypothèse auxiliaire de cette nature. Les deux séries, dit-il, ne sont en réalité

pas comparables. Chacune des mesures delà première représente, dans le développement de la contraction, un stade moins avancé que celle qui est censée lui correspondre dans la seconde. Or l’effort; musculaire ne peut pas croître indéfiniment; il a un maximum et c’est parce que ce dernier est atteint plus tôt dans la seconde que dans la première que la divergence s’y fait sentir.

5. Influence <le la température sur la contraction isométrique. Elle a

été étudiée par v. Kries et par Sciienck à l’aide de la méthode suivante. On fait tracer à un muscle sa courbe isotonique avec une petite charge ; puis on l’oblige à en tracer une nouvelle en mettant un arrêt à mi-hauteur du raccourcissement. Cette seconde contraction est comme décapitée de sa partie supérieure. La question est de savoir si sa partie inférieure se surperpose à la partie correspondante de la courbe isotonique tracée d'avance et cela dans les différentes températures. Or pour certaine température moyenne sa durée est la même (le relâchement coïncide avec celui de la contraction prise pour comparaison); pour une température basse (6°) sa durée est plus longue (le relâchement est reporté plus loin) ; par une température haute (31°, 5) sa durée est moindre (le‘ relâchement se fait plus tôt). Dans les trois cas la seconde contraction diffère de la première en ce que, dans la seconde moitié, la tension du muscle a été augmentée. On voit que cette augmentation de tension agit différemment suivant

la température du muscle.

6. Position dite d’équilibre. — Parmi les manifestations extérieures de l’activité du muscle, il en est une plus évidente, plus caractéristique que les autres, c’est sa déformation, son changement de longueur. 11 faut donc avant tout préciser la valeur de ce changement dans une circonstance bien déterminée : ce qu’il est par exemple dans le cas d'une excitation simple, maximale, fournie à

nn muscle non chargé. Ce muscle a au repos (avant 1 excitation) une position d équilibre ; par son raccourcisse-

Fig. 40. — Recherche de la position d’équilibre du muscle contracté.

Courbes isotoniques d’un muscle non chargé soumis à des excitations rnaxima à la température ordinaire. — X', X’, X”, 7, hauteurs différentes auxquelles la contraction a été arrêtée. Le point X auquel le relâchement se produit sans plateau estle point d’équilibre d’activité. La ligne l correspond à l’équilibre de repos. Le muscle dont la contraction n’est pas arrêtée projette le levier plus haut que le point X et déforme sa courbe réelle (d’après Kaiseii).

ment il prendra une nouvelle position d’équilibre ; quelle est cette seconde position exactement ? On répondra :

c’est celle qui est marquée par le sommet de sa courbe isotonique. En principe c’est vrai ; mais dans la pratique cette courbe peut subir d’importantes déformations du fait del’imperfection inévitable des appareils employés.

Marey avait déjà insisté sur les déformations qui résultent en particulier de 1 inertie des leviers. Kaiser donne un procédé pour obtenir fidèlement la deuxième position du muscle, celle qui correspond (pendant un temps très court, lors de sa contraction simple) à sa déformation maxima.

Comme dans les expériences précédentes, le levier isotonique rencontre

dans son soulèvement un arrêt qui limite son excursion. La contraction, la se cousse isotonique est décapitée par cet arrêt du levier. En plaçant l’obstacle chaqui fois un peu plus haut, la portion détronquée diminue graduellement : le pla

LA. DÉFORMATION MUSCULAIRE

leau (le plus souvent un peu tremblé) se réduit de longueur; après quelques essais un point est atteint, pour lequel ce plateau n’existe plus, le relâchement du muscle se faisant immédiatement. Ce point marque la deuxième position «l'équilibre du muscle, il est le plus souvent loin de coïncider avec le sommet de la courbe isotonique tracé avec les moyens ordinaires. Appelons A ce deuxième point d’équilibre ( équibre d'activité ) et l le premier point d'équilibre ( équilibre de repos ) et désignons par les mêmes lettres les lignes horizontales qui passent par ces points.

7. Influence de la température sur la contraction isotonique. — Ces

lignes et ces points étant déterminés, faisons varier la température. La position

Fig. 41. — Courbes isotoniques ù différentes températures.

I, muscle non chargé à 14°; 2, le même non chargé à 25° ; 3, le même non chargé à 0°: 4, le même chargé à 14°; ab, niveau de l’extrémité fixe du muscle; l, niveau de son extrémité libre ou longueur du muscle dans la première position d’équilibre (au repos, non chargé) ; A, longueur du muscle dans la seconde position d équilibre (en réponse à une excitation maxima. non chargé); g , longueur du muscle quand il est assez chargé pour que le sommet de sa courbe atteigne naturellement A; xx' points à partir desquels le levier retombe sans plateau aux températures de 14» et 25°; x° et x" sommets des courbes à la température 0° le muscle étant chargé. Les divisions de la ligne X indiquent des centièmes de seconde (d’après Kaiser).

du point X ne sera pas modifiée par les variations de celle-ci, il sera le même à 30°, à 14°, à 0°; autrement le sommet de la courbe n'est pas déplacé en hauteur , mais, comme celle-ci s’allonge avec l’abaissement de la température, il se trouve, à la température 0° par exemple, reporté beaucoup plus loin sur la ligne À. Il y a donc bien une position d équilibre du muscle en activité. Elle a une certaine constance, puisque la température ne l’alfecte pas ; celte condition si importante n’agit, comme on l’a vu, que sur la durée du développement de la force contractile et partant de la contraction elle-même.

8. Influence de la charge. — La charge, condition des plus importantes avec la température, ne l’affecte pas davantage, pourvu, bien entendu, que cette charge demeure dans les limites où elle peut être facilement surmontée, qu en un mot la contraction reste isotonique. Le premier équilibre (équilibre de repos) pourra avoir été un peu déplacé par la charge, de l il sera descendu en g , tant

LA CONTRACTION

que la contraction restera dans les limites de l’isotonicilé on retrouvera la position du deuxième équilibre (équilibre du muscle excité). Et si, au moment précis où ce second équilibre est atteint, on enlève la charge, le muscle ne se contracte pas davantage, ce qui indique, d’après Kaiser, qu’il ne possède à ce moment aucune force contractile disponible. De plus, du fait de l’absence de charge pendant son relâchement, il revient à sa position l qui est celle de son équilibre de repos quand il est non chargé. — Lui fait-on supporter une charge trop forte, il prend au repos une nouvelle position g' et si alors on le décharge au sommet de sa courbe il fournit une surélévation de sa courbe indiquant que l'effort contractile persistait encore à ce moment.

Développement de la force contractile. — En apparence instantané,

le développement de la force contractile réclame un certain temps, soit sur place là où elle commence à naître, soit pour sa propagation à travers l’élément musculaire.

C’est ce temps que la chaleur abrège et que le froid allonge, sans changer en réalité les limites d’équilibre du muscle pour une excitation et une charge donnée. Le froid n’ajoute point de force, mais, en répartissant l’elfort sur un temps plus long, il

lui permet de mieux s’utiliser et même, dans certaines conditions choisies, de soulever une charge à une hauteur qu’il n’atteindrait pas lorsque cet effort est par trop précipité.

Fig. 42 — Influence cl'un refroidissement croissant

(1, 2, 3) sur la courbe isotonique d’un muscle ; allongement de la secousse.

Ces graphiques, ayant été pris dans les conditions ordinaires sans rechercher la position d’équilibre, n’ont pas leurs sommets au même niveau.

9. Variations de la position d’équilibre suivant la valeur et la sommation des excitations. — La position d’équilibre X correspond à une excitation maximale du muscle et c’est la valeur bien définie de cette excitation qui fait son intérêt. Pour d’autres valeurs de l’excitation cette position changera. Pour une excitation sous-maximale elle sera X», située plus bas que X, comme le vérifie du reste l’expérience par l’artifice indiqué plus haut. — Si on lance dans le muscle deux excitations maximales (deux chocs d’induction par exemple) séparées par un intervalle de moins de 1/100 à 2/100 de seconde, il y a sommation de ces excitations et de leurs effets; cela constitue ce qu’on appelle assez improprement une excitation supra-maximale. On vérifie dans ce cas que la position d’équilibre prend un niveau X2 plus élevé que X. — Si enfin on fait succéder ces excitations, en grand nombre cette sommation aboutit assez vite à un régime régulier qui se traduit par une ligne horizontale A; c’est la position d’équilibre du muscle dit tétanisé.

B. Contraction soutenue ; tétanos physiologique. — Le muscle est apte à se maintenir contracté pendant un certain temps. C’est ce que nous voyons se produire souvent dans l’effort volontaire. On

LA DÉFORMATION MUSCULAIRE

peut réaliser expérimentalement cette lorme de la contraction . il faut pour cela faire parvenir au muscle une succession d excitations, dont l’intervalle soit moindre que la pliase d’ascension d une secousse musculaire. Le muscle est comme fixé dans une contiaction durable, qu’on appelle le tétanos physiologique.

Fig. 43. — Genèse du tétanos.

Excitation d'un muscle ou île son nerf moteur avec des chocs d'induction d'un rythme croissant; fusion de plus en plus parfaite des secousses et intensité de plus en plus grande de la contraction.

I. Genèse du tétanos. — On montre bien la genèse du tétanos m procédant de la façon suivante. On lance dans le muscle (ou dans 5011 nerf moteur) des excitations d’abord espacées, qui provoquent les secousses elles-mêmes distinctes et espacées. Puis on rapproche ses excitations graduellement. Peu à peu les secousses arrivent à se toucher. Puis l’une commençant avant que la précédente soit terminée, le muscle ne se relâche plus qu 'incomplètement. Enlin, leur intervalle diminuant toujours, il n y a plus de relâchement apparent du muscle, qui reste uniformément contracté pendant tout le temps que ces excitations lui arrivent. On dit alors qu il y a fusion des secousses.

1 Vibrations intérieures du muscle maintenu en contraction tétanique. - Le mécanisme de cette fusion n’est pas absolument éclairci. On peut néanmoins en donner une explication rationnelle. — Sous sa rigidité et son immobilité apparente, le muscle tétanisé cache des vibrations intérieures. Celles-ci sont rendues évidentes par les vibrations sonores qu on peut percevoir dans la masse musculaire contractée de différentes façons, soit par exemple en v appliquant l’oreille à l aide d’un stéthoscope, soit en approchant de lu des lames élasliques, qui entrent en mouvement, quand a période de leui s vibrations se trouve d’ 'être semblable à celle du muscle (Helhholtz,). On peu encore placer sur le muscle tétanisé le nerf d’une patte galvanoscoptque et on voit cette patte se tétaniser elle-même ; ce qui est la preuve que le ner de la patte secondaire reçoit du muscle qu’il touche autant de petits chocs eloc-

Morat et Doyon. — Physiologie. '

LÀ CONTRACTION

triques qu’il en est lancé dans le nerf primaire pour l’exciter. Et nous verrons plus loin que ce ne sont nullement les courants de l'appareil excitateur qui se

propagent au deuxième nerf, mais que l’excitation de celuici est due à des courants locaux nés dans le muscle primaire du fait de ses contractions répétées. Le problème est celui-ci : comment cet état d'agitation intérieure de la substance musculaire se concilie-t-il avec la rigidité et l’immobilité apparente du muscle contracté?

2. Propagation et composition diverse des vibrations. - Si le levier du myographe reste immobile dans sa position soulevée, alors que l’intérieur du muscle est animé de vibrations, c’est que celles-ci se déplacent le long de la fibre, s’y maintiennent de ce fait un certain temps et, arrivées à son extrémité, y sont remplacées par de nouvelles vibrations prenant naissance au point d’excitation. Une sorte de régime régulier s’établit ainsi dans la fibre entre l’entrée et la sortie des ondes contractiles, qui rappelle celui qui existe dans tout milieu élastique qui subit un ébranlement de période courte et régulière. La différence la plus essentielle est que, dans les milieux élastiques ordinaires, la vibration dans un sens est suivie d’une vibration de sens inverse qui, en complétant l’oscillation, annule le déplacement en masse de la substance de ces milieux ; tandis que dans le muscle l’onde contractante n’est pas suivie d’une onde allongeante, mais consiste uniquement en un raccourcissement suivi du retour à la longueur primitive de la partie d’abord contractée.

Ainsi, pour expliquer le son musculaire, l'ébranlement des lames vibrantes, le tétanos secondaire de la patte galvanoscopique, il faut admettre l’existence dans le muscle de vibrations, c’est-à-dire de déplacements de ses particules, suivis d’un retour à leur position primitive, chacune d’elles se contractant pour se décontracter aussitôt après; pour expliquer le raccourcissement musculaire, il faut admettre que ces vibrations se font dans un seul sens, la première moitié de la vibration étant proprement la contraction et la seconde le relâchement; pour expliquer la permanence du raccourcissement pendant le tétanos, il faut admettre un déplacement de l'onde contractile, qui, née en un point, tend à se propager le long de la fibre et, pendant sa propagation, comble les intervalles entre les secousses naissantes et expirantes et maintient le raccourcissement.

Propagation limitée. — Cette explication, il faut le redire, reste théorique par plusieurs côtés ; nos moyens expérimentaux ne nous permettent de déterminer ni la longueur de l’onde, ni bien exactement sa vitesse de propagation, ni surtout le champ qu’elle parcourt dans la substance musculaire. Rarement ce champ est représenté par la longueur du corps charnu du muscle, parce que les fibres musculaires n'ont pas toujours individuellement cette longueur, darce que de plus elles paraissent présenter des coupures sur leur trajet, parce que, enfin, les divisions terminales d’une même libre nerveuse ramifiée à son

Le nerf de la patte galvanoscopique secondaire reçoit du muscle de la patte galvanoscopique primaire autant d'excitations que le nerf de celle-ci en reçoit de l’appareil excitateur, de sorte que les deux muscles entrent en contraction, le second avec un léger retard sur le premier.

la déformation musculaire.

extrémité ont pour effet de répartir l’excitation simultanément à plusieurs points du trajet de l’élément musculaire, faisant ainsi naître dans plusieurs segments à la fois des ondes contractiles, qui vont à la rencontre les unes des autres, s’atteignent assez rapidement et interfèrent d’une façon qui est également inconnue.

II. Nécessité de la nature vibratoire de l’excitation. — Quoi qu'il en soit, lorsque nous voulons obtenir d’un muscle un effort soutenu, il semble que nous n’ayons pour cela qu’un moyen, c’est de faire renaître en lui les vibrations intérieures que nous appelons des ondes de contraction à mesure qu elles s’y éteignent, car leur nature est telle qu’au raccourcissement qui les caractérise succède aussitôt le relâchement.

Toute excitation est une vibration; une force continue perd par sa continuité

même sa valeur excitatrice. Toute contraction est dans le même cas, môme quand elle nous paraît continue. On en peut conclure avec lt. W agnek que l'effort volontaire lui-même, quand il est soutenu , ne peut naître que d'une excitation vibratoire propagée par les nerfs moteurs. Telle serait par conséquent la nature fondamentale de l’acte nerveux comme de l’acte musculaire ; la vibration étant unique dans le cas d’excitation et de contraction simple, forcément répétée pour produire la contraction composée.

Fig. 4a. — Terminaison d’une fibre nerveuse motrice dans un faisceau primitif musculaire (buisson terminal d’une fibre du gastrocnémien de la grenouille, traité par le chlorure d’or).

a, fibre nerveuse motrice (branche mère du buisson); s, sa gaine de Henle; t, ses minales (d’après Ranvier).

tiges

ter-

i. Son musculaire. — Un muscle en contraction soutenue émet un son que l'oreille peut percevoir au moyen du stéthoscope (Haugton). La tonalité de ce son nous donne quelques indications sur le nombre de svibrations du muscle contracté. Quand l’excitation est forte sur le nerf moteur ou sur le muscle, ces vibrations sont en nombre sensiblement égal à celui des excitations fournies au muscle (ou à son nerf moteur). La tonalité du muscle contracté est en effet à peu près celle du trembleur de l’appareil électrique excitateur (Helmholtz).

Si au lieu du nerf moteur on excite la moelle épinière , cette concordance n'existe plus et, alors même que le nombre des excitations dépasse 100 par seconde, les vibrations musculaires sont au nombre de 18 environ. Cette différence s’explique par le fait que les centres nerveux transforment le rythme excitateur et le ramènent, quel qu’il soit, à un nombre normal, qui paraît être voisin de 18 à 20 par seconde (Du Bois-Reymond). Lorsqu’on ausculte un muscle pendant sa contraction volontaire, c’est en effet ce rythme de 19 environ qu’on perçoit à l’oreille, et quand on place près du muscle de petits ressorts vibrants, ce sont ceux accordés pour cette tonalité qui sont le mieux entraînés par la vibration musculaire (Helmholtz).

2. Tétanos secondaire de la patte galvanoscopique. — Si on met le nerf d'une patte galvanoscopique en contact avec un muscle et que celui-ci entre en contraction volontaire, la patte galvanoscopique n’entre pas en état de tétanos, elle donne seulement quelques secousses isolées, soit au début de la contraction, soit quand celle-ci présente quelque brusque changement (Harless, Friedrich, Morat et Toussaint). 11 semble d’après cela que, dans la contraction volontaire, la fusion des secousses soit beaucoup plus parfaite que dans le tétanos artificiel, et cela malgré le rythme relativement lent qu’elles adoptent dans la première par rapport à la seconde. On en donne l’explication suivante : dans le tétanos produit par les chocs d’induction les fibres du nerf moteur reçoivent des excitations synchrones, qui entraînent des secousses elles-mêmes synchrones dans les éléments musculaires ; la fusion de ces dernières dépend, dans ce cas, uniquement de leur fréquence dans un temps donné; dans la contraction volontaire, les excitations distribuées par les centres aux éléments moteurs ne sont plus synchrones ; la fusion des secousses dépend alors, à la fois de la succession des secousses dans la même fibre et de la composition des secousses asynchrones des différentes fibres du muscle.

Même dans le tétanos artificiel, la patte galvanoscopique ne répond pas toujours et nécessairement par un tétanos. Si on précipite suffisamment le rythme des excitations, si surtout on fait intervenir la fatigue qui allonge les secousses musculaires, la contraction secondaire se réduit à une secousse initiale, comme dans le cas de l’effort volontaire (Morat et Toussaint). La patte galvanoscopique est en somme un excellent réactif pour montrer la discontinuité des éléments dynamiques de la contraction composée. Elle fait apparaître cette discontinuité alors que le myographe, témoin d’ordre mécanique, n’en décèle plus trace. Sa sensibilité, ainsi qu’on voit, a toutefois des limites ; cela tient à ce que le nerf du muscle secondaire replié sur le muscle primaire y couvre une certaine longueur de la fibre, et au lieu de nous renseigner sur ce qui se passe dans un seul de ses points, somme les ondes qui au même temps coexistent sur les différents segments de sa longueur.

3. Application du téléphone. — Le téléphone, qui est apte à transformer en ondes sonores des variations élastiques extrêmement faibles, est, ainsi que l’a montré d’ARSONVAL, beaucoup plus sensible que la patte galvanoscopique ; il peut donc pousser plus loin que ce dernier réactif l’analyse des vibrations intérieures du muscle. D’après AVedensky, le muscle ne suivrait pas étroitement le rythme des excitations portées sur le nerf moteur, mais prendrait souvent un rythme propre, non complément synchrone avec celui des impulsions nerveuses.

4. Paradoxe. Tétanos de fermeture et d’ouverture du courant constant.

— Lorsqu’au lieu d’employer les chocs d’induction, on se sert, pour exciter le

LA DÉFORMATION MUSCULAIRE

nerf, du courant continu, il arrive (dans de certaines conditions) que le muscle, au lieu d’une seule secousse, soit de fermeture, soit d’ouverture, présente un véritable état tétanique, soit pendant le passage du courant (tétanos de fermeture), soit aussitôL après sa rupture (tétanos d’ouverture). Quelle est la nature de ce tétanos? En réalité on l’ignore. Peut-être se crée-t-il dans le nerf un état discontinu et périodique d’excitation par le lait dune réaction propre de son tissu sous l’influence du courant; la condition qui lui donne naissance est moins dans l’intensité du courant que dans la longueur de la portion de nerf qu’il traverse. — Le tétanos de fermeture s’obtient surtout avec le courant descendant (dans l’excitation bipolaire) et avec le pôle négatif (dans 1 excitation unipolaire). C’est l’inverse pour le tétanos d’ouverture qui s’obtient plutôt avec le courant ascendant ou le pôle positif placé sur le nerf. L explication de 1 un vaut pour l’autre, car les contractions d’ouverture (secousse ou tétanos) sont dues à l’établissement d’un post-courant dont le sens est inverse de celui qui a traversé le nerf et dont les etlets sont, de même, inverses par conséquent.

5. Réaction particulière du muscle cardiaque. — Lorsqu'au lieu d’un muscle squelettique on agit sur le cœur, muscle également strié transversalement mais d’espèce particulière, on touve certaines différences quant à ses manières de réagir aux excitants.

u. Excitation simple. — Si l’excitation est simple (choc d induction, fermeture ou ouverture d’un courant...), la réaction est simple également; c’est une secousse, qui a sensiblement les caractères de la systole ou contraction normale du cœur. Elle les a à ce point que lu systole est couramment assimilée à une secousse élémentaire du muscle cardiaque. Elle est, il est vrai, plus lente, et présente un temps de latence plus long que celui de la secousse d’un muscle squelettique du même animal, mais ce ne sont là que différences de degré. — Nous étudierons également sur un ventricule isolé, ou même sur une lanière découpée dans ce ventricule (animaux à sangfroid), la propagation de l’excitation à partir du point excité, et cela facilement, parce que le phénomène lui aussi est lent. Les différences les plus essentielles se montrent quand on soumet le muscle cardiaque à une excitation composée.

6. Excitations tétaniques. — Si les chocs d’induction se succèdent avec une certaine fréquence, le cœur suit d’abord le rythme de cette excitation. Mais si cette fiéquencc dépasse un certain taux (pour telle condition relevant de la nature de l’animal, de la température, etc.), le cœur refuse de suivre ce rythme précipité; ses secousses restent mécaniquement dissociées, les deux temps de la vibration musculaire (contraction et relâchement) s’accomplissent intégralement avant qu’une nouvelle vibration (une nouvelle secousse) renaisse. C’est ce (pii existe en tout muscle, puisqu’intérieurement il vibre ; mais ce qui est particulier au cœur, c’est que la vibration ne puisse pas renaître avant d’avoir parcouru le champ tout entier qui lui est offert le long des libres du myocarde. Le cœur attend d’avoir fini sa systole avant d’en recommencer une nouvelle. Dans les autres muscles le point localement excité peut vibrer plusieurs fois, pendant que la vibration se propage vers son extrémité. Le cœur composé de cellules musculaires distinctes, mais soudées bout à bout, tonne un îéseau de libres étroitement solidaires. Les autres muscles sont des laisceaux d éléments

Fig.

4G. — Faisceaux primitifs du muscle cardiaque (de l’homme) formant un réseau anastomotique.

parallèles, mais distincts, et dont les segments successifs paraissent avoir plus d’indépendance. Ces différences fonctionnelles ressortissent-elles à la nature du

tissu musculaire ou à l’intervention des éléments nerveux qui pénètrent les masses musculaires? C’est une question qui est discutée ailleurs, mais qui ne peut pas être considérée comme résolue. On comprend du reste que la fonction du cœur réclame cette dissociation de ses systoles, comme celle des muscles volontaires réclame la possibilité de leur association dans un effort soutenu, mais cette constatation n’est pas une explication.

C. Contraction tonique. — Soit un muscle à l’état de repos apparent, supportant une charge même faible, si on vient à couper ses nerfs moteurs ou détruire ses centres nerveux, il subit un léger allongement. C’est la preuve que l’état, que, pour motif de simplicité, nous appelons de repos, cache une légère activité entretenue par un flux continu d’excitations nerveuses, ellesmêmes très faibles. C’est ce qu’on appelle le tonus musculaire . Tl résulte , comme on voit, d'un état de tonus nerveux , qui lui donne son intensité et ses variations. Celles-ci rentrent, par conséquent, dans le domaine des fonctions nerveuses, avec leurs compensations, leurs inhibitions, leurs interférences, leurs régulations de toute sorte.

1. Inhibition anodique. — Lorsque le muscle est séparé de ses centres moteurs conserve-t-il néanmoins une certaine activité tonique propre, si atténuée soit-elle? C’est encore, en principe possible. Et les faits observés sur la pince de l’écrevisse (Piotrowsky) et sur le cœur isolé de l’escargot rendent cette supposition admissible. Le passage d’un courant à travers ce dernier muscle a pour effet de produire, au contact de l’anode, un relâchement marqué par la distension de sa cavité sous la faible pression du liquide qui le remplit. C’est ce qu’on appelle l’ inhibition anodique , et l’inhibition ne se comprend que par la cessation d’une activité préexistante, qui serait ici de l’ordre tonique. Toutefois, quand il s’agit du cœur, il faut prendre garde qu’il possède en lui, même isolé, non seulement des libres nerveuses, mais un réseau systématisé de ces fibres.

2. Caractères de la contraction tonique, sa localisation probable dans le sarcoplasme. — Le tonus musculaire est une contraction à la fois durable, égale à elle-même, peu intense ; à ces caractères distinctifs qui n’en font qu'une modalité de la contraction ordinaire, il faudrait, d’après quelques auteurs (Bottazzi, YoTEYKo),en ajouter de nouveaux qui lui donnent, bien que réalisée par le même élément (faisceau primitif), une réalité indépendante au double point de vue physiologique et anatomique. La contraction proprement dite est, comme chacun sait, réalisée par la partie différenciée du protoplasme qu’on appelle myoplasme, c’est-à-dire dans les fibrilles, plus exactement par les disques épais ou substance anisotrope de ces fibrilles ; le tonus serait une contrac-

Fig. 47. — Terminaisons nerveuses motrices dans le muscle cardiaque [ventricule) du rut (préparation par la méthode de Golgi).

LA DÉFORMATION MUSCULAIRE

tion de forme particulière, élémentairement distincte de la précédente, réalisée par la partie granuleuse dans laquelle sont noyées les fibrilles, autrement dit dans le sarcoplasme, en tout cas dans une substance organisée appartenant à ce dernier. Cette opinion se fonde sur les arguments suivants.

Dédoublement de la secousse musculaire ; isolement artificiel de la contraction tonique. — Lorsque par des excitations directes (ou même indirectes), qu’on choisit de nature variée, on provoque les difféients muscles à donner leur secousse élémentaire, on est frappé de la forme très différente (portant principalement sur sa seconde partie) quelle peut affectei, non seulement d’un muscle à l'autre, mais dans le même muscle. La plus significative de ces formes, c’est celle qui nous montre la secousse musculaire dédoublée en deux secousses, l’une brève qui suit immédiatement 1 excitation, et l'autre beaucoup plus longue qui ne se détache bien de la précédente qu’en raison de la longueur de son temps de latence. La première est la réponse des fibrilles du myoplasme, la seconde serait la réponse du sarcoplasme ; la première est la contraction élémentaire qui, en s’ajoutant à elle-même dans le tétanos, est utilisée dans les mouvements visibles des muscles ; la seconde est la contraction, elle aussi élémentaire, qui en s additionnant, entretient le tonus dans l'intervalle des mouvements que nous appelons le repos. Cette seconde secousse est souvent tellement allongée qu’elle ressemble elle-même à un tétanos, mais ce n’est jamais qu’une apparence : elle n’en réalise que mieux la fusion qui constitue 1 état tonique. La première de ces contractions a ses caractères les plus accusés dans les muscles blancs (ou dans les fibres blanches des muscles mixtes), lesquels ont un myoplasme très fibrillaire à striation très accusée, la seconde a les siens dans les muscles rouges et aussi dans le cœur, qui sont riches en sarcoplasme. La première est suscitée de préférence par les excitations à état variable bref et brusque, comme les chocs d’induction, surtout de rupture, la seconde principalement par les excitations à état variable, lent ou même continues, comme l’établissement et surtout le passage du courant de pile; et en cela elle ressemble à la contraction idio-musculaire, dont elle se distingue néanmoins, parce qu’elle est susceptible de propagation le long de la fibre, au lieu de rester comme elle confinée au point d’application de la cathode. Comme elle encore, elle est facilitée, non seulement par la nature lente de l’ébranlement excitateur, mais par les modifications chimiques apportées dans le muscle par les poisons comme la vératrine et par la rétention de ses produits de désassimilation au cours de la fatigue. C’est la combinaison méthodique de ces diverses conditions d’excitation et d’alimentation du muscle, qui, avec l’analyse histologique des éléments musculaires, a permis de dissocier en eux ces deux modes de contraction de ses deux modalités de protoplasme, l'un comme l’autre jamais absent de sa structure, mais suivant les muscles et les circonstances de leur excitation, prédominant soit l’un, soit l’autre dans leur réaction et leur substance.

Rapport avec le nerf moteur. Hypothèse à vérifier. — Dans le fonctionnement normal du muscle, nul doute que le myoplasme ne reçoive ses excitations des fibrilles terminales du nerf moteur. En est-il de même du sarcoplasme? Très probablement oui, car le tonus, sous toutes ses formes, paraît bien réglé par le système nerveux. Mais alors comment les deux fonctions musculaires que l’on considère comme indépendantes sont-elles dirigées chacune dans son sens, par un excitant unique, qui, s’il est approprié à 1 une, le sera moins ou ne le sera pas à l’autre ? C’est peut-être le lieu de rappeler que le nerf lui-même,

LA CONTRACTION

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suivant les circontances et la nature des excitants, suscite dans le muscle deux réponses, lune brève et intense sous l’influence des excitants brefs, l’autre prolongée sous 1 influence des excitants à période variable plus longue ou continus (tétanos d ouverture, de fermeture et du passage du courant continu).

Les réponses ne sont tétaniques qu’en apparence. On sera amené, si on tient compte des analogies entre le muscle et le nerf, à rechercher en lui également un névroplasme et un sarcoplasme auxquels on conférerait des excitabilités différentes.

3. Contracture. — La contracture, même celle qui est dite physiologique parce qu’elle se rencontre expérimentalement chez les animaux (Tiegel), est un phénomène anormal, qui a pour cause l'intoxication du muscle par les produits de désassimilation et qui ressemble beaucoup à la contraction vératrinique (Yoteyko).

4. Réaction de dégénérescence. — Fdle consisteen ce que le muscle excité directement ne répond plus aux courants brefs (faradiques), mais répond aux courants plus longs (continus) (Erb). Le muscle dégénéré a perdu son myoplasme : c’est sa contraction tonique qui se montre seule.