V. — Fatigue musculaire

Soit un muscle en place, dans les conditions normales, auquel on fournit des excitations maximales suffisamment espacées les unes des autres (l’expérience indique la valeur de cet espacement qui est variable suivant les muscles et les individus auxquels ils appartiennent), sa contraction pourra se renouveler indéfiniment avec la même énergie, les mêmes effets moteurs. A chaque contraction il dépense une partie de son potentiel, mais dans l intervalle de deux contractions il le récupère. C’est le cas en particulier du cœur, qui ne connaît ni les longs repos ni les efforts soutenus. Mais si les contractions (simples ou composées) se suivent à trop bref délai, la dépense l'emporte sur la reconstitution; il y a épuisement du muscle, en même temps qu’il y a encombrement de celui-ci par des résidus inutilisables de son travail. La sensibilité qui veille à la conservation de l’organisme traduit cet état dans la conscience par une sensation particulière dite de fatigue. Ce mot « fatigue », qui désigne essentiellement le côté subjectif du phénomène, est néanmoins habituellement employé dans le langage physiologique pour désigner les effets purement objectifs de celuici : au fond le muscle est un tissu irritable dans lequel la sensibilité est inséparable des réactions motrices.

Ses effets objectifs. — Ces effets sont multiples ; ils affectent forcément tout le cycle fonctionnel de l’organe fatigué; il en est de directement apparents, qui traduisent immédiatement 1 état de fatigue et auxquels les autres, plus cachés, sont plus ou moins proportionnés. Le muscle, qui s’est fatigué à soulever un poids donné, n’est plus capable de le soulever à la même hauteur ; ou bien, pour l’y obliger, il faut renforcer l’excitation qu’on lui fournit. Ce qui revient à dire que la valeur qui donnait à l’excitation son effet maximum se trouve déplacée. Le rapport de grandeur entre l eilet moteur et sa cause excitatrice se trouve ainsi modifié dans le sens d’une diminution. Cette altération de 1 eflet moteur va se prononçant de plus en plus à mesure que le muscle s épuise davantage par l’effort trop grand qu'on lui demande.

Leur représentation. — Les changements, qui traduisent aux yeux cette altération de 1 excitabilité musculaire, ont leur

LA CONTRACTION

expression dans le tracé de la contraction du muscle, tel qu’on l'obtient par le procédé myographique ordinaire, c’est-à-dire isotonique. La forme de la secousse est modifiée ; ses différents éléments, amplitude (ou hauteur), durée, temps de latence, vitesse de propagation, etc., sont individuellement déformés d’une façon plus ou moins indépendante, d’où résulte pour elle un aspect assez caractéristique. Ce qui frappe tout d’abord dans cette modification du tracé de la contraction élémentaire, c’est la diminutionde son amplitude (diminution du raccourcissement musculaire et partant du soulèvement de la charge) allant généralement de pair avec l' allongement de sa durée (et aussi de celle de son temps de latence ainsi que de son temps de propagation le long de la libre musculaire). Toutefois ces deux modifications inverses ne débutent pas simultanément et ne se règlent pas l’une sur l’autre dans leur marche elle-même variable. Quand le muscle est soumis à des excitations maxima, répétées coup sur coup en vue de son épuisement, l’allongement de ses secousses se montre dès le début et s’accentue progressivement; l’abaissement de sa hauteur, non seulement ne se produit pas d’emblée, mais est précédé d’une phase d'accroissement de celle-ci, à laquelle on a donné le nom significatif d 'escalier (Bowditch). Cet accroissement est bientôt suivi d’une diminution, qui ramène l’amplitude à sa valeur primitive; alors commence l’abaissement régulier qui va jusqu’à l’extinction des contractions et qui est pris généralement par les auteurs comme caractéristique de la fatigue.

1. Graphique de la fatigue. — Lorsqu’on a recueilli sur la surface d'inscription, allignées les unes à côté des autres, toutes les secousses qui ont amené

Fig. 55. — Graphique de La fatigue musculaire.

Gastrocnémien de la grenouille. Contractions isotoniques dont on n'a inscrit que Tainpli tude représentée pour chacune par une ligne verticale. Le muscle reçoit alternativement une excitation de clôture et une excitation de rupture. Los lignes les plus hautes répondent aux ruptures; les lignes les plus courtes aux clôtures, les unes et les autres donnant des courants d’induction. Les contractions de clôture disparaissent plus tôt que celles de rupture. Le graphique de la fatigue est la ligne idéale qui réunit les sommets des secousses. Ce graphique est différent pour l’ensemble des clôtures comparé à l'ensemble des ruptures.

l’épuisement du muscle et qu’on réunit leurs sommets par une ligne, on a ce que Kronecker, qui a inauguré ces recherches, appelle le graghique de la fatigue,

LA DÉFORMATION MUSCULAIRE

expression synthétique de la modification progressive de ces secousses depuis le début jusqu’à la fin de l'expérience qui a amené l’épuisement musculaire. D’après cet auteur, ce graphique estime ligne droite. Si on désigne par y ' la hauteur de soulèvement de la première contraction, par y celle d’une contraction quelconque de la série, par n le nombre des contractions qui ont précédé la contraction y, on a yn = iy' — nD.

D’après les auteurs qui ont repris cette étude (particulièrement Ioteyko) et. ainsi qu'il a été dit déjà plus haut, le phénomène est plus compliqué. Le graphique de la fatigue (exprimé, on ne l'oublie pas, par le changement d'un seul des éléments de la secousse, son amplitude) est une courbe, dont les inflexions changeantes marquent des phases dans le degré de la fatigue ; une première phase, celle de l’escalier, correspond à une période d 'entraînement du muscle, dont les résistances intérieures semblent d’abord diminuer avant d’augmenter par l’exagération même de son travail.

Puis vient la fatigue proprement dite marquée par la décroissance de l'amplitude des secousses. Celle-ci se divise en deux phases, exprimées l’une et l’autre chacune par une ligne droite, la seconde beaucoup moins oblique sur l’abscisse, et qui sont raccordées entre elles par une ligne à concavité tournée en haut. Ces résultats obtenus sur des muscles de grenouille se rapprochent de ceux de Rossbach et Hautexeck sur les animaux à sang chaud. En dehors de ce type moyen ou habituel on en trouverait d’autres plus irréguliers dont la description ne présente pas d’intérêt spécial (Boeiim, Saxtessox, Ioteyko, Warren-Lombard, etc.).

2. Ergographie. — Mosso, à l’aide d’un dynamomètre particulier, Yergoyraphe, qui enregistre la contraction des fléchisseurs d’un des doigts de la main, a fait sur l’homme une étude très circonstanciée de la fatigue de ces muscles dans des conditions très variées.

Dans ses lignes principales, cette courbe est celle indiquée plus haut. Mais notons néanmoins parmi ses conclusions que chaque individu a sa courbe de fatigue, qui le caractérise comme son écriture, par exemple. Maggiora a observé sur lui-même que cette courbe peut changer après des années. L’exercice peut aussi la modifier (Adduco).

Modification indépendante des éléments de la secousse. — Pendant que l’amplitude des secousses passe par ces phases successives, leur durée subit une modification uniforme consistant en un allongement progressif.

L’amplitude (hauteur du soulèvement) exprime la valeur du travail accompli par le muscle ? dans la série des contractions obtenues, cette valeur croît légèrement, puis décroît de plus en plus suivant l’ordre indiqué plus haut. La durée, de son côté, exprime le temps employé à accomplir ce travail; dans la même série ce temps va s’allongeant de plus en plus du fait de la fatigue. Celle-ci n’imprime pas aux deux éléments de la secousse la même altération.

3. Travail total de la secousse et travail dans l’unité de temps; leurs variations différentes. — Si on tient compte de ces deux facteurs, on comprend qu’il y a plusieurs manières d’envisager la modification de l’excitabilité qui est apportée au muscle par les excitations trop rapprochées qui ont produit sa fatigue.

On l’exprimera dans tous les cas par la variation de son travail ; mais on peut prendre pour mesure le travail produit par chaque secousse, sans considération du temps qu’elle met à s’accomplir (plus justement de la durée de sa phase ascendante, et c’est cequ’cn tait habituellement), comme on peut prendre aussi pour mesure le traxail produit dans l’unité de temps. Si 1 amplitude et la

LA CONTRACTION

durée croissent ensemble d'une secousse à l'autre, il y aura accroissement du travail total de la secousse, mais le travail dans l’unité de temps pourra rester égal, voire s’accroître lui-même d’une secousse à l’autre, c’est ce qui tend à se produire dans la phase préparatoire dite d’entrainement ou de l'escalier. Si l'amplitude restant la même la durée croît seule, le travail total reste égal, mais le travail dans l’unité de temps décroît. Si l’amplitude diminue pendant que la durée continue d’augmenter, le travail total diminue et le travail dans l’unité de temps diminue encore davantage. — Dans le travail musculaire, la considé-

Fig. 56. — Déformation progressive de la secousse musculaire par la fatigue

(d’après Waller).

Gastrocnémien de grenouille; excitation directe; 125 contractions maximales successives se suivant à une seconde et demi d’intervalle et ayant toutes le même point de départ à gauche de la figure, pour les superposer et accuser par ce moyen les variations progressives de leur forme par la fatigue croissante. L’expérience cesse avant l’épuisement du muscle.

Pour l’amplitude, on distingue une première phase d’accroissement avec retour à la hauteur normale (escalier), puis une seconde de fatigue commençante.

Pour la durée, on voit l’allongement progressif de la secousse plus marqué dans sa phase descendante ou de relâchement que dans sa phase ascendante ou de raccourcissement.

ration du temps n’est pas toujours essentielle, aussi peut-on estimer que l'allongement de la secousse est un phénomène compensateur facilitant l'économie du travail qu’elle doit développer. Les effets de la fatigue se dessinent franchement à partir du moment où cette compensation est insuffisante.

4. Froid et fatigue. • — Le froid, comme la fatigue, produit l’allongement de la secousse ; mais tandis que sous l’influence du froid, le rapport entre la partie ascendante et la partie descendante de la courbe reste à peu près le même (Gai> et Heymaxs), dans la fatigue l’allongement porte surtout sur la période de descente.

5. Les deux phases ascendante et descendante d’une même secousse; leurs variations indépendantes. — Une secousse complète se compose de deux déformations du muscle inversesl’une de l’autre, l’une qui est sa contraction proprement dite (phase ascendante du graphique), l’autre qui est son relâchement (phase descendante). Égales en amplitude, nous voyons qu’elles peuvent différer beaucoup comme durée et comme forme.

Essentiellement la première est active, la seconde passive .

Toutefois une explication aussi simple ne suffit pas, car la passivité du relâchement ne nous rend pas compte des variations que celui-ci éprouve pour une même charge, sous l’influence de conditions affectant le muscle seul. Même en tenant compte des variations possibles de son élasticité purement physique, ces différences ne sont pas expliquées. Aussi quelques auteurs font-ils du relâchement un processus lui-même actif, particulier à la fonction musculaire. Cela peut s’admettre si on définit ce processus, non comme une activité de relâche-

LÀ DÉFORMATION MUSCULAIRE

nient, mais comme une activité de contraction devenue trop faible pour maintenir la charge soulevée. En rapportant tout à l’élasticité on dirait : dans la phase ascendante de la secousse le coefiicient d’élasticité musculaire va croissant pour soulever la charge jusqu’au sommet du graphique; dans la phase descendante ce coefficient va décroissant jusqu’à ce qu’elle soit retombée à la hauteur initiale. La vitesse de l'accroissement et du décroissement donne sa forme à la secousse musculaire. 11 n’y a qu’un processus d’activité, c’est celui de la force élastique dont l’intensité change à chaque instant et différemment suivant les conditions imposées au muscle (température, fatigue, etc.).

6. Localisation de la fatigue. — La fatigue musculaire peut être produite soit par l’excitation indirecte (excitation du nerf moteur), soit par l’excitation directe (excitation appliquée sur le muscle). Dans le premier cas il est admis que la diminution d’excitabilité n’est pas le fait du nerf, qui est incomparablement plus résistant à la fatigue que le muscle (voyez Innervation). Dans le second cas l’excitation (courant électrique généralement) atteint bien le muscle, mais elle atteint aussi en même temps les terminaisons motrices de l’appareil nerveux intra-musculaire et la question est de savoir si, même dans ce cas, ces terminaisons ne jouent pas le rôle essentiel dans la transmission de l’excitation aux fibres musculaires et si ce ne sont pas elles qui se fatiguent ; de sorte qu’après avoir exclu le nerf moteur comme siège du phénomène de la fatigue, il faudrait exclure le muscle lui-même et localiser l'altération à l’appareil intermédiaire qui rattache le premier au second. C’est la conclusion admise par Yoteyko. — Cet auteur admet en principe que le muscle est inexcitable par les courants d’induction (ceux précisément dont on se sert pour produire la tatigue par voie directe ou indirecte); la seule preuve de l’irritabilité musculaire serait la contraction idio-musculaire produite par le courant continu. On peut faire des réserves sur ce point. Les muscles privés de leurs nerfs par la dégénération vallérienne consécutive à la section des troncs moteurs répondent au courant induit. L’argument tiré de l’objection que les extrémités des nerfs sectionnés échappent à la dégénération est théorique, en tout cas n'a pas la force de la chose jugée.

7. Résistance inégale des muscles à la fatigue. — La résistance des muscles à la fatigue présente de grandes différences spécifiques, individuelles, élémentaires. Les muscles rouges se fatiguent beaucoup moins vite que les muscles blancs. Les. premiers sont riches en sarcoplasme, les seconds riches en fibrilles. Le myocarde est comparable aux premiers. La résistance a la fatigue, à la rigidité, à toutes causes amenant la mort serait en rapport avec l’importance relative du sarcoplasme (Grützner). — Les muscles fléchisseurs obéissent à des courants plus faibles que les extenseurs; quand l’excitation est poussée jusqu’à la fatigue, la différence s’efface. On admet que dans les premiers les fibres blanches sont plus nombreuses que dans les seconds. La fatigue aurait pour effet de mettre hors de cause les fibres blanches plus excitables que les rouges (Rollett, Grützner, Botazzi).

Influence de la caractéristique d’excitation. — Un muscle fatigué devient moins excitable pour les courants de brève durée (Neumann ) ; mais suivant la phase delà fatigue on peut aussi observer l'inverse (Yoteyko). La rapidité avec laquelle le courant s'établit et prend sa valeur maxima est ce qu on appelle parfois sa caractéristique d’excitation. Les courants induits de rupture sont brefs et intenses, les courants de rupture moins intenses et plus longs. Dans les conditions normales les premiers sont plus excitants que les seconds, au moins

LA CONTRACTION

pour le nerf. Quand il s'agit du muscle excité directement (les terminaisons nerveuses étant mises hors cause) la différence n’est pas aussi nettement établie. Quelques-uns pensent que le muscle n’est excitable que par le courant continu.

8. Réparation delafatigue ; adaptationauxconditionsqui la produisent.

— Un muscle qui a fourni des contractions jusqu’à épuisement de sa faculté contractile, s'il est laissé à lui-mème, répare ses pertes et, si son alimentation par la voie sanguine est normale, les répare intégralement au bout d’un certain temps. Une nouvelle série d’excitations semblables redonnera parfois une courbe tout à fait superposable à la première. Mais d’autres fois le muscle garde longtemps l’influence de ses excitations et réactions antérieures, non pas qu'il ne soit pas réparé ; mais à de nouvelles excitations tendant àl’épuiser il répond par une modification de sa courbe de fatigue comme s'il s’adaptait à ces nouxrelles conditions (Rollett).

9. Fatigue dans la contraction isométrique. — Si au lieu d’une série de contractions isotoniques on enregistre une série de contractions isométriques, on pourra de même construire un graphique de la fatigue dans ces nouvelles conditions. C’est ce qu’a fait Waller. Ce graphique a la forme générale d’une S. La courbe est d’abord concave, puis convexe vers l’abscisse.

Modification des autres manifestations énergétiques. — Le travail produit par le muscle est le témoin le plus visible de son activité, mais cette activité se traduit néanmoins encore par d’autres modalités énergétiques parallèles au travail mécanique ou antécédentes à lui, tels la chaleur dégagée, les courants développés dans son intérieur, etc. Les valeurs de ces différents phénomènes sont affectées par le développement de la fatigue.

10. Fatigue de la thermogénèse. — Elle a été étudiée par Fick, Heidenhaix, Lukjanow, Chauveau, etc. Avec Heidenhaix on peut dire qu’un muscle fatigué dégage moins de chaleur qu'un muscle reposé. Comparée à celle de la fatigue mécanique, la courbe delà fatigue thermogénique parait déprimé abord s’en écarter sensiblement et de façons diverses suivant les conditions (isotonie, isométrie, température initiale du muscle, etc.). Chauveau a montré que ces écarts sont purement apparents et imputables à certaines conditions apportées par la fatigue, voire a une conception fautive du phénomène mécanique qu'on entend comparer au phénomène thermique. Dans un muscle reposé Réchauffement est proportionnel au degré du raccourcissement. Mais comment faut-il entendre le raccourcissement? On le comprend d’ordinaire comme une différence entre les longueurs du muscle d’abord inactif puis contracté ; en réalité c'est le rapport de l’une à l’autre de ces deux quantités. Or dans la fatigue ces quantités vont se modifiant du commencement à la fin à la fois l'une et l’autre. Du fait de la fatigue, sous l'influence de la charge, le muscle dans l’intervalle de con tractions s’allonge de plus en plus (dénominateur de la fraction) ; quand la contraction survient, à supposer qu'il lui fasse parcourir le même chemin en hauteur (numérateur de la fraction) on comprend que la valeur du rapport en sera changée. En réalité, numérateur et dénominateur changent, celui-ci en augmentant, celui-là en diminuant et le raccourcissement ainsi défini se réduit en réalité plus encore qu’en apparence. Ajoutons que l’allongement produit par la charge intervient encore comme travail négatif pour soustraire de la chaleur au muscle.

11. Changement dans l’élasticité. — Boudet de Pâl is a montré que l’élasticité du muscle entendue dans le sens physique du mot est modifiée par la fatigue et que ses modifications suivent d’une façon étroite celles du raccourcisse-

LA DÉFORMATION MUSCULAIRE

ment contractile. Cette influence de la fatigue sur un phénomène aussi purement, physique ne se comprendrait pas si on ne savait que le muscle est une structure et une substance en voie de perpétuel remplacement de ses parties composantes. L’élasticité est à la base de la contractilité comme l’irritabilité est à la base de la sensibilité.

12. Fatigue de l'électrogénèse. — Quelque délicate que soit la constatation, on a pu montrer que la variation négative ou courant d'action du muscle a une intensité proportionnelle à la grandeur de la contraction (Harless) et augmente avec la charge du muscle (Lamansky). La variation négative du muscle diminue avec la fatigue de celui-ci , elle est toutefois plus résistante à la fatigue que la contraction elle-même et lui survit un certain temps ; la variation négative du muscle est beaucoup moins résistante à la fatigue que la variation négative du nerf ; cette différence est un argument invoqué en faveur de l'infatigabilité du nerf.

Dans le tétanos musculaire les secousses composantes fusionnées mécaniquement sont encore reconnaissables électriquement à leurs variations négatives, ce que l’on voit en plaçant sur le muscle contracté le nerf d'une patte galvanoscopique de grenouille qui entre elle-même en tétanos.

Le tétanos dans la patte secondaire comme dans la patte primaire résulte d’une excitation électrique discontinue portée sur le nerf.

Or, à mesure que le tétanos primaire se prolonge, on voitle tétanos secondaire faiblir et disparaître (Morat et Toussaint). C’est la preuve que les oscillations électriques du muscle primaire deviennent moins excitantes pour le nert secondaire, soit qu’elles diminuent d’intensité, soit qu’elles prennent comme la contraction elle-même une forme plus infléchie, moins brusque et par la même moins efficace.