CHALEUR DÉGAGÉE

L’idée ancienne, suggérée par les machines à feu, d après laquelle la chaleur serait convertie dans le moteur musculaire en travail mécanique, n’a plus cours aujourd hui. Le travail mécanique procède, non pas de la chaleur, mais dune autre éneigie antécédente ; il en procède conjointement avec la chaleur ellemême, formant avec elle un total, dans lequel la chaleur occupe une place d'autant plus réduite que le travail est plus grand et réciproquement.

] . Rendement du moteur musculaire en travail. — Dans les moteurs à leu, qui sont, comme on sait, construits en vue de transformer la chaleur en travail mécanique, le rapport de la quantité de chaleur convertie en travail à la quantité totale de la chaleur dépensée est ce qu'on appelle le rendement de la machine. Le muscle, venons-nous de dire, n’est pas un moteur à leu, ni une machine thermique quelconque. Son rendement doit donc s exprimer autrement. C est en réalité le rapport de la quantité d'énergie initiale (énergie chimique) convertie en travail à la quantité totale d'énergie (également chimique) dépensée. Toutefois comme nous n'avons pratiquement d’autre mesure de l’énergie chimique que par la chaleur qu’elle dégage et comme nous avons la possibilité de convertir, dans le muscle lui-même, cette énergie chimique entièrement en chaleur, en réalisant des conditions qui ne lui imposent pas de travail mécanique, le rendement musculaire pourra s’exprimer encore par la comparaison de deux quantités de chaleur. Nous ferons accomplir par le muscle deux contractions aussi semblables que possible (en lui communiquant dans les deux cas la meme excitation), mais dont l’une déplacera une résistance (en faisant un travail mécanique), tandis que l’autre se fera à vide (sans travail mécanique). Le muscle dans les deux cas dégage une certaine quantité de chaleur, moindre dans le premier que dans le second de toute la quantité de chaleur qui correspond au travail accompli. Nous aurons ainsi les nombres qui établissent le rapport, la fraction par laquelle on exprime le rendement musculaire ; traction dont le numérateur est donné par la différence entre les deux quantités de chaleur, et le dénominateur par la quantité de chaleur dégagée par le muscle travaillant à vide.

Remarque. — Dans le langage physique et industriel, ce qu on appelle le rendement en travail, exprime la valeur de l’énergie utilisée dans le moteur pour la fonction que ce moteur doit remplir, le reste étant de l'énergie depensee en pure perte, sans destination utile. Transporté dans le langage physiologique le mot rendement y exprime la même idée, comme si le muscle n’avait d autre fonction quede faire du travail mécanique. Mais c’est considérer les choses d un point de vue trop restreint. Le muscle dépense son énergie et, on peut dire ta

dépense utilement, en dehors de la considération du travail accompli : aussi

est-ce la forme de son mouvement que l’on considère en physiologie plutôt que celle de son travail. Sa chaleur n’est, d’autre part, pas une énergie uniquement gaspillée, puisqu’elle représente dans l’organisme une condition essentielle de la vie des cellules. Son gaspillage apparent est nécessite par les besoins ce a régulation, chez des êtres appelés à vivre dans un milieu dont le niveau îei

inique change à chaque instant. .. ,

2. Échauffement du muscle. — L’échauffement du muscle est tacite a cons-

LA CONTRACTION

tâter. On a pu l'observer sur l'homme en enfonçant dans ses muscles des aiguilles thermo-électriques à travers la peau (Becquerel), ou en fixant sur les

membres un thermomètre avec des bandes de flanelle (Chauveau). On peut l'étudier très commodément chez les animaux, avec surtout plus de liberté pour l’application des appareils thermométriques. En choisissant de préférence des animaux à sang froid, on peut opérer sur des muscles isolés et apprécier les phénomènes propres de la thermogénèse musculaire, sans complication de l’apport concomitant de chaleur parles vaisseaux, qui est presque inévitable dans le muscle en place, en raison de l’augmentation de sa circulation résultant de son fonctionnement (Helmholtz).

3. Calorimétrie musculaire. — L’élévation du degré de chaleur corrélatif du fonctionnement des muscles constaté dans de telles conditions, est un fait important à connaître, parce que, à lui seul, il est la preuve de l'aptitude thermogénétique si remarquable de ces organes. Mais 1 appréciation du degré de cette élévation n’est pas précisément ce qui importe. Rapidement en effet cette élévation s'efface, par égalisation de la chaleur ainsi localement produite avec celle de l'organisme, en raison du courant circulatoire qui irrigue le muscle. La donnée numérique qu’il importe de dégager c’est celle delà quantité de chaleur (du nombre de calories) qui est produite par le muscle par le fait de son activité. On a imaginé des méthodes qui permettent de faire avec une approximation suffisante la calorimétrie musculaire.

Méthode directe. — En principe, la quantité de chaleur dégagée par un muscle pendant sa contraction est égale au produit de l’élévation thermométrique t-l par la masse échauffée M et de plus par sa chaleur spécifique c, d'après la formule :

Fig. 58. — Aiguilles thermoélectriques pour la mesure de réchauffement du muscle pendant sa contraction.

ii , fils d’un induit disposés pour l’excitation du nerf d'un côté ; gg' , fds des aiguilles thermo-électriques implantées dans deux muscles symétriques, l'un contracté, l'autre au repos.

La masse échauffée est ici le muscle lui-même, plus le sang qui le traverse pendant la durée de la contraction. La chaleur spécifique du sang et du muscle est sensiblement 0,085. Le poids du muscle et celui du sang écoulé à travers lui (coefficient de circulation pendant la contraction), l’élévation de la tempéîatuie tirée de la lecture du thermomètre, telles sont les données que doit fournir l’expérience pour évaluer la quantité cherchée.

Lhauveau a lait des déterminations de ce genre sur le muscle masséter et le releveur de la lèvre supérieure du cheval (Voyez Calorification).

La dépense énergétique du muscle (comme celle de l’organisme lui-même) peut s évaluer de deux laçons, par deux méthodes; l'une immédiate, dont il vient d’être question, qui consiste à évaluer la chaleur dégagée du muscle par des moyens thermométriques ou calorimétriques, c'est la calorimétrie directe;

•mile, détournée, qui consiste a faire le bilan des échanges entre le muscle et s 11 ofilieu (,1e sang) et à établir par le calcul la perte d’énergie subie par les

ÉNERGIE ÉLECTRIQUE DU MUSCLE. 303

substances, au cours de leur traversée dans le muscle, c'est la ealorimétrie indirecte.

Méthode indirecte. — Réduite à ce qu’elle a d’essentiel dans la question qui nous occupe, l'équation des échanges entre le sang et le muscle est d'une grande simplicité. H y a consommation par le muscle d’un hydrate de carbone et d’oxygène empruntés au sang et restitution par lui d’une quantité équivalente d’acide carbonique rendue au sang. C’est ce phénomène de respiration cellulaire, qui explique le dégagement d’énergie opéré par le muscle. En raison de son intensité propre, comme en raison de la masse si considérable du tissu musculaire, il tient une place prépondérante dans la production de l’énergie animale et en particulier dans celle de la chaleur. Le muscle est l’organe énergétique par excellence.

4. Dépense continue; contraction tonique et contraction clonique. — La

dépense du muscle en énergie est continue et elle s’exagère seulement subitement pour un temps, quand il passe de son état de repos relatif ou tonus à celui d’activité proprement dite accusé par sa contraction. L’étude des échanges fait ressortir cette différence. La ealorimétrie indirecte, qui est fondée sur la mesure de ces échanges, peut donc nous renseigner sur la dépense énergétique du muscle, soit à l’état dit de repos, soit à l’état d’activité contractile; tandis que la ealorimétrie directe ne mesure que les différences de ces deux états. La ealorimétrie indirecte a pour base expérimentale, outre la connaissance de la nature et du taux des substances échangées, celle des chaleurs de combustion (autrement dit d’oxydation) de ces substances obtenues en les brûlant dans le calorimètre (dans l'espèce la chaleur de combustion d’un hydrate de carbone, le glycose).

C — ÉNERGIE ÉLECTRIQUE DU MUSCLE

Tous les tissus vivants sont le siège de phénomènes électriques, consistant en différences de potentiel, accusant entre certains points choisis dans leur masse l’existence de courants plus ou moins permanents. Ces courants n’ont quelque régularité et partant quelque intérêt, que dans les tissus dont les éléments ont une orientation régulière, en même temps qu’une masse et des dimensions suffisantes, pour fournir les points de repère, et faciliter les prises de contact avec les électrodes des instruments de constatation et de mesure. Le muscle et le nerf sont dans ces conditions. L’un et l’autre sont formés d’éléments fasciculés ou fibrillaires de grande longueur, qui se répètent parallèlement. Chacun est assimilable à une cellule (ou fragment de cellule) répétée côte à côte un grand nombre de fois et, par ce grossissement artiliciel de l’élément, le rend plus abordable à nos expériences. C’est ce qui fait que ces deux tissus suit souvent pris pour exemple du fonctionnement cellulaire, et c’est sur leur connaissance principalement que repose la physiologie générale ou cellulaire.

Problème à résoudre. — Le problème est le suivant (peu dif-

LA CONTRACTION

férent au fond dans les différents tissus), tel qu’il se pose pour le muscle. Étant donnée la direction de la force que nous voyons agir mécaniquement (direction des fibres) quelle est la direction, l’orientation du courant? Quels sont les changements de sens ou d’intensité corrélatifs de l’activité ou du repos du muscle? Quelle est la place de l’énergie électrique dans le cycle énergétique musculaire ? Quelle aide tirons-nous de ces données pour l’explication de la déformation du muscle dans sa contraction? — Seules les deux premières de ces questions comportent une réponse à peu près satisfaisante. Sur tout le reste l’expérience est muette et il n’y a qu’hypothèses. Le fait que le muscle développe des forces électromotrices, et que celles-ci éprouvent des changements corrélatifs de son activité est un fait néanmoins trop important pour n’en pas tenir compte : c’est une pierre d’attente pour l’explication de la contraction musculaire, mais l’explication n’est pas trouvée.

Historique. — Galyam avait observé (au cours d’expériences sur l’éleatricité atmosphérique) que les muscles des membres postérieurs de la grenouille touchés par le scalpel entraient en contraction lorsqu’une machine électrique placée dans le voisinage produisait des étincelles (1780). Un peu plus tard (1788), il lit l’observation suivante beaucoup plus significative : le train postérieur d’une grenouille étant suspendu à une balustrade métallique par un crochet lui-même métallique passé dans le plexus lombaire, des contractions se produisaient toutes les lois que les membres touchaient les barreaux de la balustrade. Galyam comprit le déterminisme du phénomène. La secousse est due à la fermeture (l’un circuit, dans lequel des tissus excitables (nerfs et muscles) sont interposés, et elle se produit toutes les fois que ce circuit vient à être fermé.

Dans ce circuit, où prend naissance la force qui produit l’excitation? On connaît sur ce sujet la discussion entre Galvam et Volta. Pour ce dernier c’est au contact de deux métaux hétérogènes, ou encore au contact de deux substances hétérogènes dont une métallique (l'arc extérieur et l'animal) ; poulie premier, la source électrique est au contraire intérieure à l’animal excité, et il en donne pour preuve qu’on peut provoquer la secousse en repliant le nerf de la préparation sur les muscles de celle-ci, sans métaux par conséquent (1793). 11 n’est pas même necessaire de mettre en contact deux tissus différents hétérogènes) comme le muscle et le nerf : si on prend deux pattes galvanoscopiques et qu’on réalise un circuit en les mettant en contact muscle à muscle et nerf à nerf, au moment du contact il y a contraction légère dans les deux pattes. L’étude de l’électricité animale et celle de l’électricité dite dynamique ont pour origine commune l’expérience de Galvam. L’une et 1 autre sont au fond identiques. La pile, inventée par Volta, est une synthèse, dans l’ordre purement physique, du courant observé sur les organes vivants des animaux : dans cet appareil comme dans le muscle, l’électricité est d’origine chimique, ce que montrera Becquerel un peu plus tard. Le courant de la grenouille, comme celui de la pile, dévie l’aiguille du galvanomètre, ainsi que le vit Nobili, en sensibilisant cet instrument par Lusage des aiguilles asiatiques imaginées par Ampere.

ÉNERGIE ELECTRIQUE DU MUSCLE