I. — Courant électrique musculaire

Matteucci le premier démontra l’existence du courant propre des muscles. Du Bois-Reymond précisa les conditions dans lesquelles il existe. — Soit un muscle vivant de forme cylindrique, détachéde l’animal, en faisant deux sections nettes, l’une sur chacune de ses extrémités ; des différences de potentiel s'observent entre des points déterminés pris sur les faces de ce cylindre , ci savoir sa, surface naturelle ou cylindrique, et ses faces artificielle ou de section. On appelle équateur la ligne idéale qui divise la surface longitudinale en deux moitiés symétriques. Lorsqu’on réunit par un circuit galvanométrique deux points quelconques inégalement distants de l' équateur , il y a entre eux une différence de potentiel , au profit de celui le ■plus rapproché de ce dernier ; différence d’autant plus grande que l’inégalité de la substance est elle-même plus grande. Si les points sont également rapprochés de l’équateur, la différence est nulle, le galvanomètre est immobile.

Ces points peuvent être pris des deux côtés ou du même côté de l'équateur, sur la surface longitudinale ou sur les surfaces de section. Si l’on réunit un point de l’équateur au centre de l’une des surfaces de section, on observe la différence maxima; c’est ce qu’on appelle le contact fort. Sur chacune des surfaces de section, on trouve également des différences en réunissant des points inégalement différents de son centre ; l’exploration de points plus ou moins voisins appartenant à la même surface s’appelle un contact faible. Les prises de courant se font par des électrodes impolarisables, la constatation et la mesure se font à l’aide d’un galvanomètre de Thompson, de Wiedmann ou de d’ÂRSoxvAL, ou d’un électromètre de Lippmann. (Voyez Fondions d'innervation , pages 60 et suivantes.)

Courant d’inclinaison; rhombe musculaire. — Lorsque dans un cylindre musculaire formé de libres parallèles la surface de section, au lieu d’être perpendiculaire à l’axe du cylindre est oblique par rapport à cet axe (ce qui donne à cette surface la forme d’un rhombe ou d’une ellipse), la distribution du potentiel se trouve modifiée; ce potentiel n’est plus égal pour des points exactement symétriques. Son changement de distribution peut s’exprimer en disant que l’angle aigu du rhombe devient négatif par rapport à l’angle obtus. Sur la surface transversale l’équateur prend une obliquité dirigée en sens inverse de celle de la surface du rhombe. Le contact fort se fait alors entre cet équateur et un point de la surface du rhombe qui n’est plus à son centre, mais dans le voisinage plus ou moins rapproché de son angle aigu.

I. Courant longitudino-transversal. — Le prisme musculaire ainsi observé est pourvu, ainsi qu’on voit, de polarités oppose'es, présentant une distribution en somme très régulière ; mais ce qui est remarquable, c’est la place tout à fait singulière des pôles

Mohat et Doyon. — Physiologie. 1. — 20

LÀ CONTRACTION

contraires. Ceux-ci ne sont pas, comme on s’y serait peut-être attendu, aux extrémités du cylindre musculaire. Dans son ensemble le courant n’est pas axial, mais au contraire longitudino-transversal . Les cercles parallèles, tracés symétriquement de chaque côté de l’équateur, ont exactement les mêmes tensions décroissantes à partir de celui-ci.

1. Gourant dérivé. — Quand on réunit deux points dyssy métriques des surfaces du muscle par l’intermédiaire d’un galvanomètre, on réalise un circuit qui permet à ces points de manifester leurs tensions opposées, comme il arrive quand on relie le galvanomètre aux deux pôles d’une pile. Dans cette dernière, il n’y a aucun courant, avant que le circuit extérieur soit établi. Il n’en est pas de même dans le muscle. Des circuits intérieurs existent en lui qui sont fermés sur eux-mêmes d’une façon permanente et dans lesquels circulent la plus grande partie du courant. Les contacts établis par les fils du galvanomètre ne font qu’en dériver une partie probablement très faible et dont nous ignorons le rapport avec le courant intérieur véritable. C’est ce qui fait que le galvanomètre ne nous renseigne nullement sur l’intensité réelle du courant musculaire.

Lignes de flux. — Dans un objet de ce genre les lignes de flux du courant ont une disposition qu’on ne rencontre dans aucun appareil électrique connu. Elles naissent à partir de l’équateur et, s’éloignant en sens inverse dans chacune des deux moitiés, suivent la surface naturelle du muscle et vont converger symétriquement vers les centres de chacune des deux sections transversales. Voilà ce qui se passe à la surface du muscle. Nous n’avons aucun moyen de rechercher directement ce qui se passe dans sa profondeur; toute mutilation faite en vue d’y placer des électrodes ayant pour effet d’y créer une surface artificielle qui se comportera plus ou moins comme celles étudiées plus haut. Mais un courant n’existe qu’autant qu’il y a circuit fermé. Dans l’espèce, l’existence de lignes de flux extérieures, allant de l’équateur aux centres des surfaces extrêmes, postule l’existence de lignes de flux inverses, allant, dans l’intérieur du muscle, de ces centres à l’équateur. Que l’on suppose deux tores, comme ceux de la machine Gramme, placés parallèlement sur un axe commun et dont les fils seraient parcourus par des courants de sens inverses, c’est-à-dire s’éloignant dans le trajet extérieur des fils et allant à la rencontre l’un de l’autre dans le trajet de ceux-ci qui avoisine l’axe et on aura une représentation schématique assez fidèle des courants du muscle.

2. Courants particulaires. — Si on coupe le prisme musculaire en deux moitiés par une section passant par son équateur, chacune des deux moitiés se comportera comme le muscle entier. On peut poursuivre cette division aussi loin qu’on voudra; pourvu que le fragment séparé présente une orientation de ses éléments reproduisant celle du muscle, on y retrouve la même distribution symétrique des lignes de flux par rapport à un équateur, autrement dit, la même direction de ces lignes sur les surfaces extérieures du segment réalisé supposant une direction inverse de celle-ci dans son intérieur. Ainsi que l’avait déjà remarqué Du Bois-Reymoxd, on reproduit de la sorte, sous une forme nouvelle, l’ancienne expérience de l’aimant qui, brisé sur sa longueur, forme deux aimants ayant des polarités semblables à celles de l’aimant primitif. C’est l’indice que, dans le muscle , comme dans l’aimant, les circuits qui forment les courants sont de grandeur moléculaire ou tout au moins particulaire, attachés à des struc-

ÉNERGIE ÉLECTRIQUE DU MUSCLE

turcs de dimensions extrêmement réduites, inférieures même à celle des éléments cellulaires (faisceaux primitifs) qui composent le muscle par leur juxtaposition .

Comme dans l’aimant, les courants dont nous pouvons percevoir l’action sont ceux de la superficie et nullement ceux de la profondeur. Comme dans l’aimant, les circuits particulaires du muscle cumulent leurs tensions, à mesure qu'ils s’ajoutent les uns aux autres, dans un certain sens. Mais, ainsi qu’on l’a vu, les systèmes particulaires du muscle sont bien plus complexes que ceux de l’aimant. Ceux-ci en effet sont assimilables à de petits solénoïdes. Ainsi qu'il a été dit plus haut, ceux du muscle sont assimilables à des solénoïdes fermés sur eux-mêmes, comme le tore de la machine Gramme, et de plus ce tore est double, c’est-à-dire formé par une double couronne de circuits dont les courants sont dirigés en sens inverse. Un tel système suspendu librement par son centre de gravité, quelle (pie soit l’intensité des courants qui y circulent, n'alfectera aucune position particulière par rapport au méridien magnétique, chaque élément de solénoïde qui entre dans sa composition étant exactement compensé par un élément opposé qui développe une force exactement contraire. Un remarquera de plus que les lignes de force que la circulation des courants développe dans des sgstèmes de ce genre sont toutes à l'intérieur de ces systèmes. Cette disposition annule les effets d’induction qui sans cela se développeraient dans leur voisinage et troubleraient le fonctionnement indépendant d’éléments voisins.

3. Y a-t-il préexistence du courant? Courant de repos. — Tout ce qui vient d’être dit s’observe sur le muscle en repos, c’est-à-dire en dehors de tout état d’activité ou de contraction de sa part. Nous verrons plus bas comment les choses se modifient pendant la contraction. Ainsi qu’on a vu, on opère sur des muscles isolés sectionnés sur leur longueur et on semble supposer que ces fragments détachés se comportent comme le muscle en place et intact. Pour contrôler la légitimité de cette supposition, on a répété ces observations sur des muscles dénudés, mais laissés en place, sans mutilation. Un muscle étant terminé à ses extrémités par deux tendons (tissus inertes au point de vue moteur), on peut, en plaçant l’une des électrodes sur l’un de ceux-ci, l’autre sur sa surface charnue, réaliser (sans faire de mutilation) une dérivation transverso-longitudinale à peu près équivalente à celle d’un muscle coupé, le tendon représentant une sorte d’électrode appliquée contre une surface transversale naturelle du muscle considéré.

Parélectronomie. — Or, dans ces conditions, il arrive qu’on ne trouve pas de différence de potentiel entre le muscle et le tendon (autrement dit pas de courant longiludino-transversal), ou bien cette différence est très faible, ou bien encore elle se renverse et le tendon a un potentiel légèrement plus élevé que le muscle lui-même. Ces faits observés par Du Bois-Reymond semblent indiquer que le courant longiludino-transversal fait défaut dans les muscles exempts de mutilation, qu’en d'autres termes le courant musculaire dit de repos est dû à un arfilice de l’opération. Telle ne fut pas cependant la conclusion de Du Bois-Reymond, qui, pour sauvegarder la formule de la préexistence, imagina la parélectronomie-, explication purement arbitraire, en vertu de laquelle les tendons développeraient à leur point d’attache contre les muscles des forces électro-motrices particulières, inverses de celles du tissu musculaire à cet endroit et capables de les neutraliser plus ou moins. Il n’est pas besoin d’insister sur ce qu’une pareille explication présente d’illégitime et d’antiscientifique. .

LA CONTRACTION

4. Rhéoscope physiologique. — Dans l’expérience initiale de Galvani, l’appareil neuro-musculaire représenté par le train postérieur d’une grenouille est tout à la fois un générateur d’électricité et un rhéoscope très sensible, manifestant la présence d’un courant, quand on vient à donner à cet appareil une position spéciale de ses parties, qui fait circuler le courant dans ses nerfs en les excitant et par ceux-ci les muscles : c’est, une expérience d 'auto-excitation de la patte de grenouille. — On peut dissocier les deux phénomènes, prendre un muscle isolé pour faire le générateur et une patte munie de son nerf pour en faire le rhéoscope (patte galvanoscopique). Si on place le nerf de cette patte sur le muscle de manière qu’il touche à la fois la section longitudinale et la section transversale, au moment où se fait le contact il y a contraction de la patte (secousse de fermeture) et si les conditions sont favorables aussi au moment où ce contact se rompt (secousse d’ouverture).

L’apparition des contractions et leur grandeur relative suivent les lois essentielles de l’excitation électrique, comme cela a été établi par Chauveau.

5. Courant d’altération ou de démarcation. — Frappés de ces faits et d’un certain nombre d’autres analogues, Hermann, Engelmann et avec eux bon nombre d’électrophysiologistes expliquent la production du courant dit de repos par les altérations créées par la section du tissu musculaire à son extrémité. L’instrument tranchant ne fait pas que séparer des éléments fonctionnels distincts; il détruit des structures délicates jusqu’à une certaine profondeur, mêle des substances auparavant séparées, qui entrent en réaction et développent de ce fait des forces électromotrices. Le sens de celles-ci est tel que la partie altérée est négative par rapport aux parties saines. La partie altérée se comporte comme une partie très vivement irritée : ainsi qu’on le verra plus loin, un point excité est négatif par rapport au reste du muscle qui est en repos.

II. Rapport avec la vie du muscle. — La réaction d’où procèdent les forces électro-motrices est donc à la limite du tissu sain et du tissu altéré, d’où le nom de courant de démarcation qui a encore été donné à ce phénomène. Cette altération se poursuit peu à peu dans la longueur des fibres et, tant qu’elle se prolonge, maintient l’existence du courant longitudmo-transversal. Le courant dure ainsi autant de temps que le muscle conserve ses propriétés dans quelque partie encore saine. On voit par là les rapports qui existent entre la vie du muscle et son courant électrique. Quand le muscle est mort tout courant a disparu.

Muscles plèomères. — Certains muscles (comme le droit de l’abdomen) sont coupés par l’intersection de tendons courts ; certains autres (comme le cœur) sont formés d’éléments courts, ajoutés bout à bout, qui sont séparés par un ciment de nature non musculaire. Quand sur de tels muscles, on prend une dérivation du courant longitudino-transversal, ce courant se manifeste d’abord comme dans les autres muscles, mais décroît rapidement et disparaît, bien que ces muscles restent parfaitement excitables. On explique le fait en disant que l’altération due à la section s’arrête rapidement, au niveau de la première intersection tendineuse ou à la première tranche du ciment inlercellulaire.

ÉNERGIE ÉLECTRIQUE DU MUSCLE

Action de la chaleur. — L’élévation de la température, en tant qu’elle est compatible avec la vie, augmente 1 intensité du courant longitudino-transversal probablement par l’intensité qu elle imprime à l’altération, en tout cas par l'action adjuvante quelle imprime à toutes les réactions des êtres vivants. A partir du degré où elle tue le muscle elle fait cesser complètement son courant. La réfrigération agit en sens exactement inverse de 1 échauffement maintenu dans les limites physiologiques : un muscle congelé ne développe plus de réactions électro-motrices.