II. — Variation négative ; courant d’action

Soit un muscle sur lequel on prend une dérivation longitudinotransversale qui mette en évidence son courant dit de repos ou d’altération : si on excite le nerf de ce muscle, ou que de toute façon on le mette en état de contraction, on voit l’aiguille du galvanomètre revenir du côté du zéro, accuser par conséquent une diminution de V intensité du courant primitif , sans toutefois changer de sens ni même l’annuler (la diminution sera par exemple de 40 p. 100). Ce phénomène a été découvert par Matteucci, et étudié ensuite par Du Bois-Reymond qui en a précisé la nature et les conditions, et lui a donné le nom de variation ou oscillation négative sous lequel on le désigne encore habituellement.

I. Gourant d’action. — Toutes les fois que le courant longitudinotransversal existe avec netteté (toutes les fois qu il y a eu mutilation du muscle pour établir la section transversale sur laquelle porte l’une des électrodes), la variation électrique, qui accompagne la contraction, se présente sous la forme d’une simple diminution du courant primitif, et mérite le nom de négative qui lui a été donné. Mais il est des cas où, le courant longitudino-transversal faisant défaut (dérivation prise sur un muscle non mutilé ou sur un muscle pléomère), la mise en état de contraction d un tel muscle y produit néanmoins un changement électrique. Celui-ci se présente alors comme un courant créé de toutes pièces et toujours de sens inverse à ce que serait le courant musculaire s'il existait. C’est ce qui fait que beaucoup d’auteurs le désignent' préférablement sous le nom de courant d'action et lui assimilent la variation négative, comme étant un courant de ce genre masqué par le courant longitudino-transversal dû à l’altération.

II. Son importance. — Quoi qu’il en soit, le phénomène a une très grande importance : manifestement il est lié à l’activité muscu-

laire, qu'il accompagne étroitement et dont il épouse la forme et l’intensité.

Contraction dite induite ou secondaire. — La variation négative peut être constatée très simplement avec le rhéoscope physiologique (patte galvanoscopique). Ce dernier est éminemment propre à déceler, non pas précisément le courant, mais les moindres variations de celui-ci. C’est par un arlitlce de ce genre, qu’en faisant envahir le nerf de la patte galvanoscopique par le courant musculaire, on constate son existence, ou encore en rompant le circuit, comme on l’a vu plus haut. Si, le nerf de la patte galyanoscopique étant maintenu en contact avec le muscle, ce courant vient à éprouver quelques brusques changements d’intensité, il y aura excitation du nerf par ces variations du courant et contraction de la patte. — C’est ce qui arrive lorsque, comme l’a vu le premier Matteucci, on maintient le nerf d’une patte de grenouille sur le muscle d’une autre patte également détachée, pendant qu’on excite le nerf de

cette dernière. Chaque excitation du nerf primaire produisant une variation électrique dans son muscle, le nerf secondaire en éprouve autant d’excitations qui se transmettent à son propre muscle.

L’expression « contraction induite » employée d’abord par cet auteur, est impropre, parce que manifestement l’induction électrique n’est pour rien dans le phénomène, qui s’explique par une simple dérivation du courant musculaire dans le nerf de la patte galvanoscopique, assez forte pour exciter celle-ci à se contracter. Cette contraction dite préférablement « secondaire » peut, par le même mécanisme, engendrer une contraction tertiaire dans une troisième préparation et ainsi de suite. — 11 peut arriver que la contraction manque, par exemple, dans la deuxième préparation, alors qu’elle se produit dans la première et la troisième. C’est l’indice que le phénomène électrique se produit pour des intensités moindres que le phénomène mécanique de la contraction, toutes choses égales du côté de l’excitabilité propre des diverses préparations.

Le rhéoscope physiologique est un tissu excitable ; il subit forcément la loi de l’excitation qui est de ne se produire que sous l’impulsion d’une force variable et point sous l’action d’une force continue. Quand les chocs d’induction qui excitent le nerf primaire sont suffisamment rapprochés, le muscle de celuici entre en tétanos par la fusion mécanique de ses secousses composantes; le muscle secondaire en fait d’abord autant et entre lui-même en tétanos. Mais, bientôt ce muscle cesse de se contracter, alors que le premier est toujours rigide. C’est la preuve que ses variations négatives, du fait de leur rapprochement trop grand et de l’allongement que leur imprime la fatigue, tendent à se fusionner en une seule variation continue, qui n’a plus d’effet excitant. (Voyez Fonctions d'innervation , lois de l'excitation , page 61.)

III. Sa place dans le temps. — La variation négative (ou courant d’action) est nécessairement postérieure à l’arrivée de l’excitation

Fig. 59. — Disposition des deux systèmes névro-musculaires primaire et secondaire dans la contraction dite induite.

ÉNERGIE ÉLECTRIQUE DU MUSCLE. •m

dans le muscle, mais elle précède le phénomène mécanique de la déformation musculaire ou contraction ; elle se place donc dans le cours du temps de latence de l’excitation du muscle. L expérience suivante le prouve. Une patte galvanoscopique est replicc sur le cœur vivant d'une grenouille. A chaque pulsation cardiaque il y a contraction de la patte. Si le cœur ne bat pas trop vite, on peut \oii distinctement que cette contraction (malgré qu elle ait elle-même un temps de latence) débute avant la systole cardiaque. Le temps de latence de cette dernière se trouve être assez long pour que tout le cycle de la contraction secondaire qu elle provoque puisse se dérouler pendant sa durée (Kolliker et H. Müller).

Autre expérience. — Étant donnée une patte galvanoscopique dont k nuf est placé sur le muscle d’une autre préparation, on peut s’arranger poui lamei un courant induit, une fois dans le nerf primaire et une autre fois dans le nerf secondaire, en même temps qu’on mesure le temps qui sépare l’excitation de la contraction dans les deux cas.

Ce temps est de 1/200 de seconde plus long dans le premier cas que dans le second. Comme le retard normal de la contraction du muscle de grenouille sur l’excitation de son nerf est de 1/100 de seconde, il s’ensuit bien que la variation négative du muscle primaire tombe au beau milieu de ce temps de latence (Helmhûltz).

Si on réfléchit que l’excitation secondaire par la variation négative est probablement plus faible que l’excitation directe par le courant induit employé, on est autorisé à diminuer la différence des deux temps, ce qui place la variation négative au début du temps de latence musculaire dans le cycle de la contraction (Bezold).

La durée qui s’écoule entre l’excitation et la variation négative peut encore être appréciée

d’une façon plus directe par des mesures galvanométriques. Bernstein a employé pour cela un rhéotome différentiel fondé sur la méthode de Guuî.F.MiN (Voyez Fonctions d'innervation , pages 59 et 60). Cet instrument permet de réaliser la clôture d’un circuit galvanométrique pendant une durée voulue (très courte) et cela a un temps déterminé, réglable à volonté (très court également), après que le courant d’excitation a été lancé dans le nerf. Une roue en rotation réalise les contacts à la fois du circuit d’excitation et du

circuit par une vis dt

Fi

■t. 00. — Rapport d’accroissement de la variation négative avec la grandeur de l'excitation (d’après Waller).

M, contraction du muscle; N, variations négatives correspondantes.

galvanométrique l’un après l’autre et à un intervalle de temps déterminé

réglage qui éloigne ou rapproche ces courants.

IV. Son intensité. — Pas plus que celle du courant dit de repos, on ne peut l’apprécier en valeur absolue, et pour les mêmes raisons ; mais on démontre que, comme celle de la contraction,

LA CONTRACTION

cette valeur s’accroît avec celle de l’excitation et semblablement d’après les mêmes lois. Il est certain d’autre part que les courants • l’action qui accompagnent la contraction des gros muscles, comme le cœur, poussent des dérivations dans les tissus voisins, lesquelles

Fig. 61. — Distribution du potentiel électrique dans le cœur et par extension dans le reste du corps au moment de sa variation dans le cœur (d’après Waller).

A, pointe; B, base du ventricule présentant à un moment donné une différence de potentiel; C, direction générale ou axe des lignes de flux c,c,c, du courant; a, a, a. b, b, b, lignes équipotentielles autour des pôles A et B; O, équateur ou plan de potentiel zéro. On peut dériver un courant dans l’électromètre en réunissant par son circuit des points de potentiel inégal, plus ou moins intense suivant les places choisies pour placer les électrodes.

peuvent être recueillies à travers la peau humide dans le galvanomètre, chez l’homme lui-même (Du Bois-Reymond, Waller).

V. Sa forme. — La forme de la variation négative est au fond celle de la contraction musculaire. C’est, en tenant compte de certaines différences dues à la nature particulière des deux phénomènes, ce qu’on peut voir en enregistrant par la photographie, ainsi que l’a fait Marey, les excursions de la colonne mercurielle d’un électromètre de Ltppmann.

La contraction du cœur est une secousse lente, qui se prête bien à cette analyse simple. Quand on se sert du galvanomètre et surtout qu’on opère sur un

ÉNERGIE ÉLECTRIQUE DU MUSCLE

muscle squelettique, l’inertie de l’aiguille ne permet pas à celle-ci de suivre aussi fidèlement l’allure du phénomène. On en construit la courbe par artifice de la façon suivante: avec le rhéotome différentiel, on fait varier la place de la clôture (très brève) du circuit galvanométrique par rapport au moment de l'excitation et dans une série d’excitations on note les valeurs de 1 impulsion communiquées à l’aiguille. Ou voit ces valeurs aller d abord croissant puis décroissant ; ce sont les éléments avec lesquels on construit la courbe du phénomène.

Propagation du courant d'action, courant diphasique. — Nous savons qu'une secousse musculaire consiste en une déformation mécanique qui considérée sur place grandit, atteint un maximum puis rediminue et s 'éteint. Mais de plus, cette déformation se déplace le long de l’élément considéré, ce qui apporte aux figurations qu’on peut faire de cet élément une nouvelle complica-

pirr. 62. — Variation diphasique du cœur humain ou courant d'action de la systole

cardiaque.

e e variation diphasique (inscription photographique des déplacements de la colonne mercurielle d’un électromètre de Lippmann); c,c, cardiogramme inscrit simultanément, t,t, unités de temps. Les fils de l’électromètre étaient en contact, celui de l’acide sulfurique avec la bouche, celui du mercure avec le pied gauche.

lion. Le phénomène électrique qui accompagne la secousse fait de même. — Pour n’avoir pas à parler de variation négative, prenons un muscle intact, ne présentant pas de courant dit de repos, c’est-à-dire d’altération par sa section. On l’intercale en entier dans le circuit d’un galvanomètre ou d’un électromètre de Lippmann, dont les électrodes impolarisables sont en contact l'une avec l’une de ses extrémités, l’autre avec l’autre. Point de différence de potentiel pour commencer. On excite une des extrémités (on s’arrange pour que le courant excitateur ne puisse pas dériver dans le circuit de l’électromètre). C’est un pôle négatif qui se crée localement du fait de l’excitation sous l’électrode correspondant à cette extrémité, tout le reste du muscle joue le rôle d’électrode positive par rapport à cette tranche excitée. Il y a déplacement de l'aiguille ou de la colonne mercurielle dans un sens. — L’excitation se déplace, gagne peu à peu le milieu du muscle; il y a alors une tranche négative entre deux segments musculaires, jouant le rôle d’électrodes positives. L’aiguille ou la colonne est revenue au zéVo. — L’excitation se déplace encore et gagne l’extrémité opposée; c’est alors un pôle négatif qui se crée sous l’électrode qui correspond à cette autre extrémité du muscle considéré, il y a déplacement de l’aiguille ou de la colonne en sens opposé au premier déplacement. Le courant s’est renversé dans le circuit.

LA CONTRACTION

La propagation de l’excitation le rend diphasique. — Graphiquement, une telle variation électrique a la forme d’une S couchée, dont une moitié est au -dessous et l’autre moitié au-dessus de l’abscisse, indiquant un renversement complet des conditions. Graphiquement le phénomène mécanique auquel nous comparons sans

Fig. 63. — Variation diphasique du poten- Fig. 64. — Variation diphasique tiel électrique due à la propagation de d’un cœur de chat (”).

l’excitation (dessin de Waller) (*).

(*) AB, muscle intact intercalé en entier dans le circuit d’un galvanomètre; G, point limité recevant l’excitation. Ce point prend au moment de l’excitation un potentiel négatif et le courant va d’abord de B en A en déviant l'aiguille dans un sens. A mesure que l’onde d’excitation se déplace en allant de A en B ce courant décroît; quand elle occupe le milieu du muscle il devient nul et l'aiguille repasse par zéro ; quand l’onde d’excitation ou d’activité toujours caractérisée par son potentiel négatif atteint l’extrémité B, le courant se renverse (dans le sens indiqué par les flèches) et l'aiguille tourne en sens opposé. Puis l’activité cessant, le courant décroît et disparaît.

(**) Première phase pendant laquelle la base est négative par rapport à la pointe. L’onde de contraction se propageant de la base à la pointe, dans une deuxième phase la situation des pôles s’est renversée; la pointe est devenue négative par rapport à la base.

Photographie de 1 excursion de la colonne mercurielle d’un électromètre do Lippmann.

cesse le courant d’action ne prend jamais cette forme, sa représentation comme on la figure n’a jamais de valeur au-dessous de l'abscisse. Cela tient à ce que le phénomène électrique affecte des polarités, tandis que le phénomène mécanique n en a pas. A cette différence près, ils sont comparables et généralement semblables.

Variation négative dans 1 excitation tétanique. — H y a pourtant des

circonstances où le phénomène électrique prend la forme (renversée il est vrai) du phénomène mécanique de la contraction; c’est dans le cas de l’excitation tétanique d’un muscle coupé à son extrémité et dont on a dérivé dans le galvanomètre le courant longitudino-transversal d’altération. Dans ce cas, d’une part les ondes, sans cesse renouvelées, se pressent à la suite les unes des autres et tendent à occuper à la fois toute la longueur de la fibre, d’autre part elles n’arrivent que très incomplètement à l’extrémité altérée (sans cela elles s’annuleraient électriquement). 11 en résulte une simple diminution moyenne et persistante du courant d’altération, qui est la variation négative, telle qu'on l’observe dans le tétanos.

ÉLASTICITÉ MUSCULAIRE

VI. Conclusion. — En somme, la variation négative ou courant d’action, se modèle sur la contraction elle-même, et traduit électriquement le phénomène mécanique qui la caractérise. De plus, elle la précède immédiatement, comme si l’énergie que nom appelons électrique s’intercalait entre l’énergie chimique initiale et l énergie mécanique qui termine le cgcle. Ce que nous savons de la plasticité de l’électricité et de son rôle de plus en plus grand dans des phé-

pi(r Go. Schème représentant les courants d’action , leur forme tourbillonnaire et leur propagation le long d’un élément musculaire ou nerveux.

le lignes de flux de ces courants dont la direction est indiquée par des flèches. A la surface° ces lignes se dirigent des parties non excitées (inactives) vers la tranche excitée (active) de l’élément, gagnent sa profondeur, se contournent pour suivre dans son intérieur un chemin inverse et se fermer sur elles-mêmes. Une double couronne de ces lignes se dessine ainsi symétriquement de chaque côté de la tranche excitée; If lianes de force (marquées en traits) circulant uniquement à 1 intérieur de ces tores.

A A' A" le même élément pendant que l’excitation se propage suivant sa longueur, comme l’indique la grande flèche placée en haut de la figure. Renversement des courants tourbillonnaires, dans chaque tranche, du fait de leur propagation ; d ou la forme diphasique de ces courants due au déplacement des polarités le long de 1 élément

excité.

nomènes où on la croyait absente donne certainement du crédit à une telle façon de voir. Les forces que nous appelons chimiques ne sont probablement qu’une variété des forces électriques engendrant les attractions et répulsions entre les atomes, comme l’a supposé Helmïioltz. Quant à imaginer (en dehors des expériences directes actuellement irréalisables) un mécanisme par lequel l’énergie devenue électrique réaliserait la déformation spécifique du muscle, c’est une tentative vaine, un nombre en quelque sorte illimité de solutions s’offrant à l’esprit qui pourraient en rendre compte.

D. — ÉLASTICITÉ MUSCULAIRE

Physiquement, un corps est dit élastique lorsqu’ayant subi une déformation, il est susceptible de reprendre sa (orme première, une fois l’influence déformante éloignée. Lorsque la déformation a été

LA CONTRACTION

poussée trop loin, il y a rupture du corps ou bien persistance de la déformation : on dit alors que les limites de l'élasticité ont été dépassées. Ces limites sont très variables suivant la nature des corps élastiques. On appelle force élastique la résistance opposée

Graphique simultané d’une contraction tétanique (ligne blanche sur fond noir) et de la variation négative correspondante (ligne noire sur fond blanc); a, courant d’altéraüon en train de diminuer lentement; b, diminution soudaine de la variation durant le tétanos (variation négative); c, le courant augmente de nouveau après le tétanos (variation subséquente positive); cl, le courant d’altération reprend sa marche normale, lentement descendante.

Les oscillations galvanométriques sont enregistrées au moyen d’un rayon de lumière que le miroir réfléchit sur un cylindre tournant autour d’un axe horizontal et recouvert de papier sensible.

par le corps à la cause qui tend à le déformer. Dans le langage physique l’élasticité est dite d’autant plus grande que la déformation est moindre, sous une influence donnée. Dans le langage vulgaire, le mot a un sens tout autre : l’élasticité s’y mesure à l'étendue des limites entre lesquelles se fait la déformation. Pour les physiciens, 1 élasticité et l'extensibilité sont des propriétés inverses; pour le commun ce sont des expressions synonymes.

ÉLASTICITÉ MUSCULAIRE

Le muscle est contractile : on sait ce qu’on entend par ces mots. L’expérience démontre que le muscle est également élastique. Quel rapport ont ces deux propriétés? sont-elles distinctes? sont-elles localisées séparément, dans l’élément musculaire ? la première n’est-elle qu’une modalité de la seconde ? comment s’influencentelles mutuellement? c’est ce qu’il faut discuter et essayei de piec i s o r .

1. Contractilité ; élasticité. — Soit un muscle au repos; il est placé verticalement ; son extrémité supérieure est fixe; son extrémité inférieure, libre de se mouvoir, supporte une charge. On 1 excite , il rapproche l’une de l’autre ses deux extrémités, en soulevant la charge. Suivant l’expression convenue, il se contracte . — Soit, a la place de ce muscle, une bande de caoutchouc, a 1 extrémité de laquelle nous attachons la même charge; nous constatons que cette bande s’allonge, puis, si on enlève la charge, elle se rétracte de la

même longueur qu elle s’était allongée.

La contraction du muscle et la rétraction de la bande élastique nous apparaissent, de prime abord, comme des phénomènes en quelque sorte opposés. Si on varie les conditions de l’expérience, on arrive à leur trouver quelque ressemblance. En tous cas nous voyons que soit le muscle, soit le caoutchouc équilibrent une chaige. Le caoutchouc l’équilibre en se laissant déformer; le muscle, apres l'avoir soulevée, l’équilibre en résistant à la déformation qu elle tend à lui imprimer. Le caoutchouc l’équilibre en satisfaisant a son élasticité; le muscle l’équilibre en changeant son état intérieur, comme s’il augmentait tout d'un coup , dans une mesure donnée , son coefficient cl élasticité.

11. Constatation de l’élasticité musculaire. — Il faut d’abord montrer que le muscle n’est pas seulement contractile, mais qu il est aussi élastique. Pour cela, nous le traiterons comme la bande de caoutchouc ; c’est-à-dire qu’avant de lui attacher la charge, nous noterons sa longueur; et après l’avoir attachée nous la noterons de nouveau; on constatera alors un allongement, qui sera suivi d un retrait égal, si la charge est de nouveau enlevée. Le muscle se comporte comme un corps élastique.

1. Comparaison de l’élasticité du muscle pendant son repos et pendant son activité. — Nous avons fait cette constatation sur le muscle pendant qu U était au repos. Nous pouvons en faire une seconde toute semblable sur le même muscle mis en état de contraction soutenue par une excitation te avisante. Pendant qu'il est contracté, nous lui attachons, lui enlevons et lui rattachons la même charge que tout à l’heure; et chaque lois nous no ons exactement la longueur qu’il prend, c’est-à-dire son allongement et son retrait.

LA CONTRACTION

Dans l'état de contraction, comme dans l’état de repos, nous trouvons qu’il est élastique. Mais l’expérience nous apprend que le coefficient d élasticité n’est pas le même dans les deux cas, et, chose qui surprend au premier abord, il est plus grand dans le cas du muscle au repos que dans celui du muscle contracté. En d’autres termes plus clairs, le muscle contracté est plus extensible (sa force élastique étant moindre) que le muscle au repos.

Valeur du raccourcissement dans les cas du muscle chargé et non chargé. — Il suit de là que, si nous comparons les déplacements de l’extrémité inférieure d’un muscle, dans deux contractions semblables, l'une sans charge et l’autre avec charge, les points de départ et d'arrivée de ces déplacements seront (en raison de l’allongement opéré par la charge) situés dans le premier cas plus bas que dans le second ; mais de plus (en raison de la valeur croissante de cet allongement pendant la contraction) ces déplacements euxmêmes seront inégaux, celui du muscle chargé sera moindre que celui du muscle non chargé; autrement dit, un muscle très chargé prend sa charge un peu plus bas et la porte beaucoup moins haut qu’un muscle peu chargé (et par extension qu’un muscle non chargé). L’un et l’autre se raccourcit, mais le premier beaucoup moins que le second.

2. Paradoxe de Weber. — On voit que l'élasticité du muscle introduit dans l'expression de son raccourcissement une valeur inverse, autrement dit négative, qui tend à la compenser, à mesure que la charge à soulever devient plus forte. Pour une charge dont la valeur va croissant, peut-il arriver que la compensation soit suffisante ou même excédante, à tel point que l’excitation d’un muscle aurait pour effet, non plus de le raccourcir, mais de l’allonger? c’est ce que Weber a soutenu, et quelques auteurs ont produit des faits tendant à la même conclusion (Richet, de Varigny).

3. Conditions possibles intercurrentes. — Avec la généralité des physiologues nous admettons que l'effet univoque de l'excitation d'un muscle est la contraction. , c'est-à-dire le raccourcissement. Les faits en apparence contraires à cetle formule s’expliquent par 1 intervention de conditions étrangères à celles qu’elle suppose et tenant àla complexité desobjets sur lesquels ontporté les expériences. L'allongement d’un muscle peut-être la conséquence de son excitation dans les circonstances suivantes :

1° Quand cette excitation atteint des muscles antagonistes de ceux sur lesquels porte spécialement l’observation ;

2° Quand elle atleint des nerfs ayant pouvoir pour inhiber les nerfs moteurs se rendant à ces muscles ;

3° Quand, ayant une intensité très grande, elle anélectrotonise (c’est-à-dire paralyse au lieu de les exciter) les nerfs moteurs de ces muscles et leur fait perdre de ce fait 1 état d’activité tonique qu'ils communiquent normalement à ces mêmes muscles.

Sous sa forme outrée, le paradoxe de Weber est donc insoutenable. Il persiste sous sa forme réduite, en ce sens que l’état d’excitation a pour effet de diminuer le coefficient d élasticité des muscles et de restreindre d’autant l’effet utile de leur contraction, mais cela seulement clans des conditions anormales.

4. Conditions artificielles. — Il faut à cet égard faire en effet une remarque : c’est que ce phénomène, lui-même assurément paradoxal, ne s'observe bien que pour des charges un peu fortes et dans le cas d'excitation artificielle. De plus, lorsqu’on fait l’épreuve de l’élasticité, soit au repos, soit pendant la contraction, on remarque que l’allongement et le retrait sont loin d’être des

ÉLASTICITÉ MUSCULAIRE

quantités égales, comme le voudrait la définition de l’élasticité. Le muscle chargé puis* déchargé ne revient pas à sa longueur première ni dans un cas ni dans l’autre. On est donc, somme toute, en dehors des conditions proprement physiologiques, qui doivent servir de bases à l’expérience et aux conclusions qui en découlent.

o. Conditions normales. — Donders et van Mansfeld ont étudié 1 élasticité musculaire, sur l’homme, dans le cas de contraction soutenue, entretenue par la volonté. Ils opéraient sur les muscles fléchisseurs de 1 avant-bras (biceps et brachial antérieur). Le bras étant assujetti à une position fixe, l'avant-bras muni d’une charge attachée au poignet par un fil, était immobilisé volontairement dans une position fixe à angle droit à un moment donné. Le fil brusquement rompu le libérait de sa charge. Les muscles fléchisseurs, agissant alors comme un ressort, se rétractaient subitement, entraînant l’avant-bras dans un mouvement de flexion angulaire, dont la valeur était estimée sur un cadran portant des degrés de 0° à 90°. Cette rétraction est la mesure de l’allongement subi par l’organe élastique (ici les muscles) occasionné par la charge. En opérant avec des charges variables, ces auteurs observaient que la rétraction est proportionnelle au poids* de la charge, d’où on peut conclure que l’allongement des muscles a la même proportionnalité.

Chauveau a repris ces études en s’entourant de conditions qui en garantissent la précision, et en variant davantage la forme primitive de l’expérience. Dans un travail fait avec la collaboration de Tissot il s’est astreint adonner à ses mesures la forme graphique.

Expérience. — L’avant-bras, muni d’une charge attachée au poignet, est maintenu en position fixe par un effort volontaire. Pendant que cet effort dure on ajoute a la charge primitive une charge additionnelle, puis on enlève cette charge additionnelle, le tout par une manœuvre automatique qui est masquée aux yeux du sujet de l’expérience. Au moment où la charge additionnelle s’ajoute, il y a allongement; au moment où elle s'enlève, il y a retrait égal à l’allongement. C’est la preuve que le muscle se comporte comme un corps élastique et même fidèlement élastique. On peut encore vérifier que rallongement (ainsi que le retrait) est proportionnel à la valeur de la charge additionnelle gui sert à le mettre en évidence. Ces faits sont la confirmation de ceux qui étaient connus ou en tout cas admis. Ils montrent que, dans certaines conditions, le muscle se comporte à la manière d’une lame de caoutchouc, c’est-à-dire d’un corps fidèlement élastique. Les faits qui suivent sont par contre nouveaux. Au lieu de varier le poids de la charge additionnelle, on lui laisse la même valeur, mais on varie le poids de la charge primitive; on trouve alors que Y allongement déterminé sur le muscle par cette meme charge additionnelle est en raison inverse de la charge équilibrée par le muscle pendant son effort. La résistance du muscle à l’allongement produit par une

LA CONTRACTION

même charge n’est pas la même. La résistance du muscle à l'allongement (son élasticité) est proportionnelle au poids qu’il équilibre.

111. Création de force élastique dans le muscle en état de contraction. — Sidenouveaunouscomparonsle muscle aune bande de caoutchouc, et que sur l’un et sur l’autre nous fassions exactement la même expérience, nous trouverons entre les deux une différence. Sur le caoutchouc il est évident que la charge primitive et la charge additionnelle auront le même effet et contribueront, chacune pour sa part, à un allongement proportionnel à leur poids. Sur le muscle elles se comportent tout différemment. La première est équilibrée par un certain raccourcissement du muscle que nous appelons sa contraction ; la seconde produit un allongement qui met en évidence l’élasticité musculaire. Mais cet allongement lui-même n’est pas ce qu il serait, si le muscle n’était en ce moment dans un état particulier que nous appelons sa contraction et en vertu duquel il équilibre déjà sa charge primitive. Cet allongement, par sa diminution, traduit une augmentation du coefficient d'élasticité du muscle et cette augmentation est proportionnelle à la dépense d’énergie faite par le muscle pour équilibrer la charge primaire plus ou moins lourde.

En somme, à l’égard de la charge primitive le muscle se comporte en modifiant franchement sa force élastique et en augmentant celle-ci de manière à équilibrer cette charge exactement dans la position qu'elle a, et c’est ce qu’on appelle sa contractilité. A l’égard de la charge secondaire, il se comporte d'une façon différente, mixte en quelque sorte, c’est-à-dire tenant de la contractilité et de l'élasticité; en ce sens que le muscle se laisse distendre (élasticité), mais moins qu’il ne le ferait s’il ne supportait déjà la charge primitive (contractilité) et d’autant moins que cette charge est plus forte. Et c’est ce phénomène, participant à la lois à la déformation contractile et à la déformation élastique, qu’on invoque comme preuve de la nature au fond commune des deux phénomènes.

Elle est proportionnelle à l’intensité de l’excitation. — La relation qui existe entre l’élasticité et la contractilité apparaît, disons-nous, dans l’expérience précédente, parce que d’une part la charge additionnelle se traduit par l’effet ordinaire de l’élasticité, à savoir un allongement, et que d’autre part cet allongement va s’annulant progressivement avec l’intensité de l’effort antérieur à la surcharge, quand on augmente dans des épreuves successives la valeur de la charge primitive. Mais on peut se demander pourquoi la charge additionnelle s’accuse par un allongement, au lieu d’être, elle aussi, rigoureusement compensée, comme l’est la charge primitive. La raison en est que l'excitation qui est fournie au muscle par la volonté est proportionnée (intentionnellement) à la charge primitive et ne présente aucun renforcement au moment de l’adjonction de la surcharge. C’est cette excitation, en somme, qui régit la résistance du muscle à l’allongement, son coefficienl d’élasticité, si l’on veut. Pour empêcher la surcharge d’avoir cet effet allongeant, il faudrait que l’excitation subît un accroissement proportionnel à elle ; tandis qu’elle reste proportionnée à la charge primitive.

ÉLASTICITÉ MUSCULAIRE

1 . Différence avec le paradoxe de Weber. — Le paradoxe de Weber nous a amené à dire que le muscle est moins élastique (plus extensible) dans sa contraction que dans son repos, tandis que les faits précédents nous (ont dire l’inverse. Mais il faut remarquer que, dans le premier cas, les conditions, outre qu’elles sont artificielles et peu correctes, ne sont pas équivalentes à ce qu’elles sont dans le second. Dans le premier cas, on compare l'élasticité du muscle dans les raccourcissements successifs qu il subit pendant la contraction, dans le second, on compare cette élasticité dans des muscles soutenant des charges différentes avec le même degré de raccourcissement.

2. Localisation distincte de la déformation contractile et de la déformation purement élastique. — L'examen microscopique d’un élément musculaire ■que l’on tétanise, pendant que les deux extrémités sont fixées à des résistances insurmontables, montre qu’il existe en lui deux substances : l’une proprement contractile, formée par le disque épais; l’autre purement élastique, formée par les bandes claires et que cette dernière se distend dans la mesure où l'autre se contracte (la longueur tolale de l’élément ne pouvant, dans ces conditions, pas changer). Nous pouvons toujours dire de la substance contractile quelle a le pouvoir d’augmenter son coefficient d’élasticité, tandis que la substance purement élastique ne change pas le sien du fait de l’excitation reçue par le muscle. Seulement, d’après l’examen microscopique du muscle contracté, il faut admettie l’existence séparée et en permanence de ces deux substances dans 1 élément musculaire. La première transmettant les effets moteurs par l'intermédiaire de la seconde, voici ce qui arrivera:

Pendant que la substance contractile présentera un raccourcissement 11, la partie élastique subira un allongement A. La modification totale de longueui <lu muscle r aura pour valeur R-A. Si les deux extrémités sont fixées à des obstacles insurmontables, A égalera R et le changement de la longueur totale r sera nul. Si l’extrémité du muscle porte une charge surmontable, on aura A plus petit que R et d’autant plus petit que la charge sera moins forte. Si la •charge est nulle, A sera nul et le raccourcissement total sera mesuré par R seul ; R — r. R dépend de l’état d’excitation du muscle ; A dépend de la valeur de la charge. L’intensité de l’excitation que la volonté distribue au muscle se règle néanmoins sur la valeur R-A = r et non exclusivement sur R ; car c’est r qui est le but qui lui est fixé.

Ainsi, lorsqu'il maintient à une hauteur donnée une charge donnée, le muscle présente un allongement A de son tissu purement élastique, allongement compensé par le raccourcissement R de son tissu proprement contractile, auquel l’excitation donne intentionnellement la valeur suffisante pour que la chaige «oit maintenue à la hauteur voulue. Il est donc fait par là un premier appel a l'élasticité passive du tissu non contractile. L'allongement A qui mesure la force -élastique employée, n’est pas apparent, parce qu'il est noyé dans la somme

K A — r que l’excitation dirigée par la volonté a pour but d’obtenir. Si, sans

rien modifier à l’état d'excitation (on s’arrange pour que le sujet ne voie pas la manœuvre) on ajoute alors au muscle une charge additionnelle, il sera lait un nouvel appel à l’élasticité du tissu non contractile les choses ne changeant en rien du côté du tissu contractile) et un nouvel allongement A' surviendra, (lu aura alors R — A + A' = r + A' : autrement dit l’allongement produit par la surcharge est apparent. Non seulement cet allongement est apparent, mais fi ne sera pas le même, il sera moins grand, se produisant sur un corps élastique qui

Morat et Doyon. — Physiologie. L — 21

LA CONTRACTION

supporte déjà une charge, que s’il se produisait sur un corps élastique libre de lout appel lait à son élasticité. On sait en effet qu'une lame de caoutchouc à laquelle on suspend à la suite les uns des autres une série de poids égaux s'allonge à chaque nouveau poids de quantités successivement décroissantes.

Avantage de l’élasticité musculaire. — Marey a beaucoup insisté sur les avantages de 1 élasticité mise au service de la contractilité des muscles. Cet avantage consiste surtout en un emmagasinement de l’énergie déplacée par le muscle et en vertu duquel celle-ci peut continuer d'agir un certain temps après que 1 ellort musculaire a cessé; ce qui a pour effet de diminuer les chocs, de vaincre l'inertie des leviers et d’augmenter par là l'effet utile de la dépense énergétique.

E. — CYCLE ÉNERGÉTIQUE DU MUSCLE

Nous pouvons maintenant rassembler clans une vue d ensemble ees phénomènes considérés isolément et en tracer la succession régulière, en faisant 1 examen de quelques cas particuliers parmi les plus remarquables.

Le cycle énergétique du muscle se déroule eu procédant d’une énergie chimique, qui en constitue la forme initiale, pour aboutir a une forme finale, représentée par un dégagement de chaleur et 1 accomplissement d’un travail mécanique. Ces deux derniers termes îepiésentent une somme dont le total égale le premier terme.

Énergie chimique = j Chaleur.

( -f- Iravail mécanique.

L énergie allccte ainsi des formes les unes contemporaines, les autres successives. Le total chaleur Plus travail mécanique est formé d’éléments inégaux dont le rapport est très variable. 11 peut arriver que le travail mécanique soit nul, auquel cas l’équation devient :

Énergie chimique = Chaleur.

L Contraction sans travail mécanique produit. — La chaleur est mesurée par ses effets sur le thermomètre et le calorimètre. Le tiavail mécanique 1 est de son côté par le déplacement qu’il imprime à des résistances déterminées (poids connu soulevé à une hauteur connue). Le travail mécanique, avons-nous dit, peut être nul dans la somme finale. Cette annulation peut s’étendre et se réaliser de plusieurs manières. Le muscle qui soulève un poids fait un travail positif (il accomplit du travail contre ce poids) ; s’il le laisse abaisser à sa hauteur primitive, il fait un travail négatif (il laisse accomplir contre lui un travail produit par ce poids). Ces deux valeurs sont rigoureusement égales et contraires.

CYCLE ENERGETIQUE DU MUSCLE

Dans de telles conditions, un muscle peut subir un très grand nombre de déformations, accomplir des mouvements très compliqués, sans qu’il y ait travail au sens mécanique du mot, si à la lin de l’opération il est revenu à la forme qu'il avait au commencement.

Le cas le plus simple serait celui où un poids serait alternativement soulevé et abaissé de la même quantité avec des vitesses égales, un certain nombre de fois, dans un temps donné. Le muscle, dans ce cas, inscrirait une courbe sinusoïdale au-dessus d’une abscisse marquantsa position d’allongement ou de repos et qui aurait sont commencement et sa fin sur cette abscisse. Une figure ce genre exprime une forme de mouvement, de déplacement, d’un corps revenu à son point de départ (l’abscisse marque le temps) ; elle n’exprime aucun potentiel gagné ou perdu par le corps déplacé.

1. Utilisation delà dépense. — Le muscle, qui a tracé cette courbe, laquelle pourrait être beaucoup plus compliquée sans qu’elle cessât d’exprimer la même chose, a néanmoins dépensé de l’énergie chimique qui se retrouve alors entièrement sous forme de chaleur, conformément à ce qui a été dit ci-dessus. C’est là un point à bien retenir et sur lequel, par conséquent, on ne saurait trop insister : l'activité musculaire n’est pas nécessairement liée à la production d'un travail mécanique; elle est liée dune dépense d'énergie qui s' accuse , dans tous les cas, par une production de chaleur; dans certains cas particuliers une partie de cette énergie peut être détournée, pour la production de ce travail mécanique. L’équivalence entre l’énergie initiale et l’énergie finale se retrouve dansles deux circonstances, avec cet te différence que dans l’une c’est la chaleur seule qui représente l’énergie dépensée, tandis que dans l’autre c’est une somme formée de deux termes (chaleur et travail mécanique). Ce cas n’est évidemment pas spécial au muscle. On en peut citer en dehors de lui des exemples variés, en particulier celui des moteurs électriques. Une pile fermée sur elle-même consomme son potentiel chimique, qui se retrouve alors intégralement sous forme de chaleur; si on 1 emploie a taire du travail, la chaleur dégagée sera moindre de toute la quantité de travail produit (évalué en unités caloriques).

2. Irréversibilité du cycle. — Dans le cas spécialement du muscle, le cycle énergétique, quoi qu’on veuille lui demander, n'est susceptible de se dérouler que dans un seul sens. Seulement la possibilité lui est laissée de faire ou de ne pas faire du travail mécanique. A la vérité il serait peut-être plus exact de dire qu’il a la possibilité de l’annuler, quand c’est nécessaire, en mettant à profit la faculté qui est laissée au phénomène mécanique de changer de signe. Le muscle commence dans tous les cas par détourner une partie de son énergie pour vaincre des résistances intérieures ou extérieures. Si les choses en restent là, il y a travail mécanique; puis il peut laisser accomplir contre lui le travail inverse, en totalité ou en partie ; et alors il y a annulation totale ou partielle de ce travail. L’énergie temporairement distraite pour la production de ce travail est restituée et finalement déperdue sous forme de chaleur.

II. Contraction sans mouvement apparent. — Dans l'exemple précédent il y a déplacement du point d application (avec retour à la position première). Mais l’organe musculaire, en raison de sa constitution et de sa fonction particulière, peut nous présenter quelque chose de plus imprévu. Un muscle peut maintenir soulevé

LA CONTRACTION

et immobile pendant un certain temps, un poids à une hauteur lixe. Pendant tout ce temps, il n’y a pas de travail au sens mécanique du mot et, de plus, si nous ne considérons que la masse sur laquelle il opère, il n’y a aucun mouvement produit. Nous savons cependant que dans cette circonstance les éléments du muscle ne sont pas immobiles, mais animés d’un mouvement vibratoire qui, si nous l’analysons, nous présente une série de déformations suivies de retour à la forme première, partant une série de travaux partiels alternativement positifs et négatifs ou, comme l’on dit dans le langage physiologique, une série de secousses, qui naissent en un point de la fibre, s’y déplacent à la façon d’une onde et s’y renouvellent avant leur extinction, de manière à maintenir le muscle en état de contraction tonique.

1 . Vibrations intérieures. — Dans cette contraction dite tétanique ou tonique du muscle, la somme des déformations ou travaux négatifs élémentaires intérieurs annule à chaque instant celle des déformations ou travaux positifs de même ordre. Les choses se passent donc encore comme si le muscle avait réalisé une série de soulèvements et abaissements alternatifs et égaux de la même charge, en d autres termes comme s’il avait réalisé une série de secousses dissociées; mais ici avec cette différence que les déformations élémentaires sont non plus dissociées, mais composées entre elles d'une certaine façon, pour maintenir le muscle dans un état de déformation durable ou contraction soutenue.

2. Résistances intérieures. — La charge que le muscle soulève ainsi et abaisse alternativement ou qu’il maintient dans une situation iixe peut avoir une valeur plus ou moins forte, cette valeur n’est jamais nulle. En effet, alors même que le muscle est libéré de ses attaches par la section de son tendon, toutes les fois qu il se contracte il a à lutter contre des résistances intérieurs élastiques, qui tendent aie ramener à sa forme première.

Ainsi : 1° 1 activité musculaire donne lieu aux mouvements les plus compliqués sans produire de travail mécanique. 2° Cette activité peut se manifester même par une immobilisation apparente du muscle et de sa charge. Dans tous les cas il y a consommation d’énergie (dépense de son potentiel chimique), aboutissant à un dégagement de chaleur, accompagné ou non d’un phénomène mécanique évaluable lui-même en chaleur.

Travail physiologique.

Lette activité a donc sa mesure dans la dépense énergétique du muscle, évaluée sous sa forme initiale (chimique) ou finale (thermique), laissant place entre elles deux pour une ou plusieurs formes intermédiaires, qui ont forcément la même valeur. Cette transformation intermédiaire qui approprie l’énergie au rôle qu’elle doit jouer dans le moteur musculaire, avant qu’elle se dissipe en chaleur, est ce qu’on appelle le travail physiologique du muscle, le mot travail étant ici destitué de son sens habituel en physique pour en

CYCLE ÉNERGÉTIQUE DU MUSCLE. 325

prendre dans notre science un autre qui rappelle le sens vulgaire qui lui est attaché (1). Lequation du cycle énergétique devient ainsi:

(1) Énergie chimique = Travail physiologique = Chaleur.

ou encore :

...... ( Chaleur.

(2) Energie chimique = Travail physiologique = J + Travail mécanique.

Celte seconde équation comporte elle-même deux cas suivant que le travail mécanique est positif comme dans le cas où le muscle soulève un poids, ou négatif comme dans celui où il le laisse abaisser.

Nous aurons ^examiner comment se comporte le travail physiologique

dans chacune de ces conditions a savoir : ci) quand le tiavail met a-

m On appelle travail, le déplacement d’une masse effectué à l’encontre dune résistance. L'homme qui soulève un fardeau accomplit un travail. Ce travail, phénomène extérieur, est corrélatif d’une dépense d’énergie, phénomène intérieur, ayant avec lui une certaine équivalence. Par contre, l’homme qui maintient, sans bouger, le fardeau soulevé sur ses épaules n’accomplit pas de travail, dans le sens mécanique et on înaire du mot. Néanmoins, il réalise un effort, il fait une dépense de son énergie intérieure. Dans ce cas, l’être vivant nous met en présence d’un emploi tout a fait singulier de son énergie, qui contraste avec les lins, d’ordinaire si économiques, qui dirigent cet emploi. Dépenser de la force simplement pour maintenir un objet, contrai renient à l’action de la pesanteur parait un pur gaspillage, si on songe aux moyens plus simples qui pourraient réaliser cet effet. Néanmoins, c’est ce que nous faisons a chaque instant et cette dépense, en apparence stérile, s’intercale dans une foule d actes de leui nature plus ou moins moteurs. L’immense variété des attitudes et mouvements que prend notre corps ou qu’il communique aux objets environnants, exige qu il en suit ainsi ; il n’a pas la possibilité de les réaliser à moindres frais ; a certains moments il faut qu’il dépense de l’énergie pour faire l’immobilité. Dans nombre d appareils purement physiques (mais qu’on peut considérer comme des prolongements de nos organes dontils partagent certaines fonctions en augmentant leur puissance), d en est de meme : dans la transmission des signaux par le télégraphe électrique, 1 energie de la pde se dépense en grande partie à maintenir des contacts plus ou moins prolonges entie un électro-aimant et un levier écrivant, et une partie seulement a produire le tra\ai

mécanique qui amène les pièces au contact. , ,

La mécanique n’a pas considéré ce cas que la physiologie rencontre a chaque instant. Elle n’a surtout pas de terme qui exprime cette immobilisation, conséquence d’une dépense énergétique ; la physiologie a donc dû en créer un a son usage. Elle appelle travail statique l’emploi qui est fait de l’énergie musculaire pour soutenir un poids dans une position fixe contre une résistance constante; et elle réserve le nom de travail dynamique à l’emploi de cette même énergie pour déplacer la charge, et ce travail dynamique à son tour reconnaît deux formes : 1 une de travail moteur proprement dit, quand il surmonte la résistance; l’autre de travail résistant, quand il est

b US ill<en , e ffe t,C en^omparan t le travail que nous appelons statique au travail dynamique, le mécanicien est surtout frappé par la dissemblance des résultats exWriems, le physiologue, lui, est obligé de tenir compte de 1 étroite ressemblance des phone mènes intérieurs, qui sont, dans les deux cas, une contraction, une dépensé dene gic .nusculaire! Et, cimne la notion de travail est en somme empruntée a la nature animée, nous sommes obligés de transposer le mot dans notre science en lui donnant une signification adaptée aux fonctions animales. Lors donc qu il est question travail^physio lo gigue, ce n’est plus l’effet extérieur, mais bien la cause intra-organique qui est en considération. Chaque organe travaille intérieurement a sa façon, cest-a- , lire a son travail physiologique propre. Pour ce qui est du muscle, ce travail piend, suivant les circonstances, la forme statique (travail extérieur seul) ou la forme dynamique (travail extérieur positif ou négatil).

LA CONTRACTION

nique est absent; b) quand le travail mécanique est présent, mais alternativement positif et négatif, de manière à s’annuler; c) quand le travail mécanique affecte isolément, soit le signe positif, soit le signe négatif.

A. Cas ou la contraction est statique. — Au point de vue physiologique le cas le plus simple est celui où le muscle est en apparence immobilisé dans un état de raccourcissement stable, sans travail mécanique, et où toute 1 énergie est dispersée sous forme de chaleur.

I. Les effets visibles du travail physiologique ; facteurs composants. — Le travail physiologique est donc une dépense énergétique opérée dans C intimité des éléments musculaires , et cette dépense est par voie indirecte susceptible de mesure. Cette dépense est appropriée à un but et elle se règle sur l’obtention de ce but. Dans le cas de la contraction statique, ce but est de maintenir le muscle dans un état de déformation donné à l’encontre d’une résistance donnée, autrement dit, dans 1 exemple le plus souvent employé, de maintenir une certaine charge à une certaine hauteur. L effet produit comporte ainsi toujours deux facteurs, l’un qui est représenté par la grandeur de la résistance (la valeur de la charge), l’autre par la grandeur de la déformation (la valeur du raccourcissement musculaire).

II. Variations du travail physiologique proportionnelles à ses effets extérieurs. — Si on fait varier l’un ou l’autre de ces deux facteurs ou tous les deux, on fera nécessairement varier d’une façon proportionnelle le travail physiologique et partant la dépense énergétique ; c’est ce que l’on peut vérifier en mesurant cette dépense, d un côté par les réactions chimiques opérées, de l’autre par la chaleur dégagée.

III. Variations de la dépense chimkjue corrélative de la contraction musculaire. — Le chimisme musculaire, qui fournit 1 énergie nécessaire au travail physiologique, consiste essentiellement en une oxydation d’un hydrate de carbone; les témoins de cette oxydation sont l’oxygène absorbé par le muscle et 1 acide carbonique rejeté par lui; un premier échange de ces gaz se fait entre le sang et le muscle ; puis, grâce à la rapidité de la circulation, ces deux gaz transportés en sens différent vont s’échanger extérieurement à l’orifice des voies pulmonaires. On sait avec quelle facilité et quelle fidélité 1 activité respiratoire se proportionne à l’activité du travail musculaire. Il suffit qu’un groupe de muscles un peu important entre en contraction pour qu aussitôt la valeur des échanges pulmonaires s’accroisse d’une façon sensible.

CYCLE ÉNERGÉTIQUE DU MUSCLE. 327

Méthode de mesure. — Chauveau et Tissot ont étudié les variations des échanges respiratoire corrélatives des variations du travail physiologique dans les conditions suivantes. Une charge donnée était soutenue à une hauteur déterminée par la contraction des muscles fléchisseurs de l'avant-bras sur le bras. Les gaz de la respiration étaient recueillis par un appareil à dérivation adapte aux narines. Cet appareil muni de soupapes permet de réaliser l’inspiration de l’oxygène par un branchement et l’expiration de l’acide carbonique par un autre branchement (1 ) .

La mesure des échanges est faite comparativement au repos et pendant la contraction pendant la même durée (six minutes). L’excès d acide carbonique exhalé et d’oxygène absorbé indique la consommation supplémentaire, qui est due à l’activité du muscle contracté et lui sert de mesure.

Ces auteurs ont examiné séparément l’influence qu’ont sur la dépense chimique d'un muscle ainsi contracté, d’une part les variations de la charge, d’autre part les variations du raccourcissement musculaire.

Si, te muscle étant maintenu dans un degré donne de raccourcissement, on lui fait supporter clés charges variables, on voit que la dépense chimique corrélative ’ (qui a sa mesure dans l’excès de valeur que prennent les échanges pulmonaires par rapport à l’état normal) est proportionnelle à la valeur de ces charges.