I. — Caractères généraux

A. État statique. — Envisagés dans leur généralité, les cils vibratiles affectent des formes très différentes.

Forme. — Certaines cellules libres, comme les spermatozoïdes, n ont qu'un seul cil; il prend alors le nom de flacj ellum . Dans les cellules fixes des épithéliums vibratiles, la surlace libre de ces cellules présente un plateau sur lequel sont implantés les cils à la façon des crins d’une brosse. Chacun d eux est un cylindre allongé, parfois effilé à son extrémité, ou même plus ou moins conique. L’épaisseur est en général moindre que 0,3 \j. et la longueur comprise entre 4 et 15 p.. Ceux de 1 épendyme de 1 homme ont

AUTRES MANIFESTATIONS ÉNERGÉTIQUES.

jusqu’à 33 p., ceux des plaques mobiles des cténophores jusqu’à 1 à 2 millimètres. Par contre, ils peuvent dans certains êtres microbiens devenir invisibles par leur petitesse. Dans certaines bactéries les cils sont visibles à de très forts grossissements, mais dans beaucoup ils sont invisibles et on est réduit à supposer leur existence du fait même des mouvements que présentent ces infiniment petits.

Fig. 72. — Celluleépithéliale à cils vibratiles de la trachée du cochon d'Inde.

c, cils ; q, plateau ; n, noyau ; l , extrémité effilée de la cellule à sa partie profonde (d’après Ranvieh).

1. Cils élémentaires. — Chez certains invertébrés (embryons de bivalves) et chez certains infusoires ciliés, les organes vibratiles peuvent affecter la forme de cônes d’un certain volume, plus ou moins aplati, que l’analyse histologique montre composé d'un pinceau de cils élémentaires non visibles à un premier examen. Ce sont des cils composés.

2. Disposition ; nombre. — De même que leur mouvement, la disposition des cils sur le plateau d’une cellule est très irrégulière. Ils forment des rangées parallèles ou en quinconce régulièrement orientées. Suivant leur nature, les cellules en portent de un (spermatozoïdes, mas-

tigophores) à plusieurs milliers (grands infusoires ciliés holotriches et hétérotriches). — Sur une cellule de l’épithélium de la muqueuse œsophagienne de la grenouille, le nombre peut aller de 100 à 200.

3. Structure; articles composants. — D'après Exgeuiaxx et Frenzel, chaque

cil vibratile se décompose en trois ou quatre articles superposés: le cil proprement dit ou pièce terminale, le bulbe, la pièce basale ou corpuscule basal, la pièce radiculaire ou racine. Le bulbe n’a pas une existence constante. Le cil est extracellulaire ; le corpuscle basal est situé au niveau du plateau de la cellule ; la racine est intracellulaire et plonge plus ou moins profondément dans la cellule. Un grain, d'où partiraient en direction opposée deux filaments, schématiserait assez

Fig. 73. — Cellules à cils vibratiles des fosses nasales de l'homme , dans le coryi a (d’après Ranvier).

bien cette figuration.

4. Origine. — Ranvier a remarqué que, dans les cellules épithéliales de la muqueuse nasale enflammée, les cils se continuent directement avec le protoplasme.

Cette observation se fait commodément sur des cellules desquamées entraînées par le liquide séreux de la première période du coryza. Le plateau est alors détruit et la continuité se voit avec netteté.

Dans les spores des myxomycètes, des flagellés et dans l’épithélium vibratile des éponges calcaires, on a vu des cils provenir directement des pseudopodes, et inversement des pseudopodes se transformer en cils (De Barry, Haekel, Clarke).

5. Caractères physiques. — Les cils sont incolores ; d’après quelques auteurs, ils présenteraient parfois un indice de striation transversale (Alex. Stuart, Kunstler, Nüssbaum). Ils accusent une forte réfraction et, si on les examine en couche suffisamment épaisse, une double réfraction de la lumière. L’axe optique Coin-

LE MOUVEMENT VIBRATILE

ride avec l’axe morphologique; la double réfraction est positive \ alentix, Ex(.ei.maxx).

G. Caractères chimiques. — Ces caractères sont, en général, ceux dune substance albuminoïde : gonflement facile dans l’eau et les solutions neuties faiblement hypertoniques, en même temps que diminution de la léfiingence et raccourcissement notable ; dissolution dans les solutions alcalines faibles et dans les acides concentrés ; augmentation de la résistance et de la réfringence ; réaction xanthoprotéique; enfin, après la mort, imprégnation facile pari éosine, le bleu d’aniline et autres matières colorantes. — Ces caractères généraux n’empêchent pas ces éléments de différer entre eux par certaines particularités, surtout suivant le milieu auquel ils se sont adaptés par leur fonction (Sharpey) ; les cils des infusoires et des animaux marins sont détruits par l’eau distillée ; ceux des animaux d’eau douce le sont par l’eau de mer. — Les pièces d implantation sont plus résistantes que les cils eux-mêmes ; elles n’ont pas la double réfraction.

Les racines qui plongent dans le protoplasme de la cellule sont extrêmement

altérables; elles diffèrent des bâtonnets extérieurs par leur réaction colorante ; elles ont la double réfraction (axe optique suivant leur longueur).

B. État dynamique. — Les mouvements élémentaires de la matière organisée peuvent se ramener à des déformations vibratoires locales de. cette matière qui se propagent ensuite à la façon d'une onde. Le mouvement musculaire est déjà quelque chose de ce genre. Le mouvement vibratile en est un exemple plus saisissant. Dans le muscle la vibration considérée par rapport à sa transmission est longitudinale ; dans le cil vibratile elle est transversale. Si le cil est un flagellum, elle y prend l’aspect d’une corde dont l’ébranlement produit à l’une de ses extrémités va atteindre l’autre extrémité. Sur un cil court cette propagation n’est pas très sensible; mais le mouvement a encore une autre façon, suivant sa longueur, de se propager. Les cils semblent se communiquer le mouvement des uns aux autres suivant une direction déterminée, non pas passivement, mais par un processus d’excitation qui les gagne de proche en proche. Il y a en somme à examiner le mouvement individuel de chaque cil et sa propagation aux cils voisins quand il appartient a une surface épithéliale vibratile.

1. Mouvement individuel. — La forme du mouvement ciliaire peut '«niet beaucoup suivant l’élément qu’on considère. Quand le cil est long, surtout s’il est unique, comme dans les spermatozoïdes, le mouvement peut être ondulatoire, comme celui d’un fouet ( motus undulalm). S’il est court, le mouvement consiste généralement en une inclinaison sur le pied considéré comme lieu d'articulation. Mais souvent aussi, le cil tend en même temps plus ou moins à s'incurver en forme de crochet (motus uncinatus de Valentin). I n mouvement assez rare, c’est celui qui est régulièrement pendulaire, c’est-à-dire consistant en un double déplacement de chaque côté ( motus vacillons). Un autre mouvement qui s’observe chez les flagellés consiste en un déplacement circulaire ou hélicoïde de l’extrémité libre du cil pendant que lui-même représente la gène-

AUTRES MANIFESTATIONS ÉNERGÉTIQUES.

ratrice d’un entonnoir ( motus infundibuliformis de Valentin). — Sauf le dernier, ces mouvements se font, en général, dans un plan qui est perpendiculaire à celui de la surface d’implantation. — Si le cil appartient non à une surface mais à une bande linéaire, son plan d’oscillation peut être parallèle à cette bande (racines natatoires des cténophores) ou bien perpendiculaire (cellules latérales des bivalves).

En général, le déplacement du cil n’est pas symétrique par rapport à la position verticale de celui-ci sur la surface qui le supporte ; il ne l’est ni dans ses positions extrêmes, ni dans sa forme générale, ni dans les positions de son extrémité libre, ni dans ses vitesses. Et cela se comprend, surtout pour le cas assez fréquent où le cil, appartenant à une surface fixe, a pour fonction d’imprimer un déplacement dans un sens donné à des corps placés sur cette surface, comme les particules que le courant d’air respiratoire entraîne dans les voies aériennes et que ces mouvements ont pour fonction de ramener vers l’extérieur. Un tel résultat ne peut être obtenu que si l’une des deux vibrations qui composent l’oscillation du cil a un effet ou seul efficace ou prépondérant à l’égard du corps à déplacer.

Ee plus souvent, la forme, la direction et la vitesse du mouvement étant données, elles restent constantes dans les mêmes conditions. C’est le cas des surfaces épithéliales des mammifères, où cés mouvements présentent la fixité des fonctions de nutrition auxquelles ils appartiennent. Mais chez les infusoires, il peut y avoir des modifications de vitesse, voire des renversements de la direction; les cils vibratiles de ces êtres équivalent chez eux à des appareils de locomotion.

2. Fréquence. — Les mouvements d’organes aussi petits sont très rapides, les périodes, par conséquent, très courtes ; de plus, elles se suivent sans aucun intervalle appréciable. On peut les compter approximativement par les méthodes stroboscopiques (Martius) ; leur fréquence doit dépasser quinze à la seconde.

3. Décomposition de l’oscillation. — L’oscillation complète d’un cil se compose de deux demi-oscillations de durée et partant de vitesse inégale. Le mouvement communiqué par le cil aux objets en contact avec lui se fait dans le sens de la vibration la plus rapide. On est donc autorisé à dire que, des deux vibrations, c’est celle qui est active; l’autre n’est peut-être qu’un simple phénomène d’élasticité, qui ramène le cil à sa position première.

Comme le cil se meut sans cesse en dehors de toute excitation apparente, on ne sait pas bien quelle est sa position de repos. On la détermine d’après celle qu’il prend dans 1 anesthésie chloroformique ou éthérée. Chez les cténophores, en général, le premier mouvement qui se produit en partant de cette position est le plus rapide; mais chez les vertébrés et beaucoup d’invertébrés, la première vibration est la plus lente. On n’a, en somme, pas de critère bien décisif pour savoir ce qui est repos ou position de repos et activité et s’il y a une différence essentielle entre les deux vibrations quant aux forces qui les produisent.