II. — Coordination et propagation du mouvement des cils

Un phénomène non moins régulier et constant que celui de ces oscillations individuelles des cils, c’est leur propagation dans un sens défini, qui est du reste en rapport avec une fonction égale-

LE MOUVEMENT VIBRATILE

ment déterminée, comme 1 entraînement des liquides et des particules qui y sont contenues à la surface de ces épithéliums v ibrati les . C'est ainsi que dans la muqueuse respiratoire cet entraînement se fait du côté des orifices extérieurs, dans le pharynx (de la grenouille) du côté de l'estomac. Môme à l’œil nu et sans le secours de particules déposées sur ces surfaces, on peut voir parfois une couche liquide entraînée ondulatoirement. Sur la muqueuse pharyngée de la grenouille, la vitesse du déplacement peut aller à 1 millimètre par seconde, mais varie avec un grand nombre de conditions.

1. Plan de vibration et de propagation. — La propagation se fait suivant le plan dans lequel s’effectue la vibration. Les cils d’une rangée transversale s'inclinent simultanément, puis successivement ceux des rangées suivantes. Quand le mouvement arrive au bord d’une cellule, il gagne les cils de la cellule voisine avec la même facilité. On a comparé avec assez de justesse l’agitation des cils à celle des épis d’un champ de blé agités par le vent, s inclinant et se relevant les uns après les autres.

Quelques mesures; vitesse. — Pour mesurer la vitesse de cette propagation et aussi ses variations sous les diverses conditions qui peuvent la modifier, on a imaginé diverses méthodes. Calliburcès, CL Bernard eurent 1 idée, reprise et perfectionnée par Engei.mann, de faire agir ces mouvements sur la jante dune roue mobile sur un axe fixe et dont la vitesse angulaire peut être appréciée au moyen d’un index sur un cadran gradué.

Travail mécanique. — Bowditc.ii, Wyrmann ont essaye de mesurer la loi ce de ces mouvements, en leur donnant des poids plus ou moins lourds à déplacer sur la surface muqueuse, soit avec une certaine pente, soit tout simplement en traction horizontale. Le premier de ces auteurs trouve un travail de près de 7 grammo-milli mètres par centimètre carré et par minute. Le second trouve qu’en direction horizontale la muqueuse pharyngée de la grenouille lait un travail maximum de 336 grammes par centimètre carré.

2. Phénomènes électriques. — Comme le mouvement musculaire, le mouvement vibrai ile s’accompagne de manifestations électromotrices. Dans la muqueuse œsophagienne, on constate entre ses deux laces une opposition de tension électrique; la surface extérieure est négative, la surface profonde positive (Engeemann). La différence de potentiel est en moyenne de 0,01 volt, mais peut être plus considérable. — La relation de ce phénomène électrique avec le mouvement mécanique est ici plus difficile à établir que dans le muscle, parce que, d'une part, les cellules vibratiles sont accompagnées de cellules caliciformes sécrétantes qui, comme telles, développent également un courant et que, dautie part, les mouvements vibratiles ne présentent pas les alternatives de repos et d’activité qui, dans les muscles, nous font mieux saisir la concordance des deuxordres de phénomènes. 11 semble, toutefois, que les variations d intensité aillent de pair avec celles des mouvements.

On n’a point observé de développement de chaleur lié à cette activité vibrat i le et sans doute pour la même raison. En effet, outre que les masses ai li\ résout très faibles et sont en égalité de température avec le sang; les modifications de cette activité sont trop faibles pour nous permettre dy constatai un

AUTRES MANIFESTATIONS ÉNERGÉTIQUES.

su réchauffement comme celui qu’on observe dans les muscles quand ils viennent à se contracter brusquement après une période de repos.

3. Irritabilité propre des cils vibratiles. — Les cils des cellules vibratiles, en y comprenant leur base d’implantation et aussi leurs racines, sont des appareils très différenciés au point de vue tant morphologique que fonctionnel. Ils sont les équivalents des fibrilles musculaires et appartiennent comme elles à ce protoplasme supérieur, qui s’est distingué du reste de la masse cellulaire par des aptitudes, sinon tout à fait nouvelles, au moins très développées dans un sens particulier. Séparés de leur cellule et de son noyau, les cils vibratiles perdront leurs mouvements; mais, ce qui est significatif, ils le conservent pendant un certain temps. Ce lait se vérifie sur des queues de spermatozoïdes séparées de !eui télé, qui continuent pendant plus ou moins longtemps à s’agiter dans le milieu liquide qui les contient; parfois, des fragments de ces queues font de même (Axkermaxx). On peut faire la même observation sur des fragments de cellules épithéliales contenant les cils vibratiles séparés du noyau, cela tout au moins chez certains invertébrés. — Le mouvement des cils comme celui des fibrilles musculaires, comme aussi la propagation de l'excitation dans le prolongement cy lindraxile d un neurone est donc, dans une certaine mesure, indépendant du noyau et du reste de la cellule ; autrement dit, ces appareils ont en eux les conditions déterminantes de leur mouvement (Engelmanin, Nussbaüm, Bàj- RiAM i ; ils ont leur irritabilité spécifique et la cellule qui les porte n’a à leur

touinii que les conditions qui les entretiennent et les provoquent, les aliments et l’excitation.

K Éfi’igine de l’excitation. — L excitation qui les entretient est fournie par la cellule, qui peut la tenir elle-même d’une voie extérieure, peut-être et même probablement du système nerveux. La relation des épithéliums vibratiles avec le sy stème nerveux n est établie d’une façon certaine ni anatomiquement, ni expérimentalement.

Anatomiquement , Exgelmanx et Maupas ont décrit, chez les grands ciliés livpoh iehes, des fibres extrêmement fines qui vont des parties centrales du corps à la base des cils latéraux et anaux et dont ils signalent la ressemblance avec des fibrilles nerveuses. — Chez les vertébrés, on n’a encore rien vu qui démontre lu piésence de terminaisons nerveuses dans les épithéliums vibratiles.

Physiologiquement, les mouvements des cils paraissent indépendants du syslime nerveux, parce qu’ils se montrent sur des cellules ou même des cils détachés, c est-à-dire dont toute liaison avec ce système esf nécessairement rompue. Mais, si ces momements persistent après une telle séparation, cela ne prouve néanmoins pas qu ils ne puissent recevoir de ces nerfs supposés une influence excitatiice et îégulatrice, la distribution de cette excitation ne devant pas forcément ètie calquée sur celle que les nerfs moteurs ordinaires fournissent aux muscles et le mouvement des cils pouvant peut-être continuer de lui-même pendant un certain temps après l’excitation reçue.

propagation intra-ciliaire. — En tout cas, l’excitation qui provoque ces appareils au mouvement les atteint primitivement sans doute dans leurs racines, car le mouvement visible commence à se manifester à partir du point d implantation ou base du cil et de là se propage vers sa pointe. Ea cellule fournit ainsi aux cils qui lui appartiennent une liaison coordinatrice, qui semble être d un ordre un peu différent de celle qui propage l'excitation d’une cellule à 1 autre et coordonne ces cellules entre elles. Les cils d’une cellule donnée gardent, en effet, tant qu ils se meuvent, toujours leurs mouvements syn-

LE MOUVEMENT VIBRÀTILE.

chrones, alors que les cellules voisines pourraient avoir un rythme différent.

G. Propagation intracellulaire et extracellulaire. — Le mouvement a ibratile se propage dans chaque cil individuellement de sa racine à sa pointe extérieure. Il naît dans la cellule et se communique, d’après ses lois propres, de proche en proche à la partie extracellulaire du cil. D’autre part, l’excitation qui lui a donné naissance se propage dans la cellule successivement à d autres cils également dans un ordre déterminé. Cette propagation, bien différente de la première, doit se taire sans doute par quelque liaison d’ordre inconnu, qui existe entre les racines. Enfin quand le mouvement est arrivé à la limite de la cellule, il envahit la cellule voisine, puis d’autres à la suite toujours dans un sens bien défini. Ainsi se passent les choses, si nous envisageons une rangée de cils considérée sur une membrane dans le sens de la propagation du mouvement. Ce que nous disons de chacun de ces cils qui se meuvent successivement, nous pouvons le dire de toute la rangée transversale (perpendiculaire à la propagation du mouvement) à laquelle ils appartiennent. Dans toute l’étendue de cette rangée, sur toutes les cellules, le mouvement est synchrone et il se propage de

rangée en rangée dans le sens indiqué.

7. Explication mécanique insoutenable. — Les conditions qui assurent d'une part ce synchronisme et d’autre part cette propagation coordonnée nous sont inconnues. Une explication simpliste serait de supposer que chaque cil de la rangée qui se meut agit, par son choc sur celui qui lui correspond dans la rangée suivante, comme une excitation mécanique, qui met en jeu ses forces de tension incessamment renouvelées à mesure de leur consommation. Mais cette hypothèse est inadmissible. La partie du cil qui se meut la première (donc qui reçoit la première l’excitation) n’est pas sa partie libre (celle qui reçoit le choc) mais sa partie fixe ou profonde qui est immobile. Il faut considérer d’autre part que le cil qui va se mouvoir n’attend pas pour le faire le choc mécanique du cil précédent, mais commence à entrer en mouvement un temps extrêmement court après le commencement de l’entrée en mouvement de ce cil qui est cense lui transmettre l’excitation.

8. Propagation de l’excitation indépendante de son effet moteur. —

faut donc admettre qu 'il y a un processus d'excitation , qui se propage dans le même sens et avec la même vitesse que le mouvement visible auquel il donne lieu , mais qui est indépendant de la réalisation de ce mouvement lui-mème, sur lequel il a, comme on voit, une légère avance. Nous pouvons nous le figurer comme un mouvement moléculaire, ou tout au moins particulaire, qui affecte la région de la cellule vibratile avoisinant son plateau, et qui se transmet aux racines des cils du plateau de la cellule suivante par un mécanisme tout aussi inconnu. Ainsi : le mouvement visible est bien dépendant du mouvement invisible excitateur, mais l’inverse n’est pas vrai-, le mouvement réalisé ne sert pas à propager 1 excitation. Celte indépendance relative de la transmission de l'excitation à l’égard du mouvement visible réalisé nous est démontrée par le fait suivant : entre deuxcellules placées en succession, il peut arriver qu’une ou plusieurs cellules ne présentent pas de mouvement de leurs cils et néanmoins la propagation de l’excitation se fait de la première à la dernière, à travers les cellules intermediaires immobiles. Dans ces cellules immobiles il y a donc un mouvement invisible, qui est proprement le mouvement excitateur, propagé de molécule a molécule ou de particule à particule dans lasubstance protoplasmique en quelque sorte continue et indépendante des noyaux cellulaires qui contient les racines

de cils. *

AUTRES MANIFESTATIONS ÉNERGÉTIQUES.

Des faits du même genre ont été observés dans les cellules musculaires du cœur et comportent la même conclusion avec les mêmes difficultés pour l'interprétation du mécanisme propagateur de l’excitation. Là encore, l’hypothèse très simple et pour cela séduisante, que le mouvement mécanique qui résulte de l’excitation locale d’un élément servirait à exciter le mouvement de l’élément suivant, est réfutée par certaines observations. Dans le cœur, comme dans les épithéliums vibratiles, le mouvement visible qui est la conséquence de l'excitation n’est pas intercalé dans le processus qui assure sa progression. Entre certaines régions musculaires qui se contractent en se transmettant l’excitation, on peut voir parfois des îlots musculaires qui restent au repos et qui ont dû être traversés forcément par celle-ci. La même observation peut être faite dans tous les organes à mouvement péristaltique.

R. Lo péristaltisme est dans l’appareil excitateur. — Dans tous ces

oiganes ce. qui, avant tout, est 'péristaltique c'est le processus d'excitation, le mou- \ement intime excitateur. Le mouvement visible (mécanique ou autre) qui en est la conséquence peut faire défaut à certaines places suivant 1 état actuel de l’organe moteur local. En ce qui concerne les membranes à cils vibratiles, telles que la muqueuse respiratoire par exemple, la propagation de l'excitation, envisagée dans son ensemble, peut y être représentée sous la forme d’une ligne ou 1 une série de lignes parallèles, dirigées suivant la longueur de la membrane, en allant ' < ' i s son oiilice extérieur. Chacune de ces lignes porte des branchements aussi nombreux que les cils eux-mêmes et, comme eux, perpendiculaires à sa diitction. Dans chacun de ces branchements l’excitation s’engage et cela sans se traduire d’abord par aucun mouvement visible. A partir du plateau de la < ellule (die trouve un organe moteur ou énergétique proprement dit, qui est poui ( lie ce que la libre musculaire est à l’égard de Ja libre nerveuse qu’elle reçoit, un élément exécuteur d’une fonction déterminée dont les manifestations extérieures sont, celles-là, visibles. Comme la fibre musculaire, cet élément a intrinsèquement l’organisation et les forces qui lui permettent de réaliser son lonetionnement. Ces forces sont incomparablement supérieures en intensité à celles qui sont développées par le mouvement excitateur, ce dernier étant réduit là comme partout ailleurs à un ébranlement strictement suffisant pour le déclenchement du mécanisme moteur à l’état de tension. Jusqu’au plateau il n y a donc qu’une onde excitatrice dont l’existence ne nous est attestée que par ses effets. A partir du plateau il y a une onde à la fois motrice et excitatrice (les deux phénomènes sont indissociables) qui se propage jusqu’à la pointe des cils.

En somme, la coordination des effets moteurs est assurée indépendamment de leur réalisation. Avant qu’ils soient réalisés, leur dessin général est représenté sous une forme aussi réduite et économique que possible, moléculaire en un mot, dans ce quelque chose que nous appelons l’excitation.

H). Nature inconnue de l’appareil excitateur. — Quel est l’appareil qui serf de support à la propagation du mouvement excitateur? Ou tout au moins à quel appareil connu pouvons-nous le comparer? — La propriété de transmettre une onde invisible, qui, arrivée au contact des éléments moteurs, est apte à les mettre en activité, est caractéristique des éléments nerveux eL mieux encore des libies qui représentent la partie différenciée de ces éléments. — Nous avons dit plus haut qu on avait recherché des terminaisons et une organisation nerveuses dans ces épithéliums, mais sans pouvoir les démontrer. — D’autre part, en ce flu> concerne d’une façon générale les organes à mouvement péristaltique, un certain nombre d’observateurs, sans nier toute participation du système

LE MOUVEMENT V1BRATILE.

nerveux à l’excitation de ces mouvements, admettent en eux une propagation de celle-ci se faisant de cellule en cellule par des dispositifs autres que nerveux. Pour ce qui concerne en particulier lecœur, il y aune explication dite myogènede son mouvement, opposée à l’explication habituelle ou névrogène. Il est possible que dans la réalité il y ait une part à faire à chacune de ces deux explications, qui ne sont contradictoires que dans notre manière souvent exclusive d’envisager les choses..

11. L’excitation condition essentielle de la vie cellulaire; ses modes et origines variables suivant les cas. — Ce que nous appelons 1 excitation est une des conditions essentielles de la vie des cellules, au même titre que le renouvellement de sa substance ou celui de son énergie. Cette excitation peut leur être fournie par des voies et des moyens très différents. — Les cellules libres comme les globules du sang, ne peuvent la recevoir que du milieu liquide qui les entoure et les entraîne dans son mouvement. Parmi les cellules fixes < les tissus proprement dits, grand est le nombre de celles qui la reçoivent d un tissu spécialement organisé à cet effet, qui est le système nerveux; et de jour en jour s’augmente la liste des éléments, qui sont sous la dépendance de ce système si hautement différencié. Le mode nerveux représente le plus haut degré de perfection donné à 1'excilation des cellules. 11 ne doit pas être le seul, même dans les êtres pourvus d’un système nerveux et, dans ceux-ci, même pour les cellules

en rapport avec ce système perfectionné.

12. Organisation progressive de l’excitation. Dans 1 organisation vivante, en effet, on remarque que l’adjonction de moyens nouveaux plus perfectionnés ne supprime d’habitude pas complètement les moyens primitifs, qui peuvent continuer d’agir dans le même sens, d’une iaçon plus eflacée ou en se subordonnant fonctionnellement aux appareils nouveaux, rendus necessaires par la complication croissante de l’organisation. On peut donc comprendre que des éléments fixes, comme ceux qui forment les cellules musculaires du cœur, reçoivent des excitations, qui leur viennent à la fois du système nerveux et du voisinage cellulaire et peut-être aussi du milieu liquide qui les entoure et que ces excitations de modalités et de sources diverses s’harmonisent entre elles, sous la direction supérieure du système nerveux. On comprend aussi que la part laissée à ces modalités excitatrices soit différente suivant les organes et lem degré d’organisation. La part du système nerveux, nécessairement nulle quand il s’agit d’éléments erratiques, comme les globules du sang, douteuse encore en ce qui concerne les épithéliums vibratiles, devient évidente dans certains muscles péristaltiques, comme le cœur, et tend à se substituer à toute autre dans les muscles exécuteurs des fonctions volontaiies.

UI. influence des agents physiques et chimiques.

I. Analyse des conditions d’activité. — Comme tous les tissus et plus facilement que beaucoup d’entre eux, les épithéliums vibratiles peuvent être soumis à l’analyse expérimentale, qui lait intervenir sur eux les différents agents physiques ou chimiques, qu’ou sait avoir de l'intluence sur les éléments vivants. I ne telle étude revient invariablement à étudier, sur un tissu donné, les conditions essentielles de la vie cellulaire et a voir ce que sont,

3*8 AUTRES MANIFESTATIONS ÉNERGÉTIQUES.

en grandeur et en qualité, ces conditions pour un tissu, une espèce cellulaire déterminée.

II. Excitants et aliments. — L’analyse consiste à faire intervenir sur ce tissu des énergies , comme la chaleur, la lumière, l’électricité, ou des substances chimiques comme l’oxygène, l’eau, les solutions salines diverses, etc. Les unes et les autres agissent, suivant les circonstances, soit comme aliments, c’est-à-dire comme des corps ou des forces qui entrent à l’état de constituants dans l’organisme ccllulaiie expérimenté, soit comme excitants , c'est-à-dire comme des contacts ou impulsions propres à amener le jeu des forces qui intei viennent dans le fonctionnement de cet organisme rudimentaire. II n est pas toujours facile de dire si tel corps ou telle énergie est alimentaire ou excitante. Parfois elle est l’un et l’autre dans une mesure variable ou mal déterminée. L oxygène, Veau , voire les corps salins en dissolution sont des aliments de la cellule;

1 électricité agit incontestablement comme un excitant artificiel mais commode à appliquer et à étudier. La chaleur est une condition qui se rapporte, soit au rôle de l’aliment, soit à celui de l’excitant, mais peut-être plus du premier que du second.

a. Électricité. — On démontre que l’excitation électrique fait varier le travail mécanique des cils vibraliles, comme celui des muscles et des différents éléments contractiles (Ivistiatowsky). On peut employer, comme avec ceux-ci, soit le courant continu, soit les courants faradiques.

Engelmanx a fait une étude méthodique de l’action de ces différents courants sur les éléments vibratiles. D’une façon générale, on retrouve les lois de l’excitation électrique, telles qu’elles ont été établies en opérant sur les nerfs et les muscles.

Conditions expérimentales. — Pour voir nettement l’effet d’un excitant sur un organe, le mieux est de prendre cet organe au repos ou à un état aussi voisin que possible du repos. On comprend que si le travail de l’organe est maximum, 1 excitation qu’on lui applique ne saurait rien y ajouter. Pour l’épithélium yibratile, qui est sans cesse en mouvement, il faut choisir des membranes isolées, dont les cils sont devenus lents à se mouvoir par suite de certaines altérations (légère dessiccation, refroidissement, privation d’oxygène). L'excitation électrique augmente alors leur mouvement.

Courants divers. — L’excitation peut être produite par la clôture ou la rupture d un courant continu ; la clôture est plus efficace que la rupture ; il y a une légère action excitante même pendant le passage du courant. — L’excitation est également obtenue par le courant induit, soit de clôture, soit de rupture; ce dtiniei est plus excitant que 1 autre. La répétition de l’excitation sous forme de courant tétanisant même très faible, a un effet plus considérable que d’assez lortes décharges très espacées, à cause de la sommation des excitations.

Temps de latence. 11 y a un temps de latence qui peut être de trois secondes dans le cas d’excitation faible, mais qui devient rapidement inappréciable avec les excitations fortes.

Alternances de Volta. — On remarque encore qu’ après le passage d'un

LE MOUVEMENT VIBRAT1LE

courant dans un sens, l’excitabilité devient pour quelque temps plus grande pour le courant de sens inverse, ce qui est l’équivalent ;de ce quon appelle l 'alternative de Volta dans l’excitation du nerf et s’explique par la depolarisation que produit ce courant passant à l inverse du premiei.

Concordances et différences avec la contraction musculaire. — tous ces faits concordent avec ce que nous savons de l’excitation des nerfs et des muscles. Ce qui suit introduit, par contre, quelques différences. Le nerf et le muscle répondent à une excitation unique (telle qu’une décharge d’induction) par une manifestation (secousse) elle-même unique. L’épithélium Mbrah e répond, lui, par des battements multiples, qui s’accélèrent pendant quelques secondes jusqu’à un maximum, pour décroître et parfois meme donner une réaction inverse. Ce qui répond ici à la secousse musculaire c’est, comme on voit, une série de mouvements élémentaires qui présentent, après un temps de latence, d’abord une accélération, puis un maximum, puis une décroissance graduelle ; cette succession reproduit bien, en somme, 1 aspect du graphique de la secousse si, au lieu d’exprimer les valeurs successives d’un raccourcissement, ce graphique exprime les valeurs successives d’une fréquence. Toutefois, les grands cils latéraux des branchies des bivalves, après une excitation de cette nature, se courbent tous dans le même sens (coude en avant) et restent contracturés un certain temps, si l’excitation a été forte, avant de reprendre leur position habituelle.

En somme, sauf exception, l’excitation électrique se traduit par une deformation, non des organes moteurs, les cils, qui, individuellement, présentent les mêmes inflexions, la même forme rythmique, mais de la fréquence de ces

inflexions en un temps donné.

Action destructive des courants très forts. - Lorsque le courant est très fort il peut y avoir arrêt des mouvements ciliaires; mais cet arrêt n est pas un effet direct de l’excitation. Il semble résulter plutôt de l'action destructive du courant sur les cellules qui, généralement alors se désagrègent plus ou

moins et rompent une partie de leurs connexions.

b Chocs mécaniques. — Les chocs mécaniques portés sur les cellules ciliees libres, comme les spermatozoïdes, ne paraissent pas avoir d’action excitatrice sur elles. Par contre, les cellules fixes des mollusques et des vertebres semblen t bien être excitables mécaniquement, soit que le choc porte sur la cellule, soit qu’il porte directement sur les cils ; auquel cas une propagation de 1 excitation se fait sur les cils voisins et ceux des cellules voisines (Steixbach, Grutzner, Verworn, Kraft). Ainsi les cils sont non seulement des appareils moteurs, mais aussi des appareils adaptés à recevoir l’excitation sensitive et à la transmettre à distance, et c’est une nouvelle analogie qu’ils ont avec les muscles. Les deux phénomènes paraissent liés l'un à l’autre dans un cycle fonctionnel ayant quelque analogie avec un réflexe. Suivant la remarque de Grutzner les corps étrangers qui tombent sur une surface munie de cils 1 excitent par la meme a

activer le mouvement par lequel ils seront éliminés.

c Chaleur. — La chaleur est une condition générale et essentielle pour ous les êtres vivants, pour toutes leurs cellules, sans exception ; c est ce dont témoignent toutes les expériences de la physiologie ; dire exactement ce qu représente celte condition est plus difficile. Les manifestations de la Aie sont liées à l'existence dans les êtres d’un certain niveau de la chaleur, a une pérature non pas fixe mais optima, au-dessous de laquelle on es aoi se ta i n u puis s’arrêter. Cet optimum est généralement voisin d’un maximum, a partir

3oO

AUTRES MANIFESTATIONS ÉNERGÉTIQUES.

duquel ces manifestations cessent assez rapidement et sont supprimées pour toujours, si la température a atteint un certain degré, variable suivant les êtres et dans ceux-ci, variable avec les espèces cellulaires qui les composent 11 s’ensuit que l’optimum est lui-même variable suivant les conditions de température

auxquelles l’être et surtout l’élément considéré sont adaptés, dans les conditions de la vie normale.

Limites supérieure et inférieure. - Chez les vertébrés à sang chaud ces limites s etendent entre 45° et 6° (Purkinje et Valentin). Chez la grenouille et anodonte elles seraient entre 40° et 1». Dans les êtres ciliés qui vivent dans les mers polaires, le minimum est au-dessous de 0° ; pour les infusoires vivant dans les sources chaudes, le maximum atteint 30» (Engelmann). Pour les paramécies la limite inférieure est indiquée parla congélation (Verworn). L’action de la chaleur se lait sentir sur la fréquence et l’amplitude de l’oscillation non sur sa tonne et son rythme particuliers.

Rigidité thermique. - L’excès de chaleur produit une rigidité des cils comparable a celle des éléments musculaires. Avant quelle se produise il y a d abord une rapide diminution de l’amplitude, tandis .que la fréquence augmente encore jusqu’à la coagulation définitive (Engelmann). La position des cils a ce moment est celle de repos chez les vertébrés, et celle de leur concentration < lez les infusoires (Verworn). 11 y a aussi une rigidité par le froid. La résistance dans le sens de l’abaissement de la température est bien plus élastique que dans le sens contraire. Des infusoires ciliés peuvent être refroidis jusqu’à - 8° ou - 9° sans être tués (Spallanzani), les cils de l’anodonte jusqu’à — 6» (Roth) les spermatozoïdes de l'homme jusqu’à — 19° (Mantegazza).

d. Lumière. — La lumière n’a pas d’influence directe sur le mouvement des cils. Dans certains etres contenant dans leur protoplasme des corps chromophylles (Parnmæcium bursaria), l’accélération du mouvement ciliaire est liée à un dégagement plus abondant d’oxygène, qui exagère pour son compte leur mouvement

e. Oxygène. ~ On démontre que dans un milieu privé d’oxygène, les cils s’arrêtent et recommencent à battre quand ce gaz leur est rendu (Kühne). On cite neanmoins des microorganismes ciliés anaérobies. Les épithéliums ciliés et les spermatozoïdes peuvent, du reste, être considérés comme des aérobies facultat ds, en ce sens qu ils peuvent battre encore longtemps, parfois plusieurs heures, dans un milieu desoxygene. D’après Engelmann, cette résistance à l’asphyxie doit s expliquer par une combinaison oxygénée faite au contact de l'oxygène ambiant laquelle constitue pour les cils une réserve considérable d’oxygène, qu’ils épuise nt quand le milieu n en fournit plus pendant un certain temps.

Variations de sa tension. — Les mouvements des cils ne s’atténuent et ne ( ^paraissent ainsi que pour (les abaissements extrêmes de la tension de l’oxvgene c ans le milieu. L’augmentation de cette tension au-dessus de la normale provoque en revanche nettement une accélération. Quand la pression devient 1res forte, le mouvement disparait, pour se rétablir quand elle est de nouveau diminuée. - On retrouve ici l’application de la loi de P. Bert sur l’optimum de la tension oxygenee laquelle n'est elle-même qu’une expression particulière dune loi très generale, celle des limites entre lesquelles sont toujours contenues les conditions propres à la manifestation des phénomènes vitaux. La limite supérieure de la tension oxygénée est variable suivant les animaux. Chez la °renouille a 4 atmosphères les cils s’arrêtent ; chez l’anodonte, à 12 atmosphères

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sont encore actifs; de même les spermatozoïdes de salamandres et de nouilles (4 an Üyerbecii de Meyer).

gre-

LE MOUVEMENT VIBRATILE

L’ozone et l'eau oxygénée agissent toujours comme destructeurs (Van Oyerbech de Meyer).

f.Eau. — Chez les vertébrés (grenouille, mammifères), l’hydratation des cils augmente d’abord leur activité, mais si elle devient trop grande, elle la fait disparaître. Les cils augmentent d 'épaisseur en diminuant de longueur, deviennent plus mous et perdent de leur pouvoir réfringent; en même temps la cellule et son noyau se gonflent en augmentant de transparence (Engelmann). Le retour à l'activité peut se faire en diminuant l’hydratation, si elle n'a pas été poussée trop loin (Kolliker). — Pour produire et graduer cette hydratation des cils et de leurs cellules, on les maintient dans un milieu de concentration déterminée avec lequel ils se mettent en équilibre. En employant des milieux soit hypotoniques, soit hypertoniques, on produit à volonté l’hydratation ou la déshydratation. La déshydratation diminue l’amplitude et la force des mouvements. Les épithéliums vibratiles comme les autres cellules se comportent normalement dans des solutions équi moléculaires de substances inoffensives. Si la concentration vient à varier, mais lentement, comme par exemple dans le cours de plusieurs semaines, on peut voir des infusoires ciliés d’eau douce s’habituer à des milieux contenant 4 p. 100 de chlorure de sodium, et des infusoires marins à des milieux contenant 12 p. 100 avec, il est vrai, diminution des mouvements (Engelmann).

g. Substances salines ; alcalis; acides. — A des doses extrêmement faibles les alcalis et les acides agissent sur le mouvement des cils; les alcalis le ralentissent en augmentant son amplitude, les acides l’accélèrent. Suri épithélium de la grenouille, les alcalis caustiques agissent à moins de 1/75 du poids moléculaire par litre dans une solution de 0,6 de chlorure de sodium; les acides à moins de 1/1 000 de ce poids par litre dans la même solution de sel marin.

h. Anesthésiques. — L 'éther et le chloroforme excitent d’abord le mouvement, puis finissent par l'arrêter et le corps de la cellule apparaît trouble. En chassant la vapeur anesthésique par un gaz indifférent, l'activité se manifeste a nouveau en même temps que le trouble de la cellule disparait (Engelmann). L alcool, le sulfure de carbone, le nitrite d’amyle agissent de même. — On ne connaît pas d 'alcaloïde ayant sur les cils vibratiles une action à la fois spécifique et mani¬

feste.

Mécanisme intime du mouvement ciliaire. — Il nous est entieiement inconnu. Avec Engelmann, on peut sans doute rapprocher ce mouvement de celui auquel est dû la contraction musculaire. Cet auteur appelle inotagmes des éléments particulaires très petits, qui seraient le siège d’une déformation semblable à celle des particules du muscle, consistant en un raccourcissement suivant leur longueur, avec épaississement dans le sens de l’épaisseur. Chaque cil serait formé par la réunion d’un grand nombre de ces inotagmes.

L’incurvation du cil serait due à ce que la déformation des inotagmes, au lieu de porter simultanément sur tous ceux qui sont symétriques par rapport à son axe, se fait d'un seul côté ou alterne d’un côté à l’autre une ou plusieurs lois dans sa propagation, le long du cil, selon que le mouvement de celui-ci est vibratoire ou ondulatoire.

Origine de l'énergie dépensée. — L’énergie qui accomplit ce momemenl est certainement d’origine chimique, comme dans le muscle, et due à 1 oxydation de quelque hydrate de carbone, que la cellule épithéliale reçoit du sang. C’est du moins ce qu’indique l’analogie; une vérification expérimentale est inealisable dans des éléments de ce volume, répartis sur la surlace d une membiane.

AUTRES MANIFESTATIONS ÉNERGÉTIQUES.

B. — ÉLECTROMOT RI CITÉ.

Les réactions dites motrices, par lesquelles se termine le cycle de l’énergie dans les animaux, ne sont pas représentées uniquement ni toujours par des phénomènes mécaniques. Dans certaines espèces de poissons, certains organes particuliers réagissent électriquement contre les excitations du dehors. L’électricité s est en quelque sorte substituée en eux au mouvement mécanique, comme moyen, soit d attaque, soit de défense. A la réserve de sa différence de nature, la réaction conserve sensiblement la même forme, les mêmes rapports, la même allure générale.