I. — Caractères généraux

Poissons électriques. — Comme poissons électriques on cite la torpille qui vit dans la Méditerranée; le gymnote qui habite dans les affluents de l’Orénoque; le malaptérure qu’on trouve dans le Nil et les rivières de 1 Afrique orientale ; on peut ajouter le mormyre et certaines espèces de raies dont les décharges sont beaucoup moins puissantes que celles des espèces précédentes et qu’on appelle pour cette raison pseudo-électriques.

A. Organes électrogènes. — Les organes électriques sont dans tous formés par des prismes hexagonaux groupés, parallèles entre eux à la façon des colonnes de basalte et qui viennent affleurer la peau à leurs deux extrémités. Ces prismes, séparés par des cloisons conjonctives, reçoivent des vaisseaux et des nerfs.

a. Torpille. — Dans la torpille , ils forment deux masses, une de chaque coté, situées en arrière des ouies, et orientées perpendiculairement à la direction du corps delà lace ventrale à la face dorsale; dans la torpille occidentale, on peut compter jusqu’à 1069 prismes, dans la torpille de Californie 895, dans la torpille marbrée 450 à 500.

b. Gymnote. — Dans le gymnote, ils constituent quatre masses distinctes, deux dorsales, deux ventrales, mais orientées parallèlement à la colonne vertébrale, de la tète à la queue.

c. Mormyre. — Dans le mormyre , ce sont également quatre cylindres allongés entre les muscles de la colonne.

d. Raie. — Dans la raie, ce sont deux cylindres disposés de chaque côté de la portion caudale de l’animal.

e. Malaptérure. — Dans le malaptérure, l’organe atteint son plus haut degré de différenciation. 11 est situé dans l’épaisseur de la peau, est vaguement divisé par une cloison sur la face ventrale et enveloppe le corps à l’exception des nageoires et d’une partie de la tète. A noter que ce poisson est d’une grande mobilité comparé à la torpille et au gymnote (Gotcii).

ÉLECTROMOTRICITÉ.

1. Disque électrique. — Chaque prisme, séparé (le ses voisins par des lames conjonctives est lui-même divisé en segments ou disques superposés par d’autres lames conjonctives, perpendiculaires aux précédentes. L'unité fonctionnelle est ainsi le disque. Dans la comparaison qu'on ne peut s’empêcher d’établir avec le muscle, on voit de suite qu’il y a de très grandes et très essentielles différences. Le faisceau primitif dumuscleest une cellule à noyaux multiples. On ne saurait en dire autant du prisme de l’organe électrique.

2. Ses lames superposées. — En allant d’une de ces cloisons séparatives à l’autre, on trouve successivement : l°une lame nerveuse formée par les ramifications d’abord myéliniques puis dépourvues de myéline des nerfs de l’organe ; 2° une lame protoplasmique dite nucléée parsemée de noyaux sur une rangée ; 3° une lame striée dont les feuillets superposés se voient sur une coupe perpendiculaire à sa direction ; 4° une lame de nouveau parsemée de quelques noyaux, dite alvéolaire, parce que ses festons s’enfoncent dans le tissu conjonctif sous-jacent, comme les parties épaissies du corps muqueux de Malpighi entre les papilles du derme; puis du tissu conjonctif lâche et enfin de nouveau une cloison séparative. La lame nucléée, la lame striée et la lame alvéolaire forment le disque proprement dit. La lame nucléée, arrivée à la limite conjonctive qui sépare les prismes s’infléchit, longe cette cloison et se continue avec la substance de la lame alvéolaire en enfermant la lame striée.

Dans la torpille marbrée chaque organe possède environ 450 prismes de 400 disques chacun, soit 180 000 disques.

Ln tronc nerveux se rend à chacun des deux organes (ou des quatre organes) symétriques. 11 répartit des branches dans tous les prismes, et celles-ci en répartissent à tous les disques. Dans la torpille chaque disque reçoit ses terminaisons nerveuses par la face ventrale, dans le mormyre et dans le gymnote par la face caudale, dans la raie par la face céphalique, dans le malaptérure par la face caudale. Ce qui caractérise le mode de distribution de ces nerfs, c’est la dichotomie parfaite, qui assure leur répartition égale à tous les disques de tous les prismes. Les fibres terminales débarrassées de leurs gaines de Schwann et de leur myéline (devenues amyéliniques sur une petite longueur en mettant à nu leur cylindraxe) affectent à leurs extrémités libres la forme de renflements, qui sont noyés isolément dans la lame protoplasmique nucléée.

B. Appareil excitateur. — 11 se compose, comme pour tout appareil moteur, de conducteurs et de centres nerveux.

1. Nerfs dits électriques. — Les conducteurs ou troncs nerveux qui se rendent aux organes électriques sont dits nerfs électriques, comme les nerfs qui vont aux organes moteurs sont dits nerfs moteurs ; ce qui estime façon purement métaphorique de désigner les uns et les autres d'après la fonction qu’ils provoquent dans les appareils qui sont dépendants d’eux. Ils ne sont ni plus ni moins électriques ou moteurs les uns que les autres et le mouvement intime de fonction excitatrice, qui existe dans les uns, estle même que celui qui existe cjans les autres, tous les éléments nerveux ayant la même nature fonctionnelle et ne différant entre eux que par leur rapport avec les autres éléments nerveux ou non nerveux.

Les nerfs électriques rentrent dans la catégorie de ceux que nous appelons (d’après leur situation dans le cycle excitateur) « terminaux » et que d’autres appellent « efférents « et qu’on appelle encore assez généralement « moteurs », Morat et Doyo.n. — Physiologie. I. — 23

AUTRES MANIFESTATIONS ÉNERGÉTIQUES.

en raison de ce que l’effet qu’ils suscitent dans les organes auxquels ils commandent est le mouvement considéré sous son acception la plus étendue (mouvement mécanique, chimique, électrique, lumineux, etc,.).

2. Lobe électrique. — Les nerfs électro-moteurs sont, comme les autres nerfs moteurs, formés de fibres émanant de cellules coutenues dans la moelle ou épinière ou allongée et y formant un lobe distinct (lobe électrique ) apparent à la surface dorsale de celle-ci. Ce lobe de substance grise, avec les prolongements de ses cellules et leur organisation sans doute particulière, marque la place d’un centre, dans le sens où l’on entend d’ordinaire ce mot. C’est lui le facteur direct, ou centre immédiat de l’excitation de l’organe électrique ; il reçoit luimême les excitations dites volontaires, qui lui viennent de l’écorce cérébrale et celles dites réflexes, qui lui sont fournies par les nerfs sensitifs. Dans la torpille marbrée, le nombre de ces cellules et celui des fibres qui en émanent est d’environ 58 000 de chaque côté. Ces dernières forment cinq troncs nerveux dont les moyens sont les plus volumineux. Chaque fibre nerveuse en pénétrant entre les prismes fournit dix-huit branches, ce qui lui donne l’aspect d’un bouquet. Chacune de ces dix-huit branches pénètre la colonne à l’angle de l’un des dixhuit disques consécutifs auxquels elle est dévolue. Les prismes étant hexagonaux, chaque angle est le point de convergence de trois disques, chaque fibre répète trois fois sa distribution et chaque disque reçoit des terminaisons de six fibres qui le côtoient.

Neurone géant. — Dans le malaptérure, il existe de chaque côté une seule cellule nerveuse de dimension gigantesque (1/5 de millimètre de diamètre) située dans la substance grise latérale ou parfois dorsale du canal central de la moelle, entre les origines de la première et de la deuxième racine médullaire, cellule possédant un gros noyau, un protoplasme fibrillé et des prolongements extrêmement nombreux. Ce corps cellulaire exceptionnel est pénétré par des vaisseaux propres pour son alimentation nutritive. C’est l’unique cylindraxe de cette cellule (un de chaque côté) qui, par d’innombrables divisions, subdivisions et fibres terminales, distribue l’excitation aux disques de chaque organe, lesquels sont, dans cet animal, particulièrement multipliés. Si l’on compare la section totalisée des fibres terminales à celle du cylindraxe à son origine, la première est au moins 350 000 fois la seconde. L’excitation ne s’entait pas moins avec une intensité au moins égale à celle qu’elle peut avoir dans les autres poissons électriques. Unecellule (peut-être un seul desprolongements de celle-ci) suffit à l’amorcer dans ce grêle mais vaste conducteur arborisé et, par lui, à tout l’organe terminal. Elle n’éprouve donc point d’amoindrissement par son partage entre tant de voies divergentes parallèles. Sa valeur, en chaque point considéré, dépend essentiellement de l'état local de ce point, ou autrement dit de la valeur du potentiel de ce point, et non exclusivement de la quantité d’énergie qui lui est transmise des points situés en amont. C’est l’étincelle qui allume l’incendie. Ceci est déjà évident du nerf à l’égard de l’organe excité par lui. L’exemple ci-dessus montre que c’est vrai de toute partie d'un nerf par rapport à la suivante.

3. Nature électrique delà réaction. — L’énergie dégagée par les organes spéciaux de la torpille, du gymnote et autrespoissons semblables est bien de l’énergie électrique, car elle en a sans aucune exception tous les caractères. Elle dévie le galvanomètre, aimante l’acier et le fer doux (Davy), produit des étincelles (Matteucci), se laisse recueillir dans un condensateur (A. Moreau), électrolyse les liquides, induit des courants dans les circuits voisins de celui où elle circule, etc.

ELECT RO MOTRICITÉ.

Analogies physiques avec les appareils producteurs d’électricité dynamique. — L'analogie qui existe entre les disques de l’organe électrique et ceux d’une pile à colonne de Volta est assez saisissante pour avoir frappé tous les observateurs. Manifestement la disposition qui est commune à ces deux appareils doit répondre à quelque condition également commune de leur fonctionnement. Cette condition est la suivante : dans la pile de Volta comme dans l’organe des poissons électriques, chaque disque ou paire de disques crée pour son propre compte une différence de potentiel ; tous ces disques étant séparés par un milieu liquide conducteur, un courant s'établit à travers eux tous, qui représente l’effet sommé de tous ces éléments superposés. Il est facile de comprendre que la multiplication des disques en superposition ou en série augmente le voltage ou la tension, tandis que leur multiplication en surface (correspondant au nombre des prismes parallèlement disposés) augmente la quantité. C’est un fait constaté par les observateurs que le flux de la torpille présente tout à la fois les caractères des courants de haute tension et ceux des courants de quantité (Marey).

4. Origine chimique de l’énergie électrique. Réaction spécifique de nature inconnue. — Les analogies s’arrêtent là. La comparaison poussée plus loin, en vue d’éclairer le mode de production de l’électricité dans l’organe particulier qui lui donne naissance chez ces poissons, échouera. Tout ce qu’on peut dire, c’est que bien vraisemblablement cette électricité est d’origine chimique, comme celle de la pile; mais la nature de cette réaction nous échappe. Elle n’est assurément pas due à l'action d’un acide sur un métal comme dans les piles ordinaires. Elle semble liée à quelque état ou modalité de l’albumine. Moreau déduit cette conclusion de l’expérience suivante.

Ayant sur une torpille transpercé avec un poinçon les prismes de l'organe électrique, il versa dans chacun d’eux, par le petit canal, ainsi fait, d’abord de l'acide sulfurique; l’excitation du nerf électrique produisait encore des décharges ; puis de la potasse, organe restait encore) excitable; la nature soit acide soit alcaline du milieu ne modifie pas sensiblement le fonctionnement. Mais ayant versé de l’acide azotique, les décharges cessèrent de se produire. La coagulation des albuminoïdes supprime la réaction d'où procède le flux électrique.

5. Sens du courant dans les disques et les prismes. — Dans l’organe électrique les lignes de flux du courant sont orientées dans le sens delà longueur

D, surface dorsale : V, surface ventrale. — Lignes de courant de sa décharge, dans le milieu liquide et dans l’animal, figurées par des flèches (d’après I)u Bois- Reymond).

AUTRES MANIFESTATIONS ÉNERGÉTIQUES.

des prismes et le sens de ce courant est tel que la surface du disque qui reçoit les terminaisons nerveuses est négative par rapport à la surface opposée de ce même disque (Pacini). 11 suit de là que, dans la torpille par exemple, le courant va intérieurement de la surface ventrale à la surface dorsale du corps de 1 animal et extérieurement de la surface dorsale à la surface ventrale. Pour qu un tel courant s’établisse, il faut qu'il se ferme extérieurement par un conducteur réunissant le dos au ventre. Dans les expériences qu’on réalise sur la torpille, ce conducteur est un til métallique partant de plaques également métalliques formant électrodes (l’une dorsale et l’autre ventrale) et par lequel on dirige le

Fig. 75. — Gymnote.

Direction du courant dans le corps de l’animal et dans le milieu liquide environnant indiqué par les flèches. (Dessin de Waller.)

courant sur les instruments divers en usage dans les recherches de ce genre (galvanomètre, électromètre, signal de Deprez, téléphone, etc.). — Dans les conditions ordinaires de la vie de l’animal, ce circuit est formé par l’eau de mer très conductrice, comme l'on sait. Dans ce milieu homogène, le courant étend ses lignes de flux circulaires et d’autant plus denses qu’elles sont plus voisines de la surface cutanée de la torpille. Le courant est ainsi dispersé dans un conducteur de volume pour ainsi dire infini, mais sa haute tension le rend efficace dans les points non trop éloignés de son origine et, malgré ces conditions désavantageuses, il peut engourdir des poissons d’assez grande taille.

6. Immunité des poissons électriquesàl’égarddeleur propre décharge. Non seulement le milieu salé environnant, mais la peau et les tissus de l’animal, que leur humidité rend conducteurs et qui sont disposés de manière à faire en quelque sorte court circuit entre les surfaces polaires, reçoivent leur part de ce courant, si intense quand l’animal n’est pas épuisé. C'est une question non encore complètement résolue que de savoir comment l'animal est immunisé contre sa propre décharge. Est-ce un procédé purement physique d’isolement ou de shuntage du courant qui préserverait ses tissus ? ou est-ce un procédé d’ordre biologique qui rend ces tissus réfractaires à une excitation électrique qu’ilsreçoivent réellement, mais qui, en vertu d’une adaptation particulière, est devenue pour eux inefficace ? Ce qui est certain, c’est que pour exciter les nerfs de la torpille (notamment ceux des organes électriques) il faut employer des courants induits beaucoup plus forts que pour les autres animaux (Marey).

7. Analogies fonctionnelles entre l’organe électrique et le muscle. —

L’organe électrique est adapté à la production d’un courant, comme le muscle est adapté de son côté à la production d’un mouvement : ce qu’on exprime d’une façon plus saisissante, mais un peu outrée, en disant qu’il est un muscle

ÉLECTROMOT RICITE.

transformé en un appareil créateur et distributeur de potentiel électrique. Si les deux organes dérivent d’une origine commune, s’ils représentent la même fonction sous des aspects différents, on doit retrouver entre eux des traits communs dans leur mode général de fonctionnement. Physiquement dissemblables, les manifestations de leur activité seront biologiquement analogues et susceptibles d’une figuration commune. C’est bien ce qui est en ellet.

Traduction de la décharge en énergie mécanique. — Pour s'en rendre compte, un moyen très simple consiste à transformer en énergie mécanique l’énergie électrique fournie par les organes d’une torpille ou d’un gymnote,

Fig. 76. — Inscription des décharges d’une torpille avec le signal de Déprez.

Le corps de l’animal, au niveau des organes électriques d’un côté, est pris entre les mors d'une pince, dont les contacts métalliques recueillent les courants et les envoient dans un signal qui les inscrit sur un cylindre A. — Dans le circuit est intercalée une bobine primaire D, qui induit dans une bobine secondaire G un courant actionnant un second si^ncil.

Dans un autre dispositif qu’on peut imaginer on peut employer 1 un des signaux pour inscrire l’excitation et l’autre pour inscrire la décharge.

pendant qu’on inscrit les mouvements ainsi obtenus, comme on lerait de ceux d’un muscle. La ressemblance de tels graphiques avec ceux de la contraction musculaire est saisissante. - Le procédé est très simple : deux plaques métalliques sont placées l'une sur chacune des deux surfaces polaires de l'organe électrique. Des fils en partent qui forment circuit à travers un électromètre de Lipmann ou un signal de Deprez (1) ou un galvanomètre. Pour le détail de l’expérience nous renvoyons aux ouvrages spéciaux, car, quel que soit le procède employé, il faut des précautions ou des artifices auxiliaires pour dresser la courbe du phénomène à observer. L’électromètre de Lippmann, si on photographie l’excursion de la colonne capillaire de mercure, donne de ce phénomène la reproduction la plus directe, à la condition seulement de shunter l’appareil, car le courant entier serait trop fort et en décomposerait l’eau. Le signal de

1 1\ Le signal de M. Deprez est essentiellement un électro-aimant qui. lorsqu il est traversé par le courant, attire à lui une petite armature de fer doux, en surmontant a résistance d'un ressort antagoniste. Ce mouvement plus ou moins amplifie par un style solidaire de l’armature, s’inscrit sur le cylindre entumé et marque le moment de 1 etablissement du courant. Quand le courant cesse de passer, le ressort ramene 1 armature et le style à leur place première et marque la fin du courant.

AUTRES MANIFESTATIONS ENERGETIQUES.

M. Deprez, en lui adaptant un arrêt élastique, peut être converti en un ampèremètre enregistreur qui donnera une courbe approchée du phénomène. Le galvanomètre, en raison de son inertie, ne peut être employé que combiné avec le rhéotome différentiel d’après la méthode de Guillemin (Voyez Marey, Trav. labor., 1877).