II. — La décharge des poissons électriques

A. Réaction simple. — Une excitation simple par un choc d’induction provoque une décharge de l’appareil électrique. Convertie en phénomène électromoteur par l’un des procédés sus-indiqués, cette décharge ressemble à une secousse musculaire. C’est ce qui résulte de l'analyse de la réaction ainsi produite par différents procédés.

Temps de latence. — Comme une secousse musculaire la décharge électrique présente, par rapport au temps de l’excitation, un certain retard; c’estla période latente de l’excitation de l’organe électrique. Ce retard, il faut le dire, est assez difficile à apprécier d’une façon exacte.

Marey, en excitant le lobe électrique de la torpille, a trouvé que la décharge (inscrite avec un signal de Deprez) survient 3/200 de seconde après l’excitation. Mais ce temps doit être décomposé en deux parts : l’une affectée à la transmission de l’excitation à travers le nerf, depuis le lobe nerveux excité, jusqu’à l’organe électrique; l’autre représentant le temps de latence proprement dit de cet organe, c’est-à-dire le temps qui s’écoule depuis le moment où le nerf lui transmet l’excitation jusqu’à celui où la décharge commence.

Forme générale. — Comme une secousse musculaire, la décharge électrique présente un début brusque et atteint rapidement son maximum d' intensité ; après cette phase rapide d' augmentation survient une phase inverse de décroissance beaucoup plus lente. C’est dans son ensemble le graphique de la contraction simple du muscle.

1. Courant résiduel. — Cette décroissance est assez lente pour qu’avec des instruments sensibles, il soit possible de constater la persistance d’un couranl, il est vrai très faible, pendant un temps relativement long après l’excitation. C’est cet effet résiduel qu’on a parfois assimilé à tort à un courant de repos.

2. Self-excitation. — En principe, une excitation isolée (comme un choc d’induction ou un pincement de nerf coupé) produit un seul flux, une décharge isolée. On peut observer néanmoins que cette décharge est parfois suivie d’une seconde plus faible, voire d’une troisième plus faible encore. Cet effet se remarque quand la préparation est très excitable et disparaît au bout d’un tempslorsque cette hyperexcitabilité s’est calmée. Onl’explique très simplement, en admettant que la première décharge provoquée par l’excitation agit à son tour comme un excitant sur le nerf, lequel reçoit ainsi le contre-coup de l’action même qu’il a provoquée. 11 s’établit de la sorte un cycle du nerf au muscle et réciproquement, qui renouvelle l’excitation une fois ou deux et la laisse finalement s’éteindre. On peut se demander si la section du nerf ne favorise pas ce phénomène de self-excitation, en ouvrant ce nerf en quelque sorte aux lignes de flux

ÉLECT RO MOTRICITÉ.

de la décharge. 11 est peu probable que cette auto-excitation se produise dans les conditions normales du fonctionnement.

En excitant les centres nerveux par un choc d’induction qui traverse le cerveau et la moelle, Marey a égalemeut vu la décharge de l’organe électrique se traduire par une série de flux formant une décharge composée; mais l’excitation des centres peut différer également de son côté de celle des nerfs moteurs.

3. Le courant électrique musculaire et le flux de la torpille. — Le muscle transforme son potentiel chimique, partie en travail mécanique, partie en chaleur. L’organe électrique transforme son potentiel chimique en électricité. Vraisemblablement, il doit en déperdre une partie également sous forme de

Fig. 77. Décharges cl’une torpille provoquées par une excitation électrique

des centres nerveux.

A chaque tour du cylindre une excitation se produit automatiquement à l'instant marqué parla ligne verticale EA. — Temps de latence entre l’excitation et 1 apparilion des 11 u x composant la décharge. — L excitation étant faite sur les centres (cerveau) provoque, bien qu'unique (choc d’induction), une décharge composée de plusieurs llux.

chaleur, à l’exemple de la plupart des tissus connus. Ce point ne parait pas avoir été vérifié ni qualitativement ni quantitativement.

Différences essentielles. — L’énergie en quelque sorte spécifique du muscle, c’est son travail mécanique ; celle des prismes de la torpille, c est le flux électrique qu’ils déchargent dans le milieu qui les entoure : du point de vue de la fonction propre des deux organes, le premier est 1 équivalent du second et réciproquement. Mais nous avons vu que le muscle, lui, produit également un courant électrique : quelle place lui revient dans ces équivalences? En vérité, il ne correspond aucunement au flux de décharge des organes spéciaux électrogènes. D’abord, il est extraordinairement taible. Cette faiblesse, il est vrai, peut tenir simplement à ce que nous n en mesurons que des dérivations elles-mêmes très faibles par rapport à son intensité réelle. Mais, si c’est ainsi, c’est que ce courant représente une forme intérieure de l’énergie du muscle, un état intermédiaire de la transformation de son potentiel et non plus une énergie finale, comme la décharge des poissons électriques. La configuration de ses lignes de flux est également bien différente de celle de cette dernière. Dans les prismes électriques tout est disposé pour créer à leuis deux extrémités des polarités aussi distinctes que possible. Dans le muscle, c’est le contraire : aussi bien le muscle entier que chacune de ses parties élé¬

mentaires présente à ses deux extrémités deux pôles de même nom, qui s opposent à la partie moyenne qui est de polarité inverse.

On peut rappeler encore que dans le muscle, il existe un courant de repos, encore dit d 'altération, et un courant d’action qui se traduit par une variation négative du premier. Rien de pareil dans les prismes électriques. Mutilés ou non, ces prismes ne présentent de courant qu’autant qu ils sont excités, cest-à-dire qu’ils sont actifs. Si, parfois, ils présentent un léger courant pendant leur

AUTRES MANIFESTATIONS ÉNERGÉTIQUES.

repos, celui-ci n’est autre qu’un effet persistant de l’irritation dû à l’enlèvement de l’organe ou aux excitations antérieures.

B. Réaction composée. — Quand les excitations qui sont envoyées à un muscle (ou directement ou par son nerf moteur) se succèdent avec une certaine fréquence, les réactions de ce muscle se fusionnent, c’est-à-dire se confondent en un effort soutenu dans lequel les contractions élémentaires ne sont plus reconnaissables que par certains artifices. Onsait que la contraction volontaire est assimilée

Fig. 78. — Trois décharges volontaires d’une torpille.

Elles sont composées chacune par des flux successifs plus ou moins dissociés mais montrant au début de la décharge une tendance à la fusion. — La forme de ces flux indique une période d’établissement du courant brusque pendant que sa décroissance est lente.

à un effort de ce genre. C’est encore ce qui arrive avec l’organe électrique. Sa décharge volontaire qui nous paraît simple quand nous la percevons avec la main, est en réalité composée d'un certain nombre de flux qui se succèdent rapidement et assez vite pour nous donner une impression unique et continue. Si en effet on la recueille dans un signal de Deprez, l’instrument vibre et laisse sur le papier la trace écrite de ses vibrations (Marey).

A la vérité, la fusion des éléments de la décharge volontaire est bien moins parfaite que celle des éléments de la contraction des muscles. Tandis que dans ces derniers la fusion mécanique des secousses est réelle, dans la décharge électrique de la torpille, elle est plutôt apparente, réalisée qu’elle est par la persistance des impressions successives de ses flux composants sur nos nerfs sensitifs, comme on sait qu'il arrive toutes les fois que ces impressions sont su ffis am m en t rapprochées.

1. Tétanos dit électrique. — En excitant artificiellement le lobe ou le nerf électrique par des courants d’induction d’un rythme déterminé, on produit de même une série de flux qui rappellent la décharge composée volontaire, comme le tétanos des muscles imite l’effort spontané de notre système nevro-moteur.

Différences fonctionnelles. - — Dans le muscle, surtout dans son effort volontaire, une série de conditions (élasticité de la substance, propagation des excitations le long des fibres, distribution non simultanée de celles-ci) interviennent pour fusionner les contractions élémentaires; dans l’organe électrique les flux élémentaires restent beaucoup plus dissociés, grâce à des conditions inverses des précédentes (répartition simultanée de l’excitation à tous les disques de tous les prismes, absence de propagation de l’excitation d'un

ÉLECTROMOTRICITÉ.

disque à l’autre). La présence ou l'absence de chacune de ces conditions, avec les conséquences qui en résultent, est conforme à la fonction de chacun des deux organes. Dans le muscle, la dissociation des secousses composantes eût rendu impossible le travail moyen et soutenu qui est réclamé de lui dans la plupart des circonstances; dans l'organe électrique, la fusion des llux en un seul courant net (d’après ce qu’on sait de l’action excitante des flux électriques) diminuerait d’autant l’effet utile que la torpille lui demande pour engourdir l’ennemi qu’elle veut attaquer ou dont elle se défend. Le type commun d’où dérivent les deux organes s’est ainsi prêté à des différenciations très accusées.

Fusion des flux élémentaires. — En étudiant un flux isolé (avec la méthode de Guillemin), Marey lui assigne une durée d'environ 7/100 de seconde. En enregistrant la succession des flux d’une décharge composée volontaire (avec le signal de Deprez), il trouve d’autre part que ces flux se succèdent à intervalle très courts de 1/100 et parfois 1/200 de seconde. 11 faut donc de toute nécessité que ces flux empiètent les uns sur les autres pendant une notable partie de leur durée. Il suit de là que le circuit conducteur qui les recueille est parcouru, pendant le cours d’une décharge composée, par un courant continu ; mais ce courant n’est pas constant au sens propre du mot. Chaque flux isolé, à sa naissance, acquiert en un temps très court (moindre que 1/200 de seconde) son maximum d'intensité, pour décroître aussitôt après, par une pente qui se ralentit de plus en plus. L’intensité de la décharge présente de la sorte un élément constant de peu de valeur et un élément variable d'une valeur beaucoup plus grande, dont la représentation graphique serait une ligne dentelée dont les minima resteraient au-dessus de l’abscisse.

2. Excitation de l’organe isolé. — Exporté du corps de l’animal, en totalité ou en partie, l’organe électrique peut être provoqué au fonctionnement par une excitation artificielle, de la même façon qu’un muscle détaché; il y répond par une décharge, comme ce dernier y répond par un mouvement. Cette excitation sera adressée de préférence à l’un de ses nerfs, dont on a ménagé un segment. On a ainsi un petit système névro-électrique analogue au système névro-musculaire, qu’on réalise en préparant une patte de grenouille et qui se prête aux mêmes expériences d’analyse.

Excitabilité des nerfs électriques. — Les nerfs dits électriques sont très sensibles aux excitations mécaniques, peu sensibles par contre aux excitations chimiques (chlorure de sodium, par exemple), moins sensibles que les nerfs moteurs de grenouille aux excitations électriques. La décharge obtenue par une excitation faite sur le bout périphérique du nerf est beaucoup moins forte que celle que l'animal émet spontanément ou que celle qu’on obtient en excitant les centres nerveux : à ce détail près, elle en a tous les caractères essentiels.

Excitation directe. — On peut exciter un fragment d’organe électrique sans s’adresser à son nerf, simplement en lançant un courant d’induction dans sa masse, et il répond encore par une décharge.

Pour que le courant excitant n’atteigne pas le circuit galvanométrique destiné à recevoir la décharge de la préparation, on se sert d’un rhéotome qui opère la fermeture de ce circuit un temps très court (0sec,005) après le passage de l'excitation à travers celle-ci.

L’excitation pratiquée ainsi directement sur l’organe électrique atteint tout à la fois le tissu électrique et les ramifications nerveuses qui le pénètrent. Par comparaison avec le muscle, on a pu espérer dissocier les deux tissus, en éliminant l'action des nerfs par l’emploi du curare, mais sans y arriver complètement.

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