MARCHE DES SÉCRÉTIONS

entrent en action, il suffit que la température monte de quelques dixièmes (2 à 4) (L. Fredericq). La chaleur provoque la sudation par l’intermédiaire des centres nerveux (tome IV, p. 572).

IV. Adaptation du travail glandulaire. — Le travail des glandes présente un remarquable caractère d’adaptation.

Wasserzug a vu que dans un milieu nutritif contenant du saccharosecertaines moisissures développent d’abord leur appareil végétatif sans toucher au sucre; puis, au moment où elles vont produire leurs spores et seulement à ce moment (les autres éléments nutritifs étant sans doute devenus insuffisants) elles mettent le saccharose en œuvre. A cet effet, elles sécrètent de l’invertine. Dienert a constaté que l'acclimatement d’une levure à un sucre augmente sa sécrétion en diastase.

Brown et Morris dans leurs recherches sur la germination de l’orge ont constaté que l’emhryon muni de son scutellum, séparé de son albumen et placé sur des solutions sucrées artificielles, se nourrit et se développe sans sécréter d’amylase. Celle-ci apparaît, au contraire, lorsque le substratum ne renferme que de l’amidon.

Delezenne a constaté qu’il est possible d’entraîner en quelque sorte les globules blancs à digérer la gélatine (v. gl. blancs, adaptation).

Beaucoup de physiologistes ont constaté qu’un régime approprié fait apparaître dans le tube digestif un ferment approprié. Dastre et Portier ont montré que la lactase existe dans le revêtement intestinal des jeunes animaux, particulièrement dans la période d’alimentation lactée et manque chez les adultes granivores (cheval, oiseaux). D’une manière générale, le lactose est d’autant plus abondant que le sucre de lait intervient davantage dans l’alimentation (Pautz et Voc.ee, Bohmann et Lappe, Weinland). Brocard a constaté, en faisant ingérer simultanément différents sucres, les faits suivants: le lactose est mieux utilisé que le saccharose chez l’enfant qui fait un usage exclusif de lait lactosé; le saccharose est plus activement dédoublé dans l’intestin que le lactose chez le Chien habitué au sucrede canne; chez l’adulte omnivore où l'on note l’abondance et la continuité de l’alimentationamylacée, le maltose est lehihexosele mieux utilisé. Brocard conclut que l’emploi exclusif du sucre de lait provoque spécialement la formation du ferment lactase, que l’usage prédominant du sucre de canne donne particulièrement naissance à l’invertine, et qu’enfin l’abondance des amylacées donne une intensité remarquable à la production de l’amylase et de la maltase. Le lait possède la propriété de déterminer, quand il est introduit dans l’estomac, la production d’un suc gastrique riche en labferment. L’eau salée, l’eau, l’eau lactosée, etc. ne possèdent pas cette propriété (Arthus).

La quantité de suc gastrique déversée chez le chien est proportionnelle à la masse d’aliments. La sécrétion se fait suivant une marche déterminée dont le cycle, les minima, les maxima, diffèrent pour chaque aliment, mais est fixe dans des conditions égales et présente par suite une signification précise caractéristique (Pawlow, Ciiigin).

Les modifications provoquées peuvent devenir stables et affecter non seulement les qualités de la sécrétion (Pawlow), mais la structure même des organes. On admet généralement que l’alimentation est le principal facteur de la longueur de l’intestin lequel est court chez les carnivores, long chez les herbi-

LA SÉCRÉTION

vores (IL La quantité de foie par 1000 grammes d’animal est plus éle\ée chez les carnivores que chez les granivores et les herbivores (Maurel et Lagriffe,

Heures

pjrr 92. — Marche de la sécrétion du suc gastrique après un repas de viande (expérience des 3 et 5 juillet 1894) (Pawlow).

Noé). La proportion varie suivant l’alimentation. C’est à l’alimentation animale (jue correspond la plus grande proportion de foie et à l’alimentation par les graisses la plus petite (Maurel). Le pancréas est plus développé chez les carni-

Fig. 93. — Marche de la sécrétion du suc gastrique dans le repas de viande, de pain,

de lait (Pawlow'.

vores que chez les herbivores. NoÉ a trouvé 3 à 4 grammes de pancréas par kilogramme chez le cobaye, 8 gr. 5 chez le hérisson.

G. Weiss a constaté que si on nourrit des canards avec de la viande, d'autres avec des grains, le ventricule succenturié des premiers prend un aspect très analogue à celui du ventricule du corbeau. Chez les poules, sous l’influence du régime carné, les reins augmentent du tiers de leur poids et l’urée excrétée est

(1) D’après jN'oé, le régime exerce un rôle secondaire à côté de celui qui revient à la taille.

LES GLANDES ENVISAGÉES COMME ORGANES D’ÉLIMINATION

trois fois plus considérable que sous l’influence du régime des grains (Houssaye). Toutefois toutes les glandes ne sont pas susceptibles de modifier d’une façon durable leur sécrétion ou leur structure. Il y a une sorte de fixité héréditaire dont il n'est pas toujours facile de faire la part. Metchmkoff et Mesnil ont constaté que les extraits des organes digestifs (filaments mésentériques) des actinies avaient les mêmes propriétés quel que soit le mode d’alimentation de ces Invertébrés. Malgré des différences dans la sécrétion gastrique, Pawlow et ses élèves n'ont pas pu s’assurer d’une adaptation prolongée et chronique de la sécrétion stomacale. Le gésier ne se modifie pas chez les canards nourris avec de la viande (G. Weiss). Les moutons « mignards » qui servent à guider les troupeaux vers les abattoirs et qui généralement ne se nourrissent que de sang, meurent au bout de quelques mois très amaigris ; leur foie présente des lésions de dégénérescence graisseuse (Pages).

H. — LES GLANDES ENVISAGÉES COMME ORGANES D’ÉLIMINATION

I. Généralité du phénomène. — • L'excrétion concerne la séparation du sang do substances qui y sont normalement contenues ou qui y ont été introduites. Toute glande non seulement sécrète mais excrète. 11 n’est pas un produit de sécrétion aussi spécial soit-il qui ne soit accompagné, mélangé des substances salines provenant du plasma sanguin (chlorure, carbonate, phosphates...).

Jamais la glande n’épuise complètement et immédiatement le sang du produit qu’elle lui enlève. Pour que cette élimination devienne complète il faut que ce dernier fasse nombre de tours dans le système circulatoire et repasse à plusieurs reprises dans l’organe excréteur. Certains sels directement injectés dans le sang mettent souvent plusieurs jours à s’éliminer.

II. Cycles. — L’excrétion définitive hors de l'organisme est parfois entravée par les cycles que certaines substances décrivent dans l’économie. L’iodure de potassium ingéré est en partie éliminé par la salive, puis réabsorbé au niveau de l’intestin (circulation entérosalivaire). Sciiiff a démontré que si on fait ingérer à un chien de la bile verte de bœuf, certains éléments de cette bile sont absorbés par les ramifications de la veine porle dans l’intestin, conduits au foie, expulsés sans jamais pénétrer dans la circulation générale (circulation entéro-hépatique) et cela d’une manière pour ainsi dire indéfinie. La rhubarbe mélangée à de la bile apparaît presque instantanément dans la bile (Laffter, 1873).

III. Voies d’élection. — De même que le produit de sécrétion diffère d’une glande à l’autre, de même les produits d’excrétion différent. Tel s’élimine ici, tel ailleurs.

L’eau, les sels s’éliminent principalement par les reins et la sueur. Chez les animaux qui ne suentpas, les poumons servent de voies d’excrétion à l'eau.

.Morat et Doyon. — Physiologie. !• 26

SÉCRÉTIONS EXTERNES

Les déchets azotés provenant de la désassimilation des albuminoïdes dans < l’organisme sont éliminés principalement par les reins et la muqueuse intestinale.

Le glucose qui est un élément constant du sang ne se rencontre pas dans les sécrétions à l’état normal. CL Bernard a démontré que le glucose apparaît dans l'urine lorsque la proportion de sucre atteint dans le sang 0,25 à 0,3 p. 100. Toutefois, d’après Cl. Bernard lui-même, cette règle ne se vérifie pas dans tousles cas. La glucosurie peut coïncider avec une glycémie presque normale ou même amoindrie. 11 en est ainsi, par exemple, dans le diabète provoqué par l’ingestion de phlorydsine. D’autre part, l’hyperglycémie n’est pas toujours suivie de glucosurie (Seegex, IIédon, etc..»}. Dans les formes graves du diabète la glucosurie est d’autant plus intense que l’hyperglycémie est plus forte ; toutefois le rapport entre les deux phénomènes n’est pas étroit. D'autres facteurs interviennent, notamment l’activité plus ou moins grande du rein (Hédon, etc...). Le rein est la voie principale par laquelle le glucose s’élimine. Chez les diabétiques on trouve du sucre dans les crachats bronchiques, jamais dans la salive. Le glucose injecté en excès dans les veines peut aussi passer dans l’intestin.

Certaines toxines microbiennes et les venins s’éliminent, en partie au moins, par l'intestin grêle ; il en résulte parfois une irritation de la muqueuse, qui conduit aux hémorragies, à l’ulcération et à l’inflammation (Charrin, CourmontcI Doyon, Hallion et TIenriquez, Sanarelli, Lyonnet, Guinard). Les personnes qui fréquentent les amphithéâtres d’autopsie ont souvent des selles fétides qui rappellentl’odeur putride des émanations cadavériques (Bichat). Le virus de la rage s’élimine plus spécialement parla salive. La salive devient contagieuse deux ou trois jours avant l’apparition des accidents classiques (Nocard et Boux). Le tartre émétique injecté sous la peau on dans la circulation reparaît dans la paroi stomacale et intestinale.

L’alcool ingéré passe dans le sang, la lymphe, le liquide céphalo-rachidien, pour s’éliminer par la salive, le suc pancréatique, la hile, le lait, l'urine; de la mère il peut passer dans le liquide amniotique, le fœtus. La teneur en alcool du sang et de ces liquides ou des tissus du fœtus sont très voisines (Nicloux). La présence de l’alcool dans le lait montre que l’alcoolisme de la nourrice peut être la cause des troubles nerveux et des convulsions des nouveau-nés (Nicloux). L’alcool est brûlé en partie dans l’organisme ; il passe en partie inaltéré par les poumons, l’air expiré (5 à 10 p. 100 ; 2 à 2,5 p. 100, Altwater) et par les reins. L’exercice musculaire favorise l’élimination de l’alcool (Gréhant).

Les iodures absorbés ou injectés dans le sang en faible quantité passent dans la salive, les larmes, la sueur et surtout l’urine; administrés en excès, ils se localisent dans les cheveux (Howald), les poumons, la rate, le cœur, le foie, le cerveau et principalement les reins (J. Roux). L’iode apparaît dans la salive avant d’apparaître dans l’urine. Le début de l’élimination a lieu dès les premières minutes après l’administration. D’après Anten, chez l’homme, après l’ingestion d'une dose de 0,5 d’iodure de potassium, le maximum de l’élimination par heure a lieu généralement dans la deuxième heure. La proportion moyenne excrétée par l’urine est de 73 p. 100. Pour la dose précitée, l’élimination est terminée après quarante heures environ. Si on donne plusieurs doses rapprochées, la durée de l’élimination est prolongée. Les diurétiques (nitrate de potasse, chlorure de sodium) accélèrent l’élimination. Contrairement à l’opinion de Cl. Bernard, Anten soutient que l'iode disparaît d’abord de la salive puis de l’urine. Dans le rhume iodique la sécrétion nasale contient environ 0,9 à 1,5 p. 100 de l’iodure

LES GLANDES ENVISAGÉES COMME ORGANES D'ÉLIMINATION

ingéré (Antes). L'iode est fréquemment injecté sous forme de combinaisons a\ec les acides gras des huiles. Ces combinaisons sont stables; l’iode y est dissimulé aux réactits et ne peut être décelé qu’après destruction de la matière organique. Sous cette forme, l’iode s'absorbe lentement et se localise surtout dans les dépôts de graisse (péritoine, thyroïde, moelle des os, muscles) sous tonnes de combinaisons organiques, à l’état de graisses. L’élimination est très lente, graduelle, et peut se prolonger vingt-cinq à quarante jours après la cessation du traitement. Elle a lieu surtout par les reins mais peut également se produire par 1 intestin, la bile, la sueur, le lait; elle s’effectue surtout sous forme d iodure, un peu sous forme de combinaison organique. Par suite de la lenteur avec laquelle les huiles iodées cèdent l’iode, ces huiles sont peu toxiques et ne provoquent pas d iodisme. Un cobaye de 540 grammes qui avait reçu en quinze jours 25 grammes d’iopine pure (combinaison d’iode avec l’huile de sésame), soit 2s1', 5 d iode, soit 0sr,33 d'iode par kilogramme et par jour, ne présenta aucun accident sauf un peu d'amaigrissement. Les huiles iodés sont relativement peu attaquées par les sucs digestifs, mieux par le sang (Goronedi et Marchetti, Wintermtz, Pillëment) (Voy. p. 480).

Les substances volatiles s’éliminent par les poumons. C’est ainsi que l’hydrogène sulfuré injecté dans le rectum s’élimine avec une telle rapidité qu’il ne se produit pas d’intoxication générale ; injecté dans le système artériel ou administré sous forme d’inhalations ce gaz détermine à la même dose un empoisonnement mortel.

Le ferrocyanure de potassium injecté dans les veines s’élimine chez l’animal sain parle rein (Cl. Bernard). 11 ne passe dans la salive que si on lie les uretères. Injecté en excès, le ferrocyanure passe dans l’estomac (Cl. Bernard), l’intestin (Achard et Loeper), dans l’humeur aqueuse et se dépose dans les tissus (Aciiard et Loeper).

Le fer s’élimine surtout par la bile (Hammarsten, Anselm, Dastre) et l’intestin (Mayer, Gottlieb, Robert). L'iodure de fer, injecté dans les veines, passe dans la salive, non le lactate (CL Bernard). Le mercure, le plomb, le phosphore, l’arsenic, le cuivre, le bismuth... s’éliminent par la salive et l’intestin. L’élimination a lieu tout le long de l’intestin, un peu par l’estomac, mais surtout, par l’intestin grêle avec le concours des leucocytes, et sous forme de combinaisons nucléiniques (Stassano). Le mercure s’élimine non seulement par les fèces et la salive mais aussi un peu par les urines. A doses toxiques, il amène des lésions rénales et intestinales (Cola).

Le phosphore, l’arsenic, la térébenthine, la cantharide... s’éliminenten partie par le rein et provoquent des néphrites. Le manganèse s’élimine par l’intestin (Cahn).

Les pigments sont éliminés par la bile, les urines, etc. ; quelques-uns, tels que le sulfo-indigotate de soude (employé pour la première fois par Chrzonszczewski, 1863), également par la salive (Krause). Le foie fixe la chlorophylle des plantes Mac Munn, Dastre et Floresco).

Dans l’ictère les pigments et les sels hilaires s’éliminent par les reins; une partie s’accumule dans la peau ; le lait, la sueur, la salive (provoquée par le mercure) peuvent aussi accessoirement servir à l’élimination de ces substances (Gilbert et Herscher).

La quinine ne s éliminé pas normalement par la salive; l’iodure facilite son passage par cette sécrétion. Aux doses thérapeutiques la quinine s’élimine assez rapidement par l’urine; le maximum a lieu vers la cinquième heure (Manquât).

SÉCRÉTIONS EXTERNES

Élimination par le lait. — H y a un intérêt particulier à connaître les substances ingérées par la vache ou la nourrice qui peuvent être éliminées par le lait.

Le lait peut être coloré de diverses façons: en rouge, chez les animaux ayant mangé de la garance ou du cactus ; en jaune, chez ceux qui ont mangé de la rhubarbe, du safran, même de la carotte ; en bleu, chez ceux qui ont mangé de la mercuriale, de l’indigo, des prèles. Ces colorations n’apparaissent que sous l’influence de l’acidification, les matières colorantes étant éliminées à l’état de chromogène.

Le lait peut acquérir une odeur particulière sous l’influence de l ingestion de certaines substances odorantes. Certains aliments chez les vaches donnent au lait une saveur agréable, par exemple, le trèfle, l’anis, les labiées ; d’autres, comme l’absinthe, le marron d’Inde, l’artichaut, la fleur de genêt, les pousses de sureau, un goût amer et désagréable. Le colza, les drèches, le tourteau, les pommes de terre germées, donnent à la fois une odeur et une saveur désagréables. Les feuilles de chêne donnent au lait des propriétés astringentes ; les euphorbiacées, le colchique, des propriétés toxiques.

L’alcool est très dangereux, de même que l’opium est ses dérivés. L’alcool se retrouve un quart d’heure après l’ingestion dans le lait de femme (Nicloux) (Voy. p. 402). Le laudanum en lavements et les piqûres de morphine (à doses thérapeutiques) n’indisposent pas le nourrisson. La belladone, l’atropine, 1 éther, les huiles volatiles, basa fœtida, l’essence d'oignon, d’aneth, d’anis, 1 iodure de potassium, le sulfate de magnésie, le principe purgatif de 1 huile de ricin, s éliminent avec le lait. La rhubarbe, la gratiole, 1 huile de ricin, le séné, pris par la nourrice, purgent l’enfant. Le chloral peut donner lieu à un sommeil comateux du nourrisson.

L’iode se retrouve après l'ingestion d’iodure surtout dans le sérum, une petite partie sous forme de combinaison organique avec la caséine et les graisses (Barrai., Stumpf, Wxtermtz) ; après l’ingestion d’iode combiné (à la caséine, ou à des huiles), l’iode se retrouve dans le lait à l’état de combinaisons organiques et plus spécialement de graisses iodées (Wintermtz, Jantzen, Pillement). Rien ne prouve que les graisses iodées passent en nature. La thyroiodine ingérée s’élimine en partie par le lait. On a constaté des améliorations chez des enfants porteurs de goitre et athrepsiques après l’ingestion de la thyroiodine par la nourrice (Mossé et Cathala) ; des accidents de thyroiodisme ont été observés chez des nourrissons dont les mères étaient traitées pour un goitre exophtalmique. Le fer, le bismuth, l’iodoforme, le mercure, l’acide salicylique, le salicylate de soude passent mais lentement ou en petites quantités. L’arsenic passe en proportion appréciable. L’antipyrine passe faiblement (Budin, Fieux) ; le sulfate de quinine irrégulièrement.

Le lait peut transmettre des toxines nuisibles (tétanos, diphtérie, typhoïde...) et des antitoxines immunisantes; toutefois ce fait ne paraît pas se produire chez toutes les espèces animales. Ehrlich a expérimenté avec des souris vaccinées contre plusieurs toxines (ricine, abrine, tétanotoxine...) et des souris neuves, au moment où elles allaient mettre bas des petits; il changea les progénitures; les souris vaccinées transmirent l’immunité non seulement aux petits qu’elles avaient mis bas mais à ceux qu’elles allaitèrent. L’expérience ne réussit qu’avec des souris toutes jeunes. (Voy. aussi Agglutination).

Microbes. — Les microbes après la pénétration dans l’organisme réfractaire ne s’éliminent par aucun des émonctoires qui servent à l’élimination des poisons solubles.

LES GLANDES ENVISAGÉES COMME ORGANES D’ÉLIMINATION

Expériences. — On injecte plusieurs espèces microbiennes dans les veines de lapins et dans le tissu sous-cutané de cobayes. A divers intervalles on pratique la laparotomie des animaux, on attire la vessie au dehors et on prélève de 1 urine de façon qu il n y pénètre aucune trace de sang. Jamais lorsque l’expérience se fait dans ces conditions rigoureuses les microbes netraversent les reins des animaux résistants et ne se retrouvent dans leur urine (Metin). Mêmes résultats négatifs en ce qui concerne labile (Metin) et la sueur (Krikliwy).

Cependant il est prouvé que les microbes injectés dans le sang finissent réellement par disparaître complètement après quelques jours, souvent même après quelques heures (Chauveau 1880, Opitz). Peut-être les microbes subissentils dans 1 organisme réfractaire le sort des corpuscules étrangers qui pénètrent ou que l’on introduit dans la circulation. Les grains de carmin ou de vermillon injectés dans le sang ne restent pas longtemps dans le sang ni dans les lymphes mais se déposent dans la rate, les ganglions, la moelle des os, le foie, les reins; ils restent logés dans le tissu interstitiel de ces organes, dans l’intérieur des éléments cellulaires (Hoffmann et Recklinghausen, Ponfick). 11 est plus probable, d’après Metchxikoff, qu’ils subissent dans la grande majorité des cas le sort des cellules animales soumisesàla résorption ; saisis par les phagocytes, ils sont digérés dans l’intérieur de ces éléments.

Lorsque les bactéries passent dans les sécrétions il s’est produit sûrement des lésions plus ou moins graves des glandes; l’organisme est malade.

La cavité des glandes sudoripares renferme généralement des microbes probablement d’origine externe ; ceux-ci sont déversés à la surface delà peau avec la sueur. Les chirurgiens doivent donc être prévenus que si l’asepsie des mains est facile à obtenir l’apparition de la sueur crée des chances d’infection (L. Dor, Gailiiard, Genevet).

Chez le chien normal et l’homme normal ou atteint de cholécystite, le cholédoque et la vésicule sont presque toujours infectés, surtout par des anaérobies ; les voies intra-hépatiques sont à letat normal stériles (Gilbert, Lereboullet, Lippmann, Fraenkel et Krause). Des microbes ont été trouvés aussi dans le canal excréteur du pancréas du chien normal (Dominici).

IV. Action régulatrice des reins. — Les reins sont des glandes plus spécialement adaptées au maintien de l’équilibre physique et chimique du milieu intérieur. La sécrétion rénale varie en effet considérablement sans que jamais la constitution du sang artériel soit sensiblement modifiée. Les reins éliminent l'excès des composants normaux et les substances étrangères.

Les reins exercent une sélection indépendante en apparence des lois de la diffusion et de l’osmose. C’est ainsi qu’ils retiennent le glucose, à moins que cette substance ne dépasse dans le sang une proportion assez élevée (en général 3 p. 100) et éliminent l’urée. Ces deux substances sont cependant très solubles et dialysent facilement. Nicloux a montré que le rein exerce un pouvoir sélecteur pour la glycérine comme pour la glucose et l’urée ; alors que la teneur du sang en glycérine oscillait entre 0,38 et 0,15 p. 100 (par suite de l'injection ou de l’ingestion de glycérine) l’urine éliminée contenait 3,18 p. 100, de cette substance, soit dix à vingt fois plus. Les albuminoïdes du plasma normal sont retenues alors que toutes les albumines étrangères sont expulsées (Cl. Bernard).

SÉCRÉTIONS EXTERNES

Problème particulier au rein. Localisation de l’élimination des diverses sut-

stances de l’urine. — L’excrétion rénale présente un problème particulier, celui de la localisation de l’élimination des différentes substances de l’urine dans une partie déterminée du canal urinifère.

Le rein est formé par la juxtaposition d’une série de canalicules qui laissent entre eux d’étroits espaces occupés les uns par des capillaires sanguins formant le réseau labyrinthique, les autres par des espaces lymphatiques. Chaque canalicule même, peutètre divisé en deux sections principales, l’une, laplus active, au point de vue sécrétoire, va du glomérule au tube droit ; l’autre, collectrice, comprend les différentes parties du tube excréteur (rayons médullaires, tube de Beluni, canal papillaire) et s’ouvre sur la papille. La première présente chez la plupart des Vertébrés une série de parties différentes soit par leur calibre, soit par leur revêtement épithélial. Ce sont, chez les Mammifères: le glomérule, le col du glomérule, le tube contourné, la portion descendante de l’anse de Henle, la portion ascendante de cette anse, le canal intermédiaire. Le glomérule est un corps sphérique composé d'une enveloppe, la capsule de Bowman, et d’un contenu, le paquet vasculaire. Il présente un pôle vasculaire par lequel entrent (et sortent) les vaisseaux et un pôle urinaire duquel sort le tube urinifère. Sa paroi est formée par une basale bien nette, doublée en dedans d’un épithélium facilement décelable par l’argent et qui représente le feuillet externe du renflement glomérulaire formé chez l’embryon par l’extrémité du tube contourné. Cet endothélium se continue avec l’épithélium du tube contourné. Le paquet vasculaire est formé d’anses capillaires restées à l'état embryonnaire, c’est-à-dire dont la paroi consiste’ en une mince lame protoplasmique nucléée, non divisible en cellules endothéliales. Ces vaisseaux sont recouverts par une mince lame protoplasmique semée de noyaux, non divisible en cellules, qui provient de la fusion et de l’aplatissement des cellules épithéliales du feuillet interne du renflement glomérulaire de l’embryon.

Les canalicules urinifères sont composés d’une membrane basale ou vitrée très mince se continuant avec la vitrée de la capsule de Bowman et d’un revêtement épithélial qui varie suivant la portion du tube considéré: Au niveau du col, à part la différence graduelle de hauteur qui établit la transition avec les cellules endothéliales de la capsule de Bowman, ces cellules ressemblent à celles des tubes contournés. Ces dernières sont prismatiques, hautes, granuleuses vues à un faible grossissement, mais montrent à un grossissement plus fort des bâtonnets verticaux parallèles à l’axe de la cellule. A l’aide d’une bonne technique et avec des objectifs puissants on peut résoudre ces bâtonnets en des files parallèles de granulations réunies entre elles par des filaments verticaux et plus rarement par quelques filaments transverses ou obliques qui unissent latéralement deux files de grains voisines. Du côté de la lumière, ces cellules sont limitées par une épaisse bordure striée, bordure en brosse, qui paraîtformée par une série de cils égaux, agglutinés, reposant chacun sur un petit grain placé sur la limite du protoplasme. La branche descendante de l’anse de Henle, très grêle, est tapissée par des cellules plates, sans bâtonnets, dont le noyau fait saillie dans la lumière du tube. La branche ascendante est revêtue de cellules granuleuses, plus hautes, assez semblables à celles du tube contourné bien qu’elles n’aient pas de bâtonnets, et implantées obliquement sur la vitrée comme si elles étaient couchées parle courant de l’urine. Les cellules du canal intermédiaire sont inclinées comme celles de la branche ascendante de l’anse de Henle et présentent des bâtonnets comme celles du canal contourné. Les tubes collée-

LES GLANDES ENVISAGÉES COMME ORGANES D’ÉLIMINATION

leurs sont tapissés de cellules prismatiques, claires, régulières, de plus en plus hautes à mesure qu’on avance vers la papille. Leur membrane, propre s’amincit au contraire graduellement, à mesure qu’on approche de ce point, jusqu'à disparaître à ce niveau.

Hypothèses concernant la sécrétion. — Pour Ludwig et son école tous les éléments de l’urine filtrent à travers le glomérule ; la sécrétion se débarrasse progressivement de l’eau en excès et arrive à présenter la composition centésimale ordinaire en passant à travers les canalicules contournés, par suite d’un échange entre le filtrat et la lymphe avoisinante. Pour Bowman, Heideniiain, les glomérules livrent passage à l’eau étaux sels; les cellules des tubes contournés et des tubes droits de II en le aux éléments caractéristiques de l’urine (urée, acide urique, corps xanthiques). Koranyi soutient qu’au niveau du glomérule filtre un liquide moins concentré que le sérum sanguin et formé presque exclusivement d’eau et de chlorure de sodium. Ce liquide glomérulaire arrivé dans les tubuli contorti subirait deux modifications capitales : a) de l’eau serait résorbée ; de ce fait, la concentration de liquide augmente, dépasse celle du sang, devient celle de l’urine finale ; b) il y a échange moléculaire. Les substances extractives de l'urine, urée, acide urique. .. par l’intermédiaire de l’épithélium canaliculaire viennent se dissoudre dans le liquide canaliculaire. Mais, en sens inverse, des particules de NaCl vont dans le sangen quittant le liquide canaliculaire. Koranyi admet que le nombre des molécules qui passe dans un sens est le même que celui des molécules passant dans l'autre sens. Du fait de cette sorte de chassé croisé la concentration moléculaire du liquide canaliculaire ne change pas. La nature seule des molécules change. Au début il n'y avait pas de molécule de NaCl; il y a maintenant du chlorure de sodium et des molécules extractives, c’est-à-dire l’urine.

Données expérimentales. — L’eau et les sels s’éliminent évidemment par les glomérules qui présentent tous les caractères d’organes plus spécialement adaptés à la filtration. Les données concernant le passage des autres substances de l'urine et la concentration définitive de ce liquide reposent en partie sur des hypothèses. Cependant de nombreuses tentatives ont été faites pour élucider ce problème. Les méthodes auxquelles on a eu recours sont nombreuses.

1. On a cherché à supprimer le glomérule sans rendre impossible la circulation dans les autres parties de l’organe. Nussbaum avait annoncé que chez les grenouilles, les glomérules recevaient du sang et dépendaient uniquement de l’artère rénale, le reste du parenchyme étant. irrigué par la veine porte rénale. Adami, ëeddard ont démontré que le schéma de Nussbaum était trop absolu (Vov. p. 389). Lindemann a essayé de supprimer la fonction glomérulaire au moyen de l’embolie graisseuse. 11 injecte à un chien de l’huile dans une artère rénale. Cette huile obstrue au bout d’une heure à peu près uniquement les glomérules. Dans ces conditions la sécrétion est diminuée du côté correspondant, mais elle continue néanmoins avec ses caractères essentiels. Si on injecte dans les veines de l'indigo carmin, l’élimination de cette substance se fait comme à l’état normal. Lindemann conclut de ses expériences que les canalicules du rein participent à la sécrétion complète et que l’excrétion d’eau n’est pas limitée aux glomérules.

2. I ne seconde méthode d’essai de localisation consiste à injecter dans l'organisme une substance facile à reconnaître dans le rein excisé et fixé et à déduire de l’examen microscopique le mécanisme de l’élimination. Cette méthode a été appliquée à l’étude de certaines matières colorantes et de l'acide urique.

SÉCRÉTIONS EXTERNES

Élimination des matières colorantes. — Les constatations diffèrent suivant la nature et la dose du produit injecté, le temps au bout duquel l’animal est sacrifié, l’activité de la diurèse. 11 faut aussi tenir compte de l’action réductrice ou oxydante des organes et en particulier des divers segments des tubes urinifères. Enfin on n’est pas autorisé à conclure que les substances existant normalement dans l’urine s’éliminent nécessairement comme les substances étrangères injectées.

Le sulfo-indigolate de soude s’élimine principalement par les tubuli contorti. Si, à l’exemple de TIeidenhaix (1874), on injecte ce produit dans la jugulaire d’un lapin, que peu de temps après on tue l’animal et qu’on injecte de l’alcool absolu à travers l’artère rénale, on trouve sur des coupes les grains bleus dans l’épithélium et la lumière des tubes contournés (1). Le pigment se retrouve toutefois, mais en moindre quantité, également dans la capsule si on emploie des solutions concentrées ou si on concentre le sang lui-même en soumettant les animaux à une diète sèche et en leur administrant des purgatifs pendant plusieurs jours (Pautinsky et Henschen, Sobieransky).

Si on active le diurèse (caféine) la coloration des cellules des tubes contournés disparaît très rapidement (30 m.) (Sobieranski). La ligature de la veine porte rénale chez la grenouille constitue un obstacle presque absolu à la coloration des tubes contournés ; l'urine filtre cependant très légèrement colorée par l’intermédiaire des artères rénales et des glomérules (Guravitscii).

En ce qui concerne le carmin et le bleu de méthylène, les résultats ne sont pas univoques. Peut-être le bleu est-il éliminé pour une part par les glomérules à l’état de leuco-dérivé?

Achard et Loeper ont constaté que le ferrocyanure injecté au lapin donne une coloration bleue (après lavage des coupes dans une solution contenant un peu de perchlorure) limitée aux tubuli contorti et à l’anse ascendante de Hexle.

La phtaléine du phénol s’élimine (chez la grenouille) par les tubuli contorti. Si on injecte dans le cul-de-sac lymphatique d’une grenouille une solution de soude (0,5) de phénolphtaléine, l’urine est incolore. L’adjonction de soude donne à l'urine une coloration rouge. Sur une coupe le rein est incolore. Sous l’influence d’une solution faible de soude les tubuli contorti se colorent en rouge, les glomérules restent incolores (Dreser).

D’une manière générale il est donc indiscutable que les cellules des tubes contournés accumulent les pigments. La matière colorante, très diluée dans le sang, est sélectionnée, concentrée dans la cellule avant d’être éliminée (Guravitscii, Policard).

Lieux où passent les acides. — Le liquide qui filtre par les glomérules est alcalin ; les acides paraissent passer par les tubuli contorti. C’est du moins la conclusion que Dreser a tirée des expériences suivantes :

Si on injecte dans le sac lymphatique dorsal d’une grenouille une solution à 5 p. 100 de fuchsine acide, l’urine présente une demi-heure après une coloration rouge. La couleur rouge due à la fuchsine acide disparait sous l’influence de l’ammoniaque et revient sous l’influence d’un acide. Pendant les premières heures l’urine est rouge ; l’addition d’acide acétique n’augmente pas la teinte. Si on injecte trois ou quatre fois par jour de la fuchsine acide, on constate au bout de quinze à vingt heures que la teinte de l'urine diminue malgré l'apport

)1) Sobieransky interprète le fait dans le sens d’une réabsorption de la matière colorante éliminée par les glomérules.

LES GLANDES ENVISAGÉES COMME ORGANES D’ÉLIMINATION. 409

incessant de matière colorante. L’addition d’acide fait réapparaître immédiatement la coloration rouge sombre. La couleur est rendue en partie latente par la combinaison de la fuchsine avec un alcali, car l’addition d’acide fait réapparaître immédiatement la teinte rouge. Dueser conclut de ces faits que le liquide qui liltre au niveau des glomérules est alcalin. S’il était acide il provoquerait l’apparition de la coloration rouge; une faible réaction acide suffit à cet effet. Sur une coupe les tubuli contorti sont teintés en rouge; les glomérules sont toujours incolores.

Élimination de l'acide urique. — L’acide urique est en majeure partie sinon exclusivement éliminé par l’épithélium des tubes contournés et de la branche ascendante des tubes de Henle.

a) Minkowski, Spiegelberg sont parvenus à réaliser chez les animaux un dépôt de cristaux d’urates dans les reins, le premier en nourrissant les chiens avec de l'adénine, le second en injectant sous la peau de jeunes animaux des solutions d’acide urique ou plutôt d’urate de sodium. Jamais les dépôts ne se trouvent dans les glomérules, mais souvent dans leur voisinage immédiat, dans les canalicules contournés. Dans les canalicules les dépôts peuvent se trouver soit dans la lumière, soit dans la paroi; dans ce dernier cas on peut les trouver entre les cellules ou bien dans les cellules elles-mêmes. Parfois ils semblent siéger dans la partie basale de la cellule ou même contre la membrana propria (Minkowski).

b ) On pourrait objecter à ces expériences que les cas dans lesquels on constate ces cristallisations ne sont à tout prendre que des cas pathologiques, n autorisant pas à conclure aux conditions physiologiques du fonctionnement de l’organe. Pour éviter d’encourir ce reproche, H. Anten a cherché à saisir en quelque sorte sur le vif, chez un animal normal la formation de l’acide urique dans les reins. Le principe consiste à provoquer la précipitation durâtes insolubles et facilement décelables sur le rein. Dans ce but, Anten a tenté de transformer les urates du rein en urates d’argent dans l'intimité des tissus. Chez un chien vivant on applique une pince à pression sur l’artère fémorale et une autre sur la veine de même nom ; des canules sont introduites dans les bouts centraux de ces vaisseaux. On injecte par la canule artérielle une solution contenant : eau distillée 1500 grammes; ammoniaque liquide 30 centimètres cubes, chlorure d argent fraîchement précipité et lavé 45 centigrammes. Tous les autres vaisseaux débouchant de l'aorte vers les membres inférieurs et ceux qui s’abouchent dans la veine cave sont ligaturés en sorte que, seules, l’artère et la veine témorales soient encore en communication avec le cœur. A ce moment on jdace des pinces sur l’aorte abdominale et sur la veine cave au-dessus des vaisseaux rénaux et on laisse couler immédiatement dans l’artère fémorale la solution. Celle-ci passe fatalement par l’artère rénale et ressort après avoir traversé le rein par la veine. Quand on a laissé passer environ 1 litre de la solution et que le liquide revenant par la veine est bien clair, on fait passer dans le rein de la solution physiologique de chlorure de sodium jusqu’à ce que le liquide de la veine ne donne plus de troubles laiteux quand on l’additionne d’acide nitrique; dans ces conditions tout l'argent qui n’a pas été fixé par les éléments du rein peut être considéré comme ayant élé balayé. Les reins sontexlraits, coupés en fragments de 5 millimètres que l’on met dans l’alcool à 40°. Après passage dans la série des alcools et dans le toluol les fragments sont enchâssés dans la paralline et débités en tranches microscopiques que l’on colore avec le carmin boracique. Les granulations d’argent réduit ne se trouvent que dans la région des canali-

SÉCRÉTIONS EXTERNES

cules. Elles existent non seulement dans la lumière du canal, mais aussi et surtout dans les cellules elles-mêmes (fig. 94). Dans certains canalicules on ne

trouve les granulations que vers la partie basale excentrique de la cellule, la partie tournée vers la lumière en étant dépourvue. Ce dernier fait exclut l’idée d’une résorption de granulations d’argent. On voit encore des granulations dans les cellules de l’anse ascendante de Henle qui out des affinités très étroites de structure avec les cellules des canalicules contournés. Exceptionnellement on trouve de très rares granulations dans les glomérules, jamais dans la lumière de la capsule.

c) Chez les Oiseaux et les Reptiles l’urine a une consistance demi-solide par suite de la présence d’un excès d urâtes. Or ces urates forment des concrétions dans les cellules des tubuli contorti. Toutefois on n’est pas d’accord sur l’importance de ces dépôts. Ils sont constants et considérables d’après WTttich; rares et minuscules d’après Schoppe. La façon dont les concrétions intra-cellulaires traversent la cuticule est inconnue.

Remarque. — Tous les auteurs n'ont pas réussi à déceler l’acide urique dans l’intérieur même des cellules des tubes contournés. R. Heidexhain a échoué chez le lapin après l’injection d’une solution d’urates dans le sang; Gurwitscii chez la grenouille, après l'injection d’acide urique dans le cul-de-sac lymphatique. D'après Biel, les cristaux n’existent chez le serpent qu’entre les cellules des tubes contournés.

3. A l’appui de l’indépendance des fonctions glomérulaire et glandulaire, Regaud et Policard signalent l’existence dans le rein de la lamproie et de quelques espèces de serpents ( Vipera aspis...) de diverticules du tube urinipare terminés en cul-de-sac. Ces diverticules contiennent un produit de sécrétion épais; ils ne sont pas traversés par le courant d’urine glomérulaire et paraissent fonctionner à la manière d’une glande ordinaire.

Ablation des reins. - — L’ablation des deux reins entraîne la mort. Les chiens survivent vingt-quatre à quarante-six heures ; les lapins et les cobayes seize à trente-deux au plus, mais rarement trente-quatre heures (Browx-Séquard,

X itzou). La survie est un peu plus longue après la ligature en masse des deux pédicules.

La mort est précédée par des symptômes caractéristiques. La pupille est en général rétrécie; l’animal présente des vomissements, des convulsions, parfois le type respiratoire particulier décrit par Ciieyne-Stokes (des respirations fréquentes et de plus en plus énergiques succèdent à des périodes d’apnée). Le syndrome est connu sous le nom d 'urémie, et résulte d’un empoisonnement mixte par les substances qui devraient constituer l'urine et peut-être aussi de l’absence d’une sécrétion rénale interne (Voy. p. 436).

La masse du sang augmente. Le nombre des globules rouges par millimètre cube diminue, en partie au moins par suite de la dilution (Achard et Loeper). Ribadeau-Dumas et Lecéxe, Dopter et Gouraud ont signalé une augmentation des leucocytes. Le chiffre total des albuminoïdes s’abaisse. La concentration molé-

culaire augmente de — - à — de degré, trois et sept heures après l’ablation

Fig. 94. — Coupe de canalicides contournés (Anten).

LES GLANDES ENVISAGÉES COMME ORGANES D’ÉLIMINATION

<lcs reins (Koranyi). A. Mayer el Loeper ont constaté le même phénomène mais moins accusé. La proportion de NaCl p. 1 000 ne change pas (Achard et Loeper).

L’eau et les substances résiduelles telles que l’urée (Prévost et Dumas, 1821), qui normalement sont excrétées par le rein, s’accumulent dans le sang. La suppression des fonctions rénales n’équivaut pas cependant à une rétention pure et simple. Des éliminations supplémentaires ont lieu; l’urée en excès s’élimine par la salive, l’estomac et par l’intestin où elle est transformée en carbonate d’ammoniaque (Cl. Bernard et Bareswill, 1847) ; l’eau sort plus abondante par l’intestin et les poumons (Cl. Bernard, Aciiard et Loeper).

Le sang parvient encore à se débarrasser des substances étrangères qu’on y fait pénétrer mais plus lentement et moins complètement. Les substances en excès passent dans les tissus et les sécrétions, même là où elles ne pénétraient pas dans les conditions ordinaires. La concentration moléculaire tend à se rétablir — non pas au taux normal mais au. taux où elle était avant la ligature du pédicule rénal par exemple et avant l’injection — presqu’aussi rapidement que lorsque la voie rénale est perméable (Achard et Loeper).

Le sang d’un animal urémique est toxique. Si on substitue en grande partie au sang d’un animal bien portant, du sang défibriné provenant d’un animal urémique, le chien transfusé ne présente pas les accidents qui caractérisent la dyspnée urémique; toutefois si on pratique, avant la transfusion du sang urémique, l’extirpation des deux reins chez le transfusé, la respiration de ce dernier devient rapidement dyspnéique (Meyer). La toxicité des extraits d’organes ne varie pas, sauf celle du foie qui augmente d’un tiers (Baylac).

Donetti a observé des lésions du système nerveux dans l’urémie expérimentale. L’ablation des reins ne réduit pas toujours la survie dans les infections (Charrin et Riche).

Quantité de rein nécessaire à la vie. — Il est établi expérimentalement et cliniquement que l’on peut vivre en bonne santé avec un seulrein. Les premières expériences paraissent dues à J. Zambeccari, 1680. Simon de Heidelberg enleva le • premier avec succès, de propos délibéré, un rein sain pour guérir une fistule utéro-cutanée rebelle. On a vu des grossesses évoluer normalement chez des femmes privées d’un rein.

La question de savoir quelle est la quantité de* rein nécessaire à la vie a été souvent agitée. D’après Tuffier, Paoli, il suffit de laisser 1/4 de poids de l’organe en place. Micheli a constaté que si on pratique des extirpations partielles successives et espacées de façon à ne laisser que 1/6 du poids d’un rein, la survie est possible. Vitzou a observé chez le chien le maintien d’un excellent état général après l’ablation en une fois de la moitié d’un rein suivie, après guérison, de l ablation totale de l’autre rein. Expérimentalement il est donc prouvé qu'une moitié de rein laissé en place avec ses connexions vasculaires subit pour assurer les sécrétions externe et interne rénales. Les observations cliniques démontrent également qu’il est possible de survivre avec de très petites portions de substance rénale saine.

En général le rein ou la portion de rein maintenue en place s’hypertrophie. L’hypertrophie s’établit d’autant mieux et la survie est d’autant plus certaine que la soustraction ou la destruction du tissu rénal sontopérées plus lentement, graduellement.

Perméabilité rénale. — Certaines lésions rénales créent un obstacle à 1 éliminai ion de l’urine. On voit apparaître parfois dans ces conditions : la céphalée,

SÉCRÉTIONS EXTERNES

le myosis, le type respiratoire de Cheyne-Stokes, des vomissements, des convulsions, le syndrome plus ou moins complet de l’urémie.

Les substances étrangères qui pénètrent dans l’organisme ne sont pas éliminées. La térébenthine ingérée ne donne plus aux urines l'odeur habituelle de violette (Hahx, 1820) ; les asperges l'odeur suigeneris bien connue (Rayer, 1837). Le mercure, la morphine exposent à des accidents très graves à des doses qui seraient inoffensives à l’état normal.

Le volume des urines n’est pas nécessairement modifié ; l'albuminurie est inconstante et peut s’expliquer par d’autres causes. — Comment juger du degré de perméabilité du rein ? On a recommandé plusieurs méthodes.

a) Une méthode consiste à faire pénétrer dans l’organisme des substances faciles à déceler dans l’urine et à comparer la quantité éliminée, le début, la marche et la lin de 1 élimination dans différentes conditions. On peut administrer les substances soit par l’intestin, soit par voie sous-cutanée, mais ces deux modes de pénétration ne sont pas absolument comparables, en raison des inégalités de 1 absorption et du rôle rétenteur et excréteur du foie.

Chaque substance présente un coefficient propre de passage, de telle sorte qu il ne laut pas se hâter d’étendre les conclusions obtenues avec un produit à d autres substances. Joules ne passent pas probablement par le même segment du tube urinifère (glomérule, tubuli contorti), mais nos connaissances sur ce sujet sont trop peu avancées pour permettre d’en déduire des conclusions utiles à la localisation des lésions.

Parmi les substances les plus employées il faut citer le bleu de méthylène (Achakd et Castaigne), I iodure de potassium, l’acide salycilique, la rosaniline trisulfonate de soude (Dreyfus), le chlorure de sodium (Claude et Mauté).

Le bleu de méthylène est donné chez l'homme, à faibles doses, 20 centigrammes par jour par la bouche, 5 centigrammes en injection sous-cutanée; il ne s’élimine, dans ces conditions, que parle rein. A doses plus fortes (1 gramme par l’estomac; 8 centigrammes en injection sous-cutanée) il passe à peu près dans toutes les sécrétions. L’élimination a lieu en nature ou sous forme d’un dérivé incolore provenant d’une action réductrice de l’organisme (d) ; l’acide acétique à chaud régénère la matière colorante. Dans les conditions normales I élimination commence chez l'homme un quart d'heure à une demi-heure après l’administration et dure trente-cinq à soixante heures.

Après une injection de 0,04 centigrammes d'iodure de potassium, la quantité éliminée dans les quatorze premières heures varie de 0,018 à 0,029 milligrammes. L’apparition est presque immédiate ; l’élimination atteint rapidement le maximum, puis décroît progressivement et ne subit que de rares oscillations.

Le chlorure de sodium est donné généralement à la dose de 6 à 10 grammes en supplément du régime lacté. L'augmentation du taux des chlorures dans 1 urine commence et cesse brusquement en même temps que le début et la fin de l’ingestion de NaCl chez les sujets normaux.

D une manière générale l’élimination du bleu ou des chlorures est plus tardive et se prolonge plus longtemps dans les néphrites interstitielles; toutefois les résultats des épreuves ne sont pas toujours univoques. L’attitude exerce une influence. La station debout gène le fonctionnement rénal (Wendt, Quixcke, Laehr) et abaisse en général de plus d’un tiers l’élimination du bleu et de

(1) Le bleu est décoloré par les tissus frais (Achard et Castaigne) et en particulier par le foie (Mavrojanis).

LES GLANDES ENVISAGÉES COMME ORGANES D’ÉLIMINATION

l'iodure (Linossier et Lemoine). L’imperméabilité pour NaCl n’est jamais absolue. Elle peut coïncider avec la perméabilité pour l’urée (Widal et J aval).

Achard et Delamare ont constaté que chez les individus dont le rein fonctionne mal, laphlorydzine ne provoque pas de glucosurie; si le sucre apparaît, la quantité est moindre que dans les conditions ordinaires. Chez l’homme normal, après une injection de 0,005 millimètres sous la peau, le sucre apparaît pendant 3 heures environ ; la quantité varie de 0 gr. 5 à 2 gr. 5.

c. La cryoscopie permet de connaître le nombre des molécules physiques éliminées par vingt-quatre heures (diurèse moléculaire totale). On détermine le point décongélation A de l’urine. Le nombre de molécules contenues dans! centimètre

cube de solution P congelant à A degrés centigrades est

Le volume V

d’urine des vingt-quatre heures contient donc V — 18g Q00

molécules en supprimant le coefficient de proportionnalité 1/185 000. En divisant ce nombre parle poids P du sujet on a le nombre de molécules éliminées dans les vingt-quatre heures par chaque kilogramme d’individu supposé homogène.

Le nombre de molécules physiques éliminées dans les vingt-quatre heures par chaque kilogramme d’individu supposé homogène estchez l’homme normal de 3000 à 4000 ; cependant on constate des écarts notables de cette moyenne. Ces écarts, d’après Chanoz etLESiEUR, doivent être mis sur le compte des changements d’alimentation ou d’habitude. Les sujets très gras ont une élimination atteignant à peine 3 000 molécules par kilogramme. Ce fait confirme l’idée de Bouchard que tout: nutrition, élimination, doit être rapporté non pas au kilogramme de poids, mais au kilogramme d’albumine fixe, seule acti\'e (Chanoz et Lesieur).

Chez les jeunes sujets la diurèse moléculaire totale est plus élevée que chez les adultes, ce qui vient à l’appui de cette idée que la nutrition chez les enfants est plus active que chez l’adulte. Chez les enfants les variations dans le temps de la diurèse moléculaire totale sont aussi plus importantes que

chez les adultes. Les variations dans le temps de - „ — sont plus im¬

portantes chez les enfants que chez les adultes (Chanoz et Lesieur).

Claude et Balthazar (avec Koranyi) supposent :

a. Que l’eau et le chlorure de sodium filtrent au niveau du glomérule ;

b. Que toutes les substances autres que le chlorure de sodium, c’est-à-dire

tous les substances élaborées par l’organisme sont sécrétées parles tubulicontorti;

c. Qu’il y a, au niveau des tubuli contorti, résorption d’eau et échange équimoléculaire entre NaCl et les substances élaborées (urée...)

Ils mesurent :

a. L’activité fonctionnelle du glomérule par la diurèse moléculaire totale.

b. La quantité de molécules élaborées au niveau des épithéliums tubulaires.

c. L’activité des épithéliums rénaux par le rapport de toutes les molécules éliminées au nombre des molécules élaborées achlorées.

SÉCRÉTIONS EXTERNES

D’après Claude et Balthazar, le rapport croît

leur donnée de A ^ il y a une valeur de —

comme- — p — . Pour une vaqui ne doit pas être dépassée

chez les sujets normaux. Si elle est dépassée il y a, d’après ces auteurs, insuffisance de l’épithélium canaliculaire.

Pour calculer le nombre de ces molécules éliminées on détermine d'abord A, c est-à-dire la somme des abaissements partiels dus à NaCl et aux substances achlorées. Puis on mesure le poids p de NaCl contenu dans 100 de liquide. L abaissement dû à j\aCl est p fois l’abaissement dû à 1 p. 100, soit p x 0,605 d après Claude et Balthazard, 0,585 d’après Chaxoz et Lesieur. Par suite, l’abaissement dû aux substances élaborées est 100 A — p x 58,5 = 100 o. Ce nombre de ces particules élaborées est, par suite, 100 V 8 et la diurèse de

ces molécules élaborées, rapportée au kilogramme d’individu, est -°-P V S.

Ces valeurs limites, actuellement admises, sont les suivantes:

pour — - — = 500

pour — 3 500

Pour permettre la confrontation facile des résultats observés avec la loi limite indiquée, Chaxoz et Lesieur expriment graphiquement ces limites por- . 100 A V , . A

tant — p — en abscisses; —en ordonnées. On obtient une droite allant de

= 1 pour n — = Oa

2,20 pour — °. A V — 6 000.

Dans ce mode de réprésentation chaque urine de vingt-quatre heures est figurée par un point ; en numérotant les points des différents jours et les réunissant par une courbe on peut rapidement suivre dans le temps les variations , A , , 100 AV T., , „

ue — par rapport a — p — . D apres Claude etB.ALTHAZARD, la perméabilité sera normale si le point ligurafil est placé au-dessous delà droite, insuffisante sile point est au-dessus. Chaxoz et Lesieur ont constaté que la loi de Claude et Baltiiazard est vraie dune manière générale, mais que des sujets considérés commenormaux

ont parfois des — caractérisant 1 imperméabilité rénale suivant la formule de

Claude et Balthazard. Chaxoz et Lesieur estiment que l’alimentation est un facteur important. L absorption de fortes doses de NaCl donne à des sujets sains la formule de 1 imperméabilité. 11 y a donc lieu, quand on applique la méthode, de soumettre le patient à un régime lacté un ou deux jours avant l’expérience.

I — TOXICITÉ DES SÉCRÉTIONS.

Les glandes éliminent des produits nuisibles et servent ainsi à la dépuration de l’organisme.

1. Toxicité de la sueur. — La sueur n’est pas un simple moyen de réfrigération pour 1 organisme ; elle a un caractère excrémentitiel. La toxicité de la sueur de

TOXICITÉ DES SÉCRÉTIONS.

l’homme en bonne santé a élé constatée expérimentalement par Rôhrig le premier, puis étudiée surtout par Arloing, Charrin et Mavrojannis.

Conditions expérimentales. — Les conditions expérimentales les plus parfaites ont été réalisées par S. Arloing. Ce physiologiste a utilisé des liquides obtenus par deux procédés : l'un consistait à absorber la sueur dans le tissu d'une flanelle, à l’en extraire ensuite par des lavages à l’eau distillée et à ramener la solution aqueuse au volume de la sueur naturelle. L’autre, à soumettre des personnes saines à l’action d’un courant d’air chaud (55°-60°) dans un appareil approprié (appareil de Bertiie). Les personnes familiarisées aux bains d’air chaud peuvent y rester exposées quinze à vingt minutes pendant lesquelles elles peuvent recueillir 120 à 150 grammes de sueur.

Les extraits aqueux ou la sueur naturelle étaient injectés à des animaux soit dans les veines, soit dans le péritoine ou même le tissu cellulaire souscutané. Arloing n’est pas parvenu à faire mourir les animaux sur-le-champ. Ses efforts ont abouti à provoquer un empoisonnement dont la durée a été au maximum de trois jours et demi, au minimum de quinze heures.

Doses toxiques. — Les extraits aqueux ramenés au volume de sueur qu’ils contiennent, ainsi que la sueur naturelle de personnes en parfaite santé, possèdent à peu près la même puissance toxique. Injectés dans les veines du chien ils tuent cet animal à la dose moyenne de 10 à 15 centimètres cubes par kilogramme de poids vif. La dose moyenne pour faire mourir le lapin varie de 20 à 25 centimètres cubes par kilogramme de poids vif. Elle s’élèverait à 25 ou 30 centimètres cubes par kilogramme pour le cobaye lorsqu’elle est introduite dans la cavité péritonéale; cependant il est arrivé à Arloing de faire mourir des sujets de celte espèce en vingt heures par une dose de 20 centimètres cubes par kilogramme injectée dans le péritoine et même exceptionnellement dans le tissu conjonctif sous-cutané.

Charrin et Mavrojannis fixent la dose toxique pour le lapin entre 65 et 75 centimètres cubes par kilogramme. Ces auteurs recueillaient la sueur d’un sujet porteur d’un vêtement caoutchouté fermant

hermétiquement autour des chevilles et des poignets. La sueur s’accumulait dans les parties déclives. Il est probable que la différence qui sépare Arloing, de Charrin et Mavrojannis, s’explique par les procédés différents employés pour la récolte du liquide. Arloing estime de plus que les doses de 65 à 75 centimètres cubes étaient hypertoxiques, car les sujets injectés par Charrin et Mavrojannis, sont tous morts en moins de \ ingt-quatre heures, quelques-uns entre une demiheure et deux heures.

Si la sueur était retenue dans l’organisme, la quantité sécrétée en vingtquatre heures serait capable d’empoisonner un homme du poids moyen de 65 kilogrammes (Arloing).

Fig. 95. — Dispositif pour injecter la sueur dans la jugulaire du lapin (d’après Arloing).

On place dans lajugulaire une canule C prolongée par un tube de caoutchouc

terme par un

fragment d’agitateur. La canule est préalablement remplie d’une solution de NaCl à 9 p. 1000. L’aiguille a est enfoncée dans le tube de caoutchouc. On évite mieux ainsi la pénétration de l’air.

— B, burette de Mohr contenant le liquide à injecter.

416 SÉCRÉTIONS EXTERNES

Caractères généraux de l'intoxication . — Les troubles physiologiques éclatent immédiatement, plus ou moins tumultueusement selon la sueur et les sujets exposés à l’intoxication. Chez le chien si la dose injectée est capable de produire un empoisonnement suraigu, on voit se dérouler les symptômes suivants : d’abord de l’agitation puis de la tristesse ; des tremblements ; l’élévation de la température centrale; des vomissements répétés; de la diarrhée parfois sanguinolente. La respiration est d’abord ralentie puis devient petite et accélérée. Le cœur, très précipité au début, reprend pendant quelques heures son

rythme ordinaire puis s’accélère de nouveau tout en s’affaiblissant de plus en plus. L’artère est molle, dépressible ; le pouls à peine perceptible. Les extrémités se refroidissent. La prostration est extrême. La température centrale tombeau-dessous de la normale. Tous ces troubles évoluent en l’espace de quinze à vingt heures. Si l’empoisonnement n’affecte pas le caractère suraigu, il dure plusieurs jours. Une amélioration éphémère se manifeste au bout de vingt-quatre heures. A cette amélioration succède une fièvre modérée, de l’inappétence, un dépérissement profond. Le sujet meurt en hypothermie. Si la dose de sueur est encore moins forte, ou si le sujet est plus résistant, le malade guérit entièrement ou bien il tombe insensiblement dans un état cachectique qui l'emporte en l’espace de quinze à trente jours. Arloixg insiste encore sur l’amaigrissement, la destruction des [globules rouges (en deux jours il peut y avoir des pertes de 2 millions et plus), la diminution et même la disparition du glucose du sang et du glycogène hépatique. Charrix et Mavrojannis ont conlaté de l'hémoglobinurie. — Le lapin ne vomit pas, mais il présente tous les autres symptômes signalés sur le chien.

Variations de la toxicité. Lésions provoquées. — - La toxicité varie suivant les conditions qui président à la récolte de la sueur ou à la sécrétion.

La sueur recueillie à la suface de la peau, comprenant la partie adhérente au tégument (Arloixg), est plus toxique que [la partie vaporisée et condensée sur d’autres surfaces (Charrix et Mavrojaxxis). La sueur provoquée par le travail est plus toxique que la sueur artificiellement provoquée par des bains de vapeur ou des douches d’air chaud. La toxicité de la sueur sécrétée pendant le travail musculaire augmente avec l’intensité du travail. Si la sueur est provoquée par un moyen artificiel à la suite d’un travail musculaire pénible et prolongé, sa toxicité l’emporte sur celle de la sueur sécrétée après le repos. Arloixg a rencontré une personne dont la sueur sécrétée après le repos laissait survivre le chien à la dose de 22 centimètres cubes par kilogramme de poids vif, tandis qu’elle tuait un animal de la même espèce à la dose de 15 centimètres cubes lorsqu’elle était fournie après une longue course en bicyclette.

La sueur sécrétée pendant le travail est vomitive et produit une violente congestion de l’appareil gastro-intestinal. Les lésions ressemblent traits pour traits à celles que. Courmoxt, Doyox et Paviot ont décrites à la suite de l’empoisonnement par la toxine diphtérique. La muqueuse de l’intestin grêle est épaissie, infiltrée, recouverte d’un exsudât sanguinolent, abondant, riche en hématies, en leucocytes et en cellules épithéliales desquamées. La glande hépatique présente chez la plupart des sujets l’aspect et les caractères du foie dit infectieux (Arloixg).

Fig. 90. — Veine saphène du chien.

TOXICITÉ DES SÉCRÉTIONS.

La toxicité augmente d’une manière sensible dans la sueur obtenue d’un sujet chez lequel existent des signes de rétention de la sécrétion sudorale causée par le refroidissement de la peau. Chez une même personne la sueur n’a pas une toxicité constante, qu’elle ait été sécrétée pendant le travail ou après le repos. A fortiori entre deux personnes se plaçant en apparence dans des conditions identiques peut-on relever quelques différences (Arloing).

La sueur est nécrosante dans le tissu conjonctif à la façon de l’urine aseptique (Arloing).

Nature des poisons sudoraux. — Les poisons sudoraux sont fixes. 11 faut les recueillir à la surface de la peau, et non sur les surfaces où la sueur est allée se condenser. Les sueurs odorantes ne sont pas plus toxiques que les inodores. La chaleur n’enlève qu’une petite partie de la toxicité (Arloing, 1898). D’après Mavrojannis les principes solubles dans l’éther sont toxiques etglobulicides; les principes solubles dans l'eau causeraient de la diurèse et des accidents graves de l’appareil digestif.

Comparaison avec l'urine. — La toxicité de la sueur est au moins égale à celle de l’urine, lorsqu’on se borne à produire une intoxication urinaire lente. Elle croit en même temps que celle de l’urine sous l’influence du travail musculaire (Arloing).

IL Toxicité de l’urine. — La toxicité de l’urine normale a été successivement étudiée principalement par Feltz et Putter 1881, Bocci 1882, Schiffer 1883. Dès 1883, Bouchard reprit cette étude et lui donna un développement considérable.

Bouchard a imaginé une méthode permettant d’évaluer la toxicité urinaire et de comparer cette toxicité dans toutes les conditions. lia démontré que l’effet nocif est une résultante ; séparé et déterminé l’action des différentes substances actives. Enfin il a fixé les principales variations de la toxicité urinaire, établi la cause de ces variations et montré leur importance en physiologie et en clinique.

Démonstration et mesure de la toxicité urinaire. — L’urine normale injectée sous la peau est peu toxique; dans les veines, à dose suffisante, elle provoque des accidents et la mort.

Pour mesurer la toxicité, la méthode actuellement la plus parfaite est celle de Boucil ARD.

L’urine est injectée sous une faible pression avec une vitesse uniforme et lente (13 à 20 centimètres cubes en une minute, par exemple) dans la veine auriculaire d’un lapin jusqu’à ce que l’animal meure. Bouchard désigne sous le nom d’urotoxie le nombre de centimètres cubes nécessaires pour tuer un kilogramme de poids vif de lapin ; le coefficient urotoxique est le nombre d'urotoxies ou d’unités urotoxiques fournies par un sujet en vingt-quatre heures, divisé par le nombre de kilogrammes que pèse le sujet ou, ce qui revient au même, le nombre ou la fraction d’urotoxies fournis par un kilogramme de poids (d'homme) en vingt-quatre heures. En vue de préciser la signification du calcul, Bouchard a proposé récemment de tenir compte uniquement de ce (pii dans l’homme est agissant, de ce qui \ il et fabrique les poisons, de la matière protéique constitutive des tissus, de l’albumine fixe de tout le corps. Le kilogramme du corps normal d’un homme normal renferme en moyenne 148 grammes d’albumine lixe.

La méthode de Bouchard donne des résultats comparables et suffisamment précis. Quand on soumetàdes épreuves successives, rigoureusement identiques, une urine donnée, les chiffres obtenus sont en général très voisins. Toutefois elle n’aboutit pas à une formule où tous les poisons de l'urine sont représentés

AIorat et Doyois. — Physiologie. ‘ I. — 27

SÉCRÉTIONS EXTERNES

proportionnellement à leurs toxicités respectives évaluées isolément. L’urine est en effet une solution complexe de poisons dont les uns agissent rapidement, les autres lentement.

Caractères généraux de l'intoxication. — Les accidents provoqués par l'injection intraveineuse d’urine sont les suivants :

La pupille se rétrécit au point de devenir punctiforme. Souvent il y a de l’exophtalmie. La circulation et la respiration sont modifiées. La diurèse est augmentée, la température baisse; l'animal produit moins de chaleur. Finalement on constate de l’abattement, de la somnolence, la narcose, le coma, parfois de l’agitation, des convulsions (Bouchard, Charrin).

Substances toxiques. — L’urine est un mélange complexe de poisons (Bouchard) :

Les substances toxiques sont : a) des sels minéraux et surtout la potasse (Feltz et Putter); 6) des éléments de nature organique provenant de la désassimilation des tissus (Bouchard), tels que alcaloïdes, corps amidés, pigments; des composés, les uns solubles dans l’alcool, les autres insolubles ; les uns retenus par le charbon, les autres filtrant sans être fixés.

Les sels minéraux possèdent chez l'homme les 4/10 de la toxicité; chez le chien les 6/10 ; chez le cobaye les 7/10 ; chezle lapin au moins les 8/10.

Pour fixer les idées voici, d’après Charrin, quelques chiffres qui indiquent la toxicité des différents éléments qui peuvent entrer dans la composition de l’urine. Ces chiffres se modifient d'ailleurs suivant les espèces.

L’urée amène la mort quand on fait pénétrer 6 p. 1000 (de poids vif) de cette substance dans les veines; KC1 : 018; P04,K2H : 0,28; NaCl : b ; le sulfate de soude : 6 à 9; les sels magnésiés : 0,70; les composés calciques : 1,6. H faut injecter p . 1000 : 0,75 d’acide urique pourfaire naître des troubles considérables, et encore ces troubles doivent-ils être mis en partie sur le compte des sels de soude nécessaires à la dissolution de ce corps. L’acide hippurique tue 1 kilogramme de matière vivante à la dose de 4 à 5 gr. La leucine, la tyrosine, la créatine sont très peu toxiques. Lataurineest nuisible à la dose de 0,50 par kilogramme. La xanthine, l’hypoxanthine, la guanine peuvent déterminer des perturbations, mais il faut en introduire de fortes quantités.

Une part de la toxicité globale résulte de la perturbation des échanges osmotiques ; les urines injectées ont en général une tension osmotique presque toujours plus élevée que celle du lapin (Bouchard, Hallion).

La toxicité de certaines dilutions urinaires va d’abord en décroissant jusqu’à une certaine valeur de la dilution et croît ensuite pour atteindre la toxicité de l'eau distillée pour une dilution infinie ; certaines urines peuvent, sans amener la mort, être injectées dans les veines à la dose de 200 centimètres cubes, et pourtant ces urines renferment des poisons, comme on peut s’en assurer en injectant ces résidus secs repris par l’alcool (Claude et Baltiiazard).

L’eau distillée est nocive à partir de t90 centimètres cubes par kilogramme d’animal et tue vers 120 centimètres cubes (Bouchard).

Rapport des symptômes de l'intoxication avec les divers poisons de l'urine. — Bouchard a démontré que les divers symptômes de l’intoxication sont produits par des principes différents.

La diurèse est provoquée par l’urée. Le myosis et les spasmes sont dus à des corps organiques, fixés par Je noir animal, altérés par la chaleur, peut-être des pigments. Les grandes convulsions sont l’œuvre des sels minéraux, surtout des sels de potasse. On modifie les propriétés offensives de l’urine en enlevant les

TOXICITÉ DES SÉCRÉTIONS.

s(‘ls de potasse à 1 aide de 1 acide tarlrique. 19e faibles quantités d’urine provoquent la contraction pupillaire; par contre, pour déterminer en dehors des sels minéraux des accidents convulsifs, il faut introduire des proportions notables de liquide. Les principes générateurs de la narcose et de la salivation sont l’un et 1 autre fixes, solubles dans l'alcool et organiques. Le premier n’est pas retenu par le charbon, le second est ordinairement masqué, quand on introduit le contenu vésical en nature, par des matériaux qui tuent avant que l'animal n’ait reçu la dose propre à entraîner la salivation. L hypothermie paraît duc aux sels ammoniacaux.

Les urines jaunes, pâles, à toxicité minérale prédominante, ont pour caractéristique, quand on les injecte dans les veines du lapin, de provoquer l’arrêt du cœur; les urines plus foncées, à toxicité organique prédominante, ont pour caractéristique principale de déterminer le myosis (Bouchard).

Variations. — En moyenne, dans les conditions expérimentales tixées par Bouchard, 40 à 45 centimètres cubes d'urine humaine sont nécessaires pour tuer 1 kilogramme de poids vif de lapin. D’après Bénech, la dose mortelle de 1 urine de l’adulte sain, injectée dans la veine auriculaire à raison de 10 centimètres cuhes par minute, est de 70 à 80 centimètres cubes.

L'urine du nouveau-né est moins toxique que celle de l'adulte. Bouchard a établi que la toxicité urinaire croît graduellement à partir du réveil et qu’elle diminue pendant la nuit. Pendant le jour le maximum de toxicité survient après le repas de midi (Charrix, Balthazard). La nature des aliments n’est pas sans importance. L'ingestion de substances riches en potasse, telles que le choux, provoque l’émission d’urines très convulsivantes et très toxiques. Le régime lacté fournit peu de potasse et livre aux parasites du tube digestif un minimum de déchets fermentescibles. L’exercice au grand air abaisse la toxicité d’un quart environ par suite de l’oxydation des déchets nuisibles de l’économie. Un repos trop prolongé, le surmenage conduisent à un excès de toxicité. La maladie imprime à la toxicité urinaire une foule de variations quantitatives et qualitatives. Dans plus d’un cas les toxines microbiennes s’échappent par le rein. Bouchard a reproduit tous les principaux phénomènes du véritable choléra asiatique humain en introduisant dans la circulation des animaux les urines des cholériques. Il a fait apparaître l’anurie, le flux intestinal, les crampes, l’hypothermie. La sécrétion rénale des diphtériques provoque des paralysies semblables à celles qu'engendrent les toxines du bacille de Lôffler (Roux et Yersin), •I. Courront et Doyon ont provoqué des convulsions en injectant au lapin les urines de chiens tétaniques. 11 s’en faut cependant qu’il soit possible de reproduire par des injections d’urine le tableau de toutes les maladies infectieuses. Les échecs tiennent en partie à ce que le lapin n’est pas sensible à tous les toxiques comme cela est pour la belladone ; en partie à ce que les toxines n’agissent pas toujours à la façon des alcaloïdes. Certaines toxines (diphtérie, tétanos) exigent une période d’incubation (J. Courront et Doyon). Les urines des chiens auxquels on a lié la veine porte par le procédé d’ÜRÈ sonl hypertoxiques (Colasanti).

Si on injecte une dose d'urine légèrement inférieure à celle qui entraîne fatalement la mort immédiate, le lapin guérit le plus souvent, sauf cependant le cas où l’urine provient de sujets malades. Charria a constaté que si les urines proviennent d’enfants même privés de fièvre mais chétifs et malingres, elles provoquent des lésions du foie et des reins comparables à celles qui existent chez les rejetons.

SÉCRÉTIONS EXTERNES

Origine des substances toxiques. — Les matières toxiques de 1 urine ont une origine multiple. Les unes dérivent des aliments (minéraux), d autres des fermentations dont le tube digest if est le siège ; la plupart, de la désassimilation des tissus. En réduisant les fermentations intestinales au minimum soit par des moyens antiseptiques, soit par le régime lacté, les urines deviennent moins toxiques.

Valeur clinique de la détermination. — La détermination de la toxicité urinaire permet de juger la perfection de la destruction, c’est-à-dire la rapidité aAei laquelle la matière qui se détruit parcourt toutes les phases de la métamorphose régressive et arrive à être aussi complètement détruite que peut 1 être la matièie excrémentitielle (Bouchard).

lit. Toxicité de la bile. — La hile dissout les globules blancs et rouges, les cellules hépatiques, les cellules épithéliales, les fibres musculaires. G est un poison protoplasmique (Hünefeld, 1840 ; Rywoscii).

L’injection sous-cutanée de la bile de bœuf au lapin détermine localement de la nécrose ; les symptômes généraux sont : une légère augmentation de la température, la diminution temporaire des hématies et des leucocytes ; si on injecte assez de hile pour amener la mort, la température ante rnortem peut tomber à plusieurs degrés au-dessous de la normale. Un à deux centimètres cubes de bile diluée, injectés dans les veines, provoquent les mêmes symptômes (A. Ruffer et Milton Crendiropoulo).

La bile de bœuf étendue de deux fois son volume d’eau et injectée dans les veines du lapin produit la mort à la dose de 4 à 6 centimètres cubes de bile puie par kilogramme d’animal (Bouchard). Labile cystique de chien est plus toxique que la hile de fistule. La hile cystique tue le lapin en 3 ou 4 minutes lorsqu’elle est injectée à raison de 6 ce. 3 par kilogramme d'animal ; il faut 21 ce. 5 de hile de fistule et la mort survient en 8 à 10 minutes (Colasanti). La toxicité de la hile diminue après la ligature de la veine porte. La hile introduite par le tube digestif n’est pas toxique (Dastre).

La hile est toxique surtout par la bilirubine. Décolorée, elle perd une grande partie de sa toxicité (Bouchard, Tapret, de Brttx, Colasanti) et en particulier son effet hypothermisant (Ciiarrin et Carnot). Les acides et les sels biliaires dissolvent les hématies et d’autres cellules. Ils provoquent, d après Rohrig, le ralentissement du cœur par paralysie du système accélérateur cardiaque.

Le glycocholate de soude tue à ladose deO gr. 54 parkilog. (Bouchard, Tapret, Bruin), le taurocholate 0 gr. 46; la bilirubine à la dose deO cc. 03. On tue instantanément un lapin de 3 kilog. avec 0 gr. 30 taurochol. dans les veines. (Rist et Ribadeau-Dumas).

IV. Toxicité des ferments. — Ogr. 1 de pepsine introduite sous la peau d un lapin lue l’animal en deux ou trois jours. On constate de l’hyperthermie, des tremblements, parfois-dès convulsions, delà dyspnée ; enfin le coma (Hildebrandt) . Les ferments injectés dans les veines du chien diminuent la coagulabilité du sang (Albertoni, Fiquet).

J. — ROLE DES SÉCRÉTIONS ET DES GLANDES DANS LA PROTECTION DE L’ORGANISME

Les glandes sont des instruments efficaces de protection. Elles éliminent en partie les poisons que le sang leur amène. Certaines fixent et même neutralisent en partie les poisons que le sang leur amène. Parleurs sécrétions elles exercent également un rôle défensif, soit mécaniquement, soit en s’opposant à la péné-