II. — Espèce , spécificité

Les mots espèce, spécificité, reviennent assez souvent dans le langage de la physiologie; il importe de prévenir que ce n’est pas toujours exactement avec le même sens. Ce sens est tantôt très général, tantôt au contraire étroitement limité et alors proprement biologique. En général, on range dans un même groupement, une même espèce, les objets ou les faits qui se ressemblent étroitement ou qui sont identiques, et on appelle spécifiques les caractères qu’ilsont en commun mais qui les distinguent d'autres groupements analogues. C’est ainsi que les sensations de la vue, de l’ouïe, de l’odorat... sont spécifiques, de même que sont spécifiques également les énergies extérieures qui leur servent d’excitants et les appareils périphériques qui sont adaptés à ces divers genres d'excitation. Mais, d’autre part, dans la classification biologique, on réserve le nom <¥ espèces à des groupements, non plus d’unités quelconques, mais à’ individus, rattachés entre eux par des caractères communs et séparés des autres groupements analogues par des caractères différentiels de forme extérieure et d’organisation. A ces caractères de ressemblance (ou dissemblance) tant extérieure qu’intérieure on en ajoute un autre tiré de Y origine, de Y évolution de ces êtres et on peut dire avec Cuvier que l'espèce « est la collection de tous les êtres organisés descendus Lun de l’autre ou de parents communs et de ceux qui leur ressemblent autant qu’ils se ressemblent entre eux ». Autrement dit, nous invoquons comme caractère de l’espèce, non plus seulement la ressemblance, comme pour les objets inanimés, mais la filiation et avec elle la parenté.

Pendant qu’on a pu croire que les espèces étaient fixes, invariables, ce caractère d’origine ou de fixation avait une valeur absolue. Mais, de même que l’individu, l’espèce a eu un commencement, et elle peut avoir comme lui une fin.

L’hypothèse transformiste admet que par une série de déviations que les uns estiment lentes, les autres plus ou moins rapides, une espèce peut donner naissance à des séries divergentes, dont les individus auront perdu ce caractère de pouvoir se reproduire par leur croisement. Ces séries seront parentes en raison de leur origine commune, mais constitueront désormais des espèces nouvelles. Leur origine première reste pour elles un caractère commun, mais leur défaut d’affinité sexuelle est devenu un caractère différentiel.

1. Spécificité évolutive et spécificité fonctionnelle. — Pour constituer une espèce, nous groupons des individus d’après certains caractères que nous appelons spécifiques. Mais ces individus sont eux-mêmes composés d’unités qui sont leurs cellules, lesquelles procèdent d’une cellule primitive, l’œuf. Elles

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se sont multipliées, elles aussi, en formant des séries divergentes; elles se sont différenciées morphologiquement et fonctionnellement. De ce fait on est exposé à dire qu’elles forment des espèces cellulaires, dont les cellules nerveuses, musculaires, cartilagineuses, osseuses, etc... sont des représentants bien connus. Chacune de ces soi-disant espèces cellulaires, quand on la compare à l’espèce homonyme d’un individu spécifiquement différent (comme la cellule musculaire d'un lapin avec celle d’un chien) lui ressemble étonnamment. Mais en aucun cas elle ne lui est identique ; elle a conservé, en dépit des apparences extérieures qui établissent ces ressemblances partois | saisissantes, certains caractères intimes qui la rattachent à l'espèce a laquelle ; appartient l’individu qui en est porteur. C’est ce que l’on voit bien quand on tente de transplanter des cellules d’un individu sur un autre individu au lieu et place des cellules homonymes qui lui ont été enlevées; en principe, ces -y frppffos nç réussissent qu'autant que les deux individus sont de même espè< e ‘ ou d’espèces très rapprochées); de même pour la transfusion du sang ou de ses globules d’un animal à l’autre.

Son critère par la greffe. — Un exemple très significatif dans ce genre, c’est celui qu'a signalé Ollier en faisant des transplantations de périoste. Ce périoste contient des éléments ostéogènes dont l’évolution sur place aboutit à la formation de tissu osseux. On peut détacher de sa place naturelle un lambeau de périoste, le greffer dans un lieu où normalement il ne se tonne jamais de tissu osseux (tel que sous la peau) et Dévolution de ce lambeau, continuée hors sa place naturelle, aboutit encore à la formation dune lamelle osseuse, montrant par ce phénomène de développement, d’une laçon évidente la persistance de la vitalité des éléments transplantés. Or cette formation de tissu osseux, qui dans l’exemple donné accuse la reprise de la gi elle, n'a lieu que si la transplantation du périoste est faite sur le même animal ou sur un animal de même espèce, mais non sur un animal d espèce différente. Elle ne réussit pas du chien sur le chat ou le lapin ou inversement : le fragment se résorbe ou bien s’enkyste ou encore est éliminé par suppuration^- ~

2. Affinité végétative et affinité sexuelle. — D’après l’expression d’O. Hertwig, il y a une affinité végétative entre les cellules somatiques d’une même espèce, comme il y a u ne affinité sexuelle entre les cellules reproductives des deux sexes de celte même espèce. Tantes les cellules qui composent les-tissus dam individu adulte sont provenues par multiplication d une cellule originelle, jjjjuf, qui est une cellule spécifique, c'est-à-dire appartenant à une espece zoologique ou botanique déterminée. La spécificité de l’œuf est, dans un grand iïombrecas. impmubïe à déterminer autrement que par son développement même, c’est-à-dire par les caractères devenus apparents de l’individu adulte ou suffisamment développé. Nous devons admettre évidemment que cette spécificité n’en est pas moins déterminée par certains caractères invisibles de l’organisation primordiale de cet œuf. Ces caractères intimes ont été transmis par la cellule-œuf, à toutes les cellules issues de la segmentation ou multiplication sur place, qui ont formé les tissus différenciés de l’organisme développe. Ces caractères, invisibles directement, ne sont plus reconnaissables que par les épreuves de la transplantation ou de la greffe, comme ceux de la celluleœuf ne le sont que par les épreuves de la fécondation.

Localisation distincte des deux spécificités. — Soit dans la cellule somatique, soit dans la cellule reproductive, les caractères intimes, qui lui confèrent sa spécificité, ne paraissent pas répartis uniformément dans tout

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le protoplasme, mais affecter au contraire une localisation, sinon exclusive, au moins prépondérante, dans 1 idioplasine , le plasma germinatif , c’est-à-dire la substance caractéristique du noyau. Dans les cellules somatiques différenciées au cours du développement ces caractères spécifiques, réfugiés dans le noyau, se sont recouverts d autres apparents à première vue, qui sont ceux que nous appelons d’ordinaire les caractères fonctionnels de la cellule, et qui sont spécifiques en leur genre (contraction, sécrétion, transmission des excitat ions, etc.). Deux-là sont localisés manifestement dans le protoplasme proprement dit de la cellule et motivent ces espèces nçmvelles ou variétés cellulaires, qui cohabitent dans le même innividu qu’elles constituent par leur agrégat.

Leur indépendance. — Le trait le plus saillant de cette différenciation ou spécification fonctionnelle des cellules somatiques, c’est qu’elle est indépendante de la spécificité évolutive ou spécificité proprement dite. Une espèce zoologique étant prise en particulier, on trouve dans un de ses individus des muscles, des nerfs, des glandes, des cartilages, des os, etc... D’autre part, un de ces tissus étant pris en particulier, on le retrouve dans les espèces zoologiques les plus différentes, et même les plus éloignées. Une même cellule peut donc différer d'une autre fonctionnellement et lui ressembler spécifiquement (si elle est pi ise dans le meme individu ou des individus de la même espèce), ou ressembler à une autre fonctionnellement et en différer spécifiquement (si elle est prise dans le même tissu chez deux individus d’espèces différentes). L’attrihution pour le moins prépondérante de chacune de ces spécificités, l’une à I idioplasme, 1 autre au protoplasme ou à l’exoplasme qui en procède nous aide à comprendre la coexistence de ces doubles caractères dans le même élément. De ces deux spécificités, la plus essentielle, celle qui est primitive, c’est celle du germe, de l’idioplasme, lequel la cède par descendance aux cellules tant reproductives que somatiques qui dériventde lui ; l’autre en fait est bien également héréditaire, mais peut être considérée comme héréditairement acquise au cours du développement, en raison des circonstances mêmes de ce développement.

Les mêmes causes ou, si l’on veut, les mêmes nécessités amènent les mêmes résultats dans les organismes construits sur le même plan général, mais avec des matériaux, c’est-à-dire des éléments spécifiquement différents. Certains animaux d’espèces très distinctes et qui vivaient primitivement dans des milieux différents, lorsqu’ils s’adaptent à un milieu commun, prennent des organes fonctionnellement semblables par un phénomène de pure adaptation. Ce qui se passe dans ce cas pour des appareils visibles, tels que ceux de la locomotion, parait être la règle pour toutes les cellules qui se différencient en vue des fonctions qu’elles auront à remplir.

3. Volume limité des cellules. — Une balance exacte entre l’absorption et 1 excrétion garantit aux cellules la constance de leur volume. Un excès de la première par rapport à la seconde est la condition de leur croissance lorsqu’elles sont jeunes. Cet accroissement est limité à un certain volume.

Les raisons de cette limitation nejious sont pas connues. Tout au plus comprenons-nous, quand il s’agit de la cellule, que les conditions de la circulation de la matière au sein de la masse tendent à changer, quand celleci s’accroît, et réclament des artifices nouveaux d'organisation pour réaliser ses fonctions élémentaires, d’où son arrêt en quelque sorte forcé à partir d’un volume déterminé.

Accroissement et multiplication. - — Mais si l'accroissement des unités

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vivantes prises en particulier est limité, celui du règne vivant est indéfini. Lorsque la cellule a pris son volume maximum, elle peut continuer simplement de se conserver par un équilibre celte fois rigoureux entre son assimilation el. sn désassimilation: mais elle peut aussi, après avoir réparti sa substance d’une certaine façon dans son intérieur, se diviser en deux cellules qui s accroîtront à l’égal de la cellule primitive, pour se diviser de nouveau et ainsi de suite un certain nombre de fois. La reproduction est une croissance qui a lieu au delà de l’individu (Hækel, NVeismax).

Autrement dit, la cellule s'accroît jusqu'à une limite qui lui est marquée pour les nécessités de son organisation ; à partir du moment ou elle ne peut plus s accroître , elle se multiplie. Cette multiplication est un nouveau processus d accroissement de la matière vivante. Cette division ou multiplication a son point de départ dans un pi ocessus de djvision djes éléments intérieurs ou£QWW>l* d,: 1,1 cellule t gui précède et prépare la segmentation apparente de celle-ci. ' T**** ■

~ ^Rapports entre les cellules issues d’un germe. — Los cellules qui naissent de la division et multiplication d’une cellule primitive peuvent avoir des rapports différents qu’on peut résumer sous les principaux groupes qui suivent :

1° Elles restent semblables el libres, par conséquent, indépendantes les unes des autres, chaque cellule nouvelle est un individu au même titre que 1 individu primitif d’où il est né. C’est le cas des protozoaires ;{<■* r1^ >

2° Elles contractent entre elles des associations très lâches, à 1 aide d uni matière mucilagineuse unissante ou encore en fusionnant les pseudopodes de leur protoplasma à la manière d un réseau ou très lin (comme dans la AI ici o— gromia socialis de R. Hertvvig), ou très épais comme dans les Plasmodies, ce | sont des colonies ; ou bien encore le protoplasma forme une masse indéfiniesemée de noyaux qui a reçu le nom de syncitium',

3° Elles se multiplient, mais restent étroitement associées, en contractant entre elles des liaisons de toute nature (mécaniques, humorales, nerveuses, etc.) ; elles forment alors des personnes ;

4° Soit les colonies, soit les personnes peuvent former de nouveaux gioupements, sortes de sociétés quelque peu analogues aux sociétés humaines, mais dans lesquelles le lien qui établit l’association est bien plus marqué, puisque les individus sont enchaînés mécaniquement les uns aux autres, telles sont les colonies qui, en se réunissant, forment certains polypesjiydroïdes, les colonies de conciliaires, de bryozoaires Telles sont surtout ces colonies formées, telles que lesSyphonophoresTa’individus étroitement unis et de plus diflerencies professionnellement dans la colonie; tel individu étant un siphon nourricier, tel autre un bouclier, tel autre une cloche natatoire, tous solidarisés et se prêtant

le concours de leurs aptitudes diflérenciées.

5. Types d’organisation. - U v a ainsi des types divers d’orgamsa ion. Ed. Perrier les classe sous les noms suivants: lejdus simple est la cellule qu’on appelle aussi plastide : exemple, beaucoup de protozoaires. Les plastifies peuvent s’associer en colonies. Lorsqu ils tendent à toimei pai b ni îeunion une unité nouvelle(prganisme polyplastidulaire}, la plus simple comme organisation est le méride. ün méride est un individu formé de cellules disposées comme dans la forme larvaire dite gastrula : exemple, la planifia ou larve c es polypes, le nauplius ou larve des crustacés, la trocliosphère ou larve des, anélides. — Lorsque l’organisation se complique, les mérules s’associent entre eux et deviennent un zoï le : exemple, une méduse est un zonle dans le pie ,e

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manubrium et les quatre secteurs de l’ombrelle sont des mérides; un lombric est un zoïde dans lequel chaque segment du corps est un méride. — Enfin, chez certains animaux, les zoïdes s’associent entre eux et forment un quatrième type d’organisation qui est le dôme : exemple, un siphonophore dans lequel les siphons, les cloches, les boucliers sont des zoïdes.

6. Individus et colonies. — Le plastide, le méride, le zoïde, le dôme sont aussi des types d'organisation dont chacun successivement comprend les précédents, comme éléments constitutifs. Un plastide, un méride, un zoïde, un dème, en vivant à l’état indépendant, pourront former des individus, mais ils pourront aussi former des colonies; tout dépendra de la valeur des liaisons qui rattachent ensemble les plastides dans le méride, ou les mérides dans le zoïde, ou le zoïde dans le dème. Un dème peut être une colonie d’individus zoïdes ; le zoïde une colonie de mérides, le méride une colonie de plastides.

Le caractère auquel se reconnaît le mieux l’individualité, c’est, d’après Le Dantec, la lixité de composition du type de l'organisation à travers leurs générations successives. Si un dème se reproduit héréditairement avec le même nombre de zoïdes ayant la même structure, dans tuos les cas, ce dème est un individu. Si les zoïdes sont susceptibles de variations, il est une colonie et les zoïdes sont alors des individus. Même raisonnement pour les zoïdes à l’égard des mérides et ceux-ci à 1 égard des plastides; ainsi un caractère essentiel de l’individualité, ce ne serait pas seulement l’organisation actuelle, l’intégration, si complète qu’on la suppose, de ses éléments constitutifs dans un tout défini, mais la lixité héréditaire de cette organisation, qui fait qu’elle est inscrite dans tous ces éléments et, en particulier, dans ses éléments reproducteurs. Seulement, comme les plastides qui tonnent le premier terme de ces éléments constitutifs sont susceptibles de se reproduire eux-mêmes par hérédité, il conviendra d’appeler individu l'unité morphologique la plus élevée que l'hérédilè reproduise fidèlement dans une espèce donnée.

7. Critère différent de l’équivalence entre les individus et les types d organisation. L individu débute en effet toujours par un germe qui est une cellule. Cette cellule, nous l’avons vu, peut constituer à elle seule un individu. Elle peut, en se groupant avec ses semblables, constituer une colonie, qui sera une ébauche d'organisation du type supérieur ; elle peut constituer des individus d’un type, voire de plusieurs types supérieurs, en associant entre eux les plus simples de ces types ; comme elle peut faire encore des colonies avec ces types plus ou moins simples ou compliqués. Au point de vue de l’individualité, il y a donc en somme équivalence entre ces types inégaux d’organisation, quand ils sont susceptibles de se reproduire par l’hérédité et tel type, qui est individu dans certaine espèce, est employé comme unité constituante dans d autres espèces dont les représentants sont d'une individuation plus compliquée. L équivalence entre les types ne préjuge pas l’équivalence entre les individus. Par définition (ne serait-ce que pour la correction et la commodité du langage), il n’y a qu’une individualité dans une espèce donnée (Le Dantec).

8. Symbiose. — - l ne tonne d'association cellulaire qui est décrite à part, c est celle qui a reçu le nom de symbiose et qui résulte du groupement de deux

I espèces de cellules spécifiquement différentes, dont le rapprochement, dont la vie en commun est basée sur le profit retiré par chacune de ce rapprochement même. On en a un exemple dans lesjiçhens. Ces plantes sont composées de fila-

' ments mycéliens d’un champignon du groupe .des Ascomycètes, formant un plexus — dans les mailles duquel sont des cellules d algues contenant une

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matière coloran te^verte , rouge ou jaune. Une espèce déterminée de champignons s’associe à une espèce déterminée d'algues, en donnant un lichen luimême déterminé. Des espèces quelconques de champignons et d’algues ne sont pas aptes à former une symbiose. L’algue réduit l’acide carbonique et fait profiter le champignon de celte opération assimilatrice du carbone, pendant que lui-même réalise d’autres opérations dont l’algue peut profiter. Séparé de l’algue, le champignon, agissant par son pigment identique ou analogue au pigment chlorophyllien, peut se reproduire et se multiplier longtemps par bourgeonnement, mais pas indéfiniment; si l’algue qui le nourrit ne se rencontre pas, il est destiné à périr.

Un a trouvé des cellules animales qui, chez certaines espèces de lladiolaires, contiennent dans leur protoplasme, d’une façon constante, des algues (cellules jaunes) ’ (Cienkoyvski). De même, dans l’épithélium de l’intestin primitif de beaucoup d 'Actinies, de petites cellules jaunes avec membrane de cellulose et grains d’amidon, qui, étant capables de vivre encore après la mort de leur hôte, doivent être considérées comme des algues monocellulaires (0. et R. IIertwig). Des associations semblables ont été trouvées et décrites par Rr.vndt, Geddes, Graff, Geza Entz, notamment chez plusieurs infusoires; des méduses, des échinodermes, des vers, des mojlusques. Dans Yhydra viridis , cette présence d’algues) est caractéristique. Une telle association symbiotique, sous une forme aussi simple et aussi réduite que possible, ferme le cycle de la matière et de l’énergie allant des végétaux aux animaux.

9. Parasitisme. — Des êtres vivants, végétaux, cellules, microbes, etc., peuvent former avec certains organismes végétaux ou animaux des associations non plus symbiotiques, mais parasitaires. La ditférence est dans ce cas que l'organisme porteur no nfeeulemen tn’éprouve aucun bénéfice d’une telle union, mais en éprouve un dommage réel, pouvant aller jusqu’à sa destruction. Le parasite IuLenlève une partie de sa nourriture, mais surtout fabrique avec sa substance des produits toxiques , qui apportent le désordre dans ses fonctions. L'association parasitaire est du ressort de la pathologie.

10. Descendance cellulaire. - — Lorsque l’individu répond à un de ces types complexes qui retiennent réunies un grand nombre de cellules, issues d’un même germe, ces cellules proviennent de la multiplication répétée des éléments primitifs. Comme, au moins au début, la division de ces éléments est intégrale, il s'ensuit que, lorsque l’organisme est adulte, toutes ces cellules se sont remplacées les unes les autres un assez grand nombre de fois. L’individu a persisté à travers le remplacement de ses éléments par d’autres issus d’eux, comme les cellules elles-mêmes ont persisté à travers le remplacement continu de leurs matériaux décomposition. L’unité, l’individualité est attachée, non à la substance en tant qu’elle serait permanente, non à la forme ou à l’organisation en tant qu’elle serait fixe, mais à la continuité de cette organisation à travers ses changements successifs. Son origine est marquée par un changement plus heurté que les autres, sa fin par une véritable destruction de celte organisation, c’est-à-dire par la rupture des liaisons qui intègrent les parties dans un tout harmonique.

Considérée du point de vue exclusivement cellulaire, l’organisme adulte est le descendant d’un germe à travers une série de générations. Mais d’autres voient les choses tout autrement et se représentent l’adulte comme étant la masse du germe à la fois accrue et intérieurement remaniée. Pour les premiers, les choses se passent comme s’il y avait de prime abord séparation des cellules nouvelles et ensuite association de ces cellules; pour les seconds,

Morat et Doyon. — Physiologie. L 3

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la masse du germe en s’augmentant reste cohérente, mais subit seulement un cloisonnement intérieur de sa substance qui y établit les divisions nécessaires à la complication croissante de son organisation.