ÉVOLUTION DES GLOBULES ROUGES

tique (Rard et Veyrassat). Dans les liyperglobulies avec cyanose, les pneumonies franches, les néphrites et les tuberculoses, la résistance est en général diminuée, mais celle diminution varie de telle sorte qu’on ne peut en tirer de> conclusions précises (Bard et’ Veyrassat). — Hayem, Malassez, Limbeck, Maragl.anû et Viola, Vaquez ont signalé une augmentation de résistance chez certains icte riques ; Vaquez, chez certains sujets cachectiques atteints de tumeurs malignes; Lang, au cours des maladies infectieuses, dans le cancer, 1 ictère. Dans le pmpural chez l’enfant, la résistance maxima est de 0,38 à 0,44; la résistance mimma 0,30 à 0,32 (Paris et Salomon). L’asphyxie, le jeûne prolongé, la thyroïdectomie, l'injection intraveineuse de peptone (Bottazzi), la saignée, l’intoxication par le salicylate de méthyle (J. Teissier et Chanoz), le salicylate d’amyle (Chanoz e Doyon) diminuent la résistance globulaire. Bottazi, Viola ont constate une augmentation après l’extirpation de la rate, dans des cas de néoformation abondante de globules; Manca parfois après un fort travail musculaire.

j ÉVOLUTION DES GLOBULES ROUGES.

L’expérience indique clairement qu’il existe un appareil de régulation du nombre des globules rouges comprenant un système formateur et un système destructeur. Latschenberger a signalé, en particulier chez la grenom le, a présence dans le sang normal d’éléments de forme variée paraissant provenir de la destruction de globules rouges.

La durée de l’évolution d’un globule rouge est inconnue ; nos connaissances sont plus précises en ce qui concerne l’origine des globules et les foyers de destruction des globules. ......

1 Origine. — La genèse des globules rouges présente deux phases distinctes .

a) la phase embryonnaire pendant laquelle apparaissent les premiers vaisseaux et leurs globules rouges; b) la phase fœtale qui se continue avec la phase adulte et se poursuit dans le cours de la vie. Dans cette dernière phase il y a lieu d étudier à part les Vertébrés à hématies nucléées et les Mammifères.

1. Phase embryonnaire (aire vasculaire). - Celte phase se rencontre avec des caractères identiques chez un grand nombre de Vertèbres, et elle es particulièrement développée dans les embryons d’Oiseaux et de Mammifères chez lesquels elle a été maintes fois étudiée. On peut la résumer ainsi : des masses protoplasmiques périnucléées, germes vasculaires (Uskonv), nees du feuillet interne de l'embryon (Uskow, Vialleton), viennent se placer entre le mesoderme et 1 ectoderme iig. 475, p. 805, Embryologie Testut, 3* édition). Ces germes sont d abord isolés les uns des autres et offrent l’aspect de nodules réguliers ou de cordons noueux. Us ne tardent pas à entrer en communication les uns avec les autres par l'intermédiaire des prolongements cylindriques qu’ils s’envoient réciproquement, et forment ainsi un réseau dont les nœuds correspondent aux îlots de Wolff. Au niveau de ces nœuds on voit apparaître des vacuoles remplies d un liquide clair. Ces vacuoles s’accroissent et se fondent les unes avec les autres, tellement bien que le germe vasculaire est divisé en deux parties, 1 une périphérique très mince, formant la paroi primordiale du vaisseau, 1 auti e centi ale prenant le reste du germe vasculaire rattaché à un point de la paroi du vaisseau Cet amas multinucléé appendu à la paroi du vaisseau e sai an i ans » s constitue un berceau de globules rouges de Kolliker. s en eve oppe b labiés au niveau de chaque nœud du réseau vasculaire primitif dont les pai t cylindriques se creusent simplement en canaux, sans produire a leur mteneu.

LES GLOBULES ROUGES

de berceaux globulaires. Chacun de ces derniers se fragmente en autant de dobules qu'il renferme de noyaux, et chaque globule rouge ainsi produit tombe dans la lumière vasculaire. Les premiers globules sanguins sont tous nucléés chez tous les Vertébrés. Ils sont arrondis ou ovalaires; leur protoplasma est chargé d'hémoglobine dès le début, ou s'il en manque dans quelques-uns, ne tarde pas a (ni acquérir. Chez les larves de Batraciens, ces globules renferment des granulations considérées par Ranvier comme analogues aux granulations \ itellines, mais que Giglio-Tos regarde comme formées d’une substance albuminoïde spéciale, dérivée du noyau, l’érythrociline, qui a la propriété de produire de l’hémoglobine en se combinant avec des substances contenues dans le plasma. Ces granulations ne tardent pas à disparaître et le globule ressemble alors tout à lait à une hématie nucléée de Vertébré adulte.

Ces globules nucléés se rencontrent pendant une assez longue période de la vie intra-utérine chez les Mammifères, et jusque pendant le troisième mois de celle vie chez l’homme. Ils peuvent se multiplier par carvocinèse et se multiplient effectivement ainsi partout où le ralentissement du courant sanguin et l’abondance des matériaux nutritifs offrent des circonstances favorables à cette multiplication (Vax derStricht). Ils disparaissent du sang circulant chez l'homme à partir du troisième mois de la vie intra-utérine, à latin duquel on n’en trouve plus guère. Chez les animaux à hématies nucléées, il est beaucoup plus difficile de fixer la période de la vie à laquelle on n'en rencontre plus du tout, car ceux qui leur succèdent leur ressemblent en tout et il est impossible de les distinguer d'eux.

2. Phase fœtale. 11 importe ici de distinguer deux cas, suivant que l’on a affaire à des Vertébrés à hématies nucléées ou bien aux Mammifères.

a) Vertébrés à hématies nucléées. — D’une manière générale, on peut admettre que chez ces animaux les hématies naissent de globules particuliers mélangés au sang circulant ou renfermés dans les organes hématopoiétiques, et répondant aux hématoblastes de Hayem (hématoblastes nuclees). Ces éléments ont à peu près la forme des globules rouges adultes, quoique un peu plus petits que ces derniers, ils sont ovoïdes ou sphériques, munis d’un noyau, et leur protoplasma hyalin est chargé d'une légère quantité d'hémoglobine. Le caractère le plus frappant consiste dans la délicatesse et la vulnérabilité de leur protoplasme tpii subit des modifications de forme ou des altérations dès que lesang est exlrait des vaisseaux. Leur corps s’étire alors en longues pointes opposées, ou revêt toute autre forme.

L oi igine de ces globules est encore 1 objet de discussions qui peuvent être résumées dans deux opinions principales :

a) Les hématoblastes dérivent des globules blancs. C’est là une manière de voir déjà ancienne, et l'on pourrait citer bien des noms en sa faveur, mais pour s'en tenir aux seuls ovipares et ne pas faire intervenir ici des observations prises chez des Mammifères, il suffit de citer les nombreuses recherches de Georges Docchet sur la genèse des globules rouges chez le triton. Pouchet attribue l’origine de ces globules à un élément particulier du sang auquel il donne le nom de noyau d'origine. Le noyau d’origine n’est autre chose qu’un lymphocyte (Mathias Duval), c’est-à-dire une variété de leucocyte. Cette forme initiale peut, d'après Pouchet, évoluer vers un globule blanc ou vers un globule rouge. Dans ce dernier cas, son protoplasme s’accroît mais devient absolument hyalin au lieu d'être granuleux comme celui des leucocytes et perd tout mouvement amihoïde. Il se charge ensuite dune légère quantité d hémoglobine et devient peu

ÉVOLUTION DES (iLOliULES ROUGES.

ù [>eu une hématie parfaite. Cette évolution peut s’accomplir dans le sang circulant, mais elle est particulièrement favorisée dans les organes hématopoiétiques.

P) Les globules rouges ne proviennent pas des leucocytes. Cette opinion a été soutenue par un grand nombre d'auteurs, parmi lesquels on peut citer Loewit, Uizzozero, van ù e r Stricht. Il est impossible de rapporter exactement la manière de voir de chaque auteur, mais on peut résumer à peu près ainsi les résultats communs à la plupart d’entre eux. Les premières formes des hématoblastes ne seraient pas des globules blancs, mais des éléments spéciaux formant une lignée à part qui se poursuivrait pendant toute la vie à travers l'organisme en se reproduisant par caryocinèse. On peut appeler ces éléments des cellules rouges ou érythroblastes (Loewit). Les érythroblastes sont des cellules très voisines comme forme des lymphocytes ou des petits leucocytes mononueléés, mais leur protoplasme est toujours hyalin, contrairement à celui des leucocytes qui est finement granuleux, et il est absolument privé de mouvements amiboïdes. De plus, il est d’abord incolore et ne se charge que peu à peu d’hémoglobine, de sorte que la transparence parfaite île leur protoplasma permet seule, au début, de distinguer les érythroblastes des leucocytes mononueléés. « A mesure que les érythroblastes avancent en âge, ils se chargent d’hémoglobine et, finalement, ils donnent naissanceau corpuscule rouge parfait qui est entraîné dansla circulation » (O. a v n der Stricht). On voit par cette citation que ce dernier auteur ne distingue pas le globule rouge parfait de 1 erylhroblaste avancé dans son évolution, mais il est bien évident que celui-ci, dans le ras des ovipares, répond à l'hématoblaste nucléé de Hayem.

Les érythroblastes se reproduisent activement par caryocinèse, surtout dans leur état jeune, lorsqu'ils sont encore incolores, et cette prolifération s’effectue de préférence dans les organes hématopoiétiques. Nous parlerons de la structure de ces derniers en étudiant l’hématopoièse des Mammifères, mais il faut bien retenir dès maintenant que tous ces organes, foie, rate, moelle osseuse, ne sont pas hématopoiétiques par eux-mèmes, c’est-à-dire ne renferment pas des éléments spéciaux, seuls capables d’engendrer les hématies, ce sont simplement des lieux particulièrement favorables à la multiplication des érythroblastes, et ces derniers ne font pas partie de la constitution de l’organe en question ; ils y trouvent seulement un abri et un milieu riche en éléments nutritifs. L est ce qui explique que l’hématopoièse se produise dans une série il organes qui n ont entre eux aucun lien anatomique ni fonctionnel (foie embryonnaire, rate, moelle des os).

b) Vertébrés à hématies sans noyau.— On peut admettre que vraisemblablement les hématies des Mammifères sont produites par le développement des hématoblastes de Hayem, mais l’origine de ces derniers est encore controversée. En groupant les manières de voir qui se rapprochent les unes des autres, on peut énoncer deux opinions principales : 1° Les hématoblastes ne sont autre chose que des érythroblastes ayant perdu leur noyau ; 2U ce sont des bourgeons sans noyau engendrés par certaines cellules de la moelle osseuse. Enfin, il faut ajouter qu’un certain nombre d’hématies sont engendrées, au moins pendant une certaine période de la vie, dans les cellules vaso-formatives.

1° Les hématoblastes sont produits par les érythroblastes dont le noyau disparait. Cette opinion est adoptée aujourd’hui par un grand nombre d'auteurs qui, du reste, ne sont pas toujours d’accord sur la 'manière dont s'effectue la disparition du noyau. Elle a une grande importance parce qu’elle est très répandue. Nous l’exposerons un peu longuement en nous servant tout d’abord

LES GLOBULES ROUGES

d'un exemple concret emprunté aux recherches de van der Striciit, et nous rectifierons ensuite ce qu’il pourra y avoir de trop absolu dans cet exposé. Pour cet auteur, les érythroblastes des Mammifères, qui sont du reste absolument semblables à ceux des autres Vertébrés, subissent une évolution représentée

dans la fig. 136, sous les lettres de 1 à 7. L’érythroblaste est d’abord incolore. Son noyau, muni d'un réseau chromatique très net, est d’abord assez volumineux et central (1, 2) ; puis le protoplasma se charge d'hémoglobine, et le noyau se resserre en quelque sorte en tassant son réseau chromatique ; il finit par former une boule de chromatine, compacte et fortement colorée, plus petite que le noyau primitif. Le noyau ainsi modifié devient peu à peu excentrique, puis fait saillie en dehors du contour de l’élément, et finit par abandonner ce dernier qui régularise son contour, échancré par la chute du noyau, et forme une plaquette chargée d’hémoglobine ou un hématoblaste de Hayem. Cette évolution peut se faire dans le sang circulant des tout jeunes embryons, mais le plus souvent elle a lieu dans les organes hématopoiétiques.

Fig. 136.

Transformation des érythroblastes en hématoblastes.

(Schème construit avec les données de van der Stricht: Yialleton.)

Le schème (lig. 137), construit avec les données de van der Stricht, permet de voir comment se fait l’hématopoièse dans un des organes qui en sont chargés, la moelle osseuse. Cet exemple dispensera d’en donner d’autres. Dans la moelle osseuse des fœtus de Mammifères, les capillaires sanguins (c) présentent des solutions de continuité (p) par lesquelles le sang peut se répandre dans le tissu

ambiant, et inversement les éléments libres de ce tissu peuvent passer dans le sang. Le tissu médullaire est constitué par une charpente connective très grêle défibrés minces (f. c.) renfermant dans leurs intervalles des vésicules adipeuses dont le nombre s’accroît avec l’âge de l’animal. Sur cette charpente connective et sur les vaisseaux s’appuie un réseau très délicat formé de cellules anastomosées entre elles (c. rés.) et constituant une sorte de tissu adénoïde. Les cellules qui contribuent à édifier ce réseau sont de deux sortes : les unes (c. rès.) sont des leucocytes munis de prolongements anastomosés entre eux, les autres sont des cellules géantes, munies d’un gros noyau multilobé ou bourgeonnant im). Ces cellules géantes, dérivées du reste par simple accroissement des leucocytes, ont reçu de Howell le nom de mégacaryocytes. Dans les mailles du tissu adénoïde prennent place un grand nombre d’éléments libres qui sont : soit des leucocytes ordinaires (/) ou pourvus de granulations éosinophiles (/. e.), soit el surtout des érythroblastes. Ces derniers se montrent sous divers aspects répondant aux diverses phases de leur évolution. Les uns sont en voie de division indirecte (er. au bas de la fig. 137), les autres sont incolores, d’autres encore, pourvus d hémoglobine, ont un noyau plus ou moins excentrique; enfin on voit parmi eux des corpuscules hémoglobiques sans noyau qui ne peuvent se distinguer des globules rouges (< )l . r.) contenus dans le capillaire (c) et qui proviennent soit du sang entraîné, soit d érythroblastes ayant achevé leur évolution. Le noyau des érythroblastes tombe hors de ces derniers et, devenu libre dans le plasma sanguin, peut avoir une double destinée (van der Striciit) : ou bien il esL englobé par les mégacaryocytes et phagocyté par eux comme le montrent les