C. — PROTOPLASME

Dans l’état présent de nos connaissances, la cellule est l’unité constituante élémentaire des êtres organisés. Mais l’organisation de ces êtres lui a imprimé des caractères différentiels qui masquent au premier abord son uniformité fondamentale. Sous la forme adulte des éléments nerveux, musculaires, tendineux, osseux, etc... on n’aurait jamais soupçonné l’unité de la cellule, si l’on n'avait

d’autre part étudié ces éléments dansles tissus jeunes, à l’état de formation embryonnaire. Sous des dehors extrêmemen t dissemblables les cellules , meme complètement développées , gardent certains caractères communs , primitifs et persistants , qui sont ceux que leur étude embryologique met en évidence.

Formes simples de la cellule. — Le développement très inégal des différents espèces cellulaires conserve à certaines d’entre elles ces caractères primitifs et en fait comme des

Fig. 6. Cellule lymphatique de la grenouille types témoins, qui, dans et ses mouvements amiboules. . , 1

l'organisme développé, maintiennent inaltéré l’état initial des différents types divergents. Tels sont les

Dessinée à la chambre claire après 2 minutes, 5 minutes, puis de 2 en 2 minutes (d’après Ranviek).

leucocytes ou globules blancs du sang et de la lymphe et d’autres cellules semblables, les unes mobiles, les autres fixées dans certains tissus.

PROTOPLASME

L'inégal développement des formes vivantes qui affecte l’évolution ontogénique a son pendant dans l’évolution phylogénique. Tout en bas de l'échelle animale, nous trouvons des êtres monocellulaires et parmi ceux-ci quelques-uns réduits aux formes cellulaires les plus simples, tels les amibes, qui ont quelque rapport avec les globules blancs du sang et de la lymphe des animaux plus ou moins hautement organisés.

Parties essentielles.

— Lorsqu’on suit la cellule dans cette dégradation progressive, on la voit se réduire à des parties qu’elle n’abandonne jamais et dans lesquelles on peut localiser certaines de ses manifestations les plus caractéristiques : ce sont le protoplasme et le noyau. La plus simple des cellules nous présente ces deux choses à l’état distinct. C’est que la cellule, ainsi qu’il a été répété maintes fois, n’est pas un élément, mais en réalité un organisme microscopique, un tout composé d’organes intérieurs de formes et de fonctions différenciées. Le premier partage que nous

A, ses pseudopodes ; B, sa division au début ; C, sa division achevée.

Fig. 8. — Structure de différentes bactéries (d’après Bütschli).

a, Bacterium linolea, normal et en train do se diviser; b, Spirillum undula; c, bactérie d'eaux marécageuses.

rencontrons, en faisant son analyse morphologique et fonctionnelle, c’est donc la distinction du protoplasme et du noyau.

Cytodes. — Existe-t-il des êtres protoplasmiques sans noyau ? A cette question IIækel avait répondu par l’affirmative et réservait à ces êtres tout à fait primitifs et dégradés le nom de cytodes. 11 les trouvait dans les végétaux inle-

PROLÉGOMÈNES

rieurs (Algues, Champignons) et chez les protozoaires (Vampyrelles, Polylhalames, Myxomycètes). Le perfectionnement des instruments d’optique et des procédés de coloration élective a permis de rectifier cette erreur. Tous ces êtres sont en réalité nucléés. La question, il est vrai, peut encore se poser pour certains microorganismes, tels que les bactéries et les formes voisines chez lesquelles, en raison de leur ténuité extraordinaire, ilest difficile de distinguer des organes composants. Toutefois, même chez ces êtres, Bütschli est arrivé à trouver des corps renfermant des granulations très chromophiles , qu'il assimile à des granulations de nucléine. Ces corps occupent presque toute la cellule dont le protoplasme est réduit à une très mince lamelle. 'Même les bactéries ont ainsi l'équivalent d'un noyau ; même chez elles existe déjà la division du travail biologique qui répond à la séparation de cet organe d'avec le protoplasme ; séparation moins nette à la vérité.

Hématies. — Les globules rouges du sang des mammifères adultes sont les seules cellules qui manifestement ne contiennent pas de noyau. La partie protoplasmique de ces cellules n’est, d'autre part, pas moins déchue; elle ne nous présente plus les réactions qui sont à première vue caractéristiques du protoplasme (irritabilité et contractilité). On ne peut néanmoins refuser à ces globules la qualité d’êtres vivants. Du point de vue de la cytologie, ils sont difficiles à caractériser, parce qu’ils représentent une forme à la fois très spécialisée et très dégradée de la cellule. Pour retrouver leurs caractères cellulaires primitifs, il faut, comme pour fous les éléments très différenciés, remonter à leur état embryonnaire; ils sont alors pourvus d'un noyau et d’un protoplasme contractile. Leur différenciation chez l’adulte a été poussée jusqu’à leur faire perdre l’un et l’autre, en ne laissant subsister d’eux qu'une sorte de protoplasme spécifique ou deutoplasme, réservé à la fonction d’oxygénation. On peut les considérer comme formant avec la lame épithéliale des vaisseaux une sorte de symbiose analogue à celle qui, dans la fibre nerveuse, fait dépendre la nutrition du cylindraxe des cellules de la gaine de Sehwann. Ces éléments singuliers ne nous renseignent pas sur ce que peut être la substance vivante à l’état de simplicité.

J. — Unité du protoplasme.

Protoplasme nu. — On ne connaît donc pas, en dehors de la cellule et des êtres cellulaires, de substance vivant à l’état indépendant et qui serait un protoplasme diffus, non modelé, amorphe, en prenant ce mot dans le sens d'une substance à structure homogène, c’est-à-dire répétée la même dans toutes ses parties. Si une telle substance existe, nous ne savons pas la reconnaître et la difficulté peut venir de ce que les attributs les plus rudimentaires de la vie sont encore masqués à nos yeux. L’existence d’une telle substance est néanmoins souvent postulée dans les écrits qui traitent de ces questions et on peut se rendre compte qu’elle est, d’une façon consciente ou inconsciente, au fond des esprits. Cette substance qu’on ne trouve pas à l’état indépendant ou diffus, on pense la trouver dans le protoplasme des cellules, ou, pour mieux dire,

PROTOPLASME

ilans la portion la plus primitive, la plus constante, la moins différenciée de ce protoplasme. C’est dans ce sens qu'il faut interpréter la formule bien connue d’HuxLEY : le protoplasme est la base physique de la vie.

Le terme protoplasme est assez peu explicite par lui-mème, parce qu’il sert souvent à désigner des parties de la cellule morphologiquement très dillérentes les unes des autres. A l’exception du noyau et des formations placées franchement en dehors d'elle, toutes les parties de la cellule sont souvent considérées comme du protoplasme. 11 faut donc de toute nécessité introduire dans la matière qui s’y rattache des catégories et des subdivisions.

Parties différentes. — Le protoplasme n’est jamais complètement homogène. Dans les cellules dont le corps consiste presque entièrement en protoplasme et où celuici se montre à l’état le plus simple, telles que les amibes, les leucocytes, on distingue déjà une couche superficielle non complètement semblable à la masse. Cette couche est hyaline, tandis que la masse est granuleuse. On y peut donc distinguer un ectoplasme ou hyaloplasme par opposition au protoplasme p ro premen t dit. D’autre part, la masse protoplasmique renferme souvent à l’état <l 'inclusion ou d 'enclaves des produits très divers, tels que corpuscules graisseux, gouttes de mucus, corpuscules d’ami-

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Fis- 9.

Protogenes porrecta,

Émettant de longs filaments pseudopodiques (d’après Ed. Perrier).

don (chez les végé -

taux), etc... et on a proposé pour désigner ces inclusions le nom de deutoplasme ou paraplasme. Cette désignation peut être trompeuse, en ce que le mot plasma étant réservé pour les substances albuminoïdes plus ou moins organisées, on semble y faire rentrer des corps ternaires comme les hydrates de carbone et les graisses.

Idioplasme et protoplasme. — Lorsqu’on envisage spécialement la question d’hérédité, on désigne souvent sous le nom d 'idioplasme ou plasma germinatif la substance caractéristique du noyau, par opposition au protoplasme qui représente les fonctions actuelles de la cellule.

I. Protoplasme fondamental. — Si nous mettons a part, soit les inclusions, soit les formations différenciées qui donnent aux

PROLÉGOMÈNES

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diverses espèces cellulaires des aspects souvent si caractéristiques, le protoplasme se montre, dans toutes les cellules tant animales que végétales, sous un aspect assez uniforme, pour que nous n’y puissions découvrir aucune différence essentielle. Ceci peut tenir sans doute à ce que nos moyens d’investigation sont demeurés insuffisants pour accuser certaines différences portant sur des structures très fines, mais la raison peut en être aussi que certains caractères fondamentaux restent dévolus à la substance vivante que nous appelons protoplasme.

En prenant le mot protoplasme dans son acception la plus géné-

Substance organisée.

raie, la plus univoque, quelle idée devons-nous nous faire d’une telle substance ? Disons immédiatement qu’elle est une substance organisée , et même visiblement organisée. Ce n'est pas un corps purement chimique, mais une matière ayant des caractères morphologiques. — Pas plus qu'un chimiste n'aurait la prétention de réaliser une cellule par des moyens propres à sa science, pas plus il ne songerait à réaliser du protoplasme : tout corps protoplasmique ne naît que par /’ extension ou la multiplication d'un protoplasme préexistant. La filiation qui (théoriquement) peut le rattacher aux substances proprement chimiques, se perd dans une évolution dont nous ne pouvons apprécier ni les moyens, ni les stades, ni la durée.

IL Irritabilité. — C'est au protoplasme qu’on attribue essentiellement la propriété d’irritabilité (autant vaut dire de sensi-motricité) à l’égard des excitants. Il la manifeste visiblement dans ses formes les plus simples par la production et le retrait d’expansions, de pseudopodes , quand il est nu et même par le déplacement de ses granules à l’intérieur de la membrane cellulaire, quand il s’en revêt, comme cela peut se voir dans les végétaux. (Expér. sur les Charas.)

III. Constituants chimiques. — Si le protoplasme n’est pas une matière que nous puissions définir chimiquement, il est néanmoins caractérisé par la présence constante de corps chimiques, dont la

Fig. 10. — Enclaves protoplasmiques de cellules d’un cotylédon de pois.

st, grains d’amidon ; a, grains d’aleurone ; i, espaces intercellulaires (d’après Van Tieghem).

PROTOPLASME

complexité moléculaire paraît nécessaire à l’exercicede ses fonctions et qui lui servent comme de base. Ces corps sont les albuminiod.es. La cellule en contient de diverses sortes. Son noyau renferme surtout des nùcléines. Le 'protoplasme proprement dit contient des globulines, de T albumine, de la fibrine , etc. L’analyse chimique portant sur des cellules aussi simples que possible, comme les globules du pus, relève à côté des albuminoïdes un grand nombre d’autres substances, telles que lécithine , glycogène, graisse, cholestérine, substances extractives, etc. Il a déjà été dit plus haut que de tels corps ne participent pas précisément à la nature du protoplasme, mais représentent souvent des inclusions de substances élaborées par lui et gardées en provision, soit qu’elles doivent être rejetées, soit qu’elles doivent être retransformées. Quelles liaisons chimiques directes ont-elles avec le protoplasme? Pour certaines, cette liaison semble devoir être nulle, quand, à l’exemple de la graisse, ces corps sont en amas visibles dans la cellule.

Pour d’autres, on peut hésiter à trancher la question, notamment pour le glycogène et le saccharose, qui se laissent si difficilement arracher de la cellule tant que celle-ci est vivante (Brasse). — Dans les cendres des cellules de pus on trouve les métaux suivants: sodium, potassium, fer , magnésium , calcium, unis à Y acide phosphorique et au chlore.

IV. Richesse en eau. — Le protoplasme est très riche en eau (70 p. 100 dans certaines cellules végétales), et il est impossible de la lui faire perdre au delà d’une limite assez restreinte sans détruire ses propriétés et sans doute la composition qui les lui confère. Les rapports du protoplasme avec l'eau ne sont pas ceux des substances ordinaires, c’est-à-dire de celles qu’on peut appeler solubles et qui de l’état solide passent à l’état proprement liquide, quand l’eau les imprègne en suffisante quantité ; ils se rapprochent par contre de ceux des substances dites colloïdes, comme l’amidon, la gélatine, la gomme, l’albumine (corps provenant, du reste, généralement des êtres organisés) et qui subissent dans l’eau, non une dissolution d’un poids déterminé de leur masse,

Fig. 11. — Cellule d’un poil de chélidoin .

n, noyau avec son nucléole. — Les flèches indiquent le sens dans lequel sont déplacés les granules protoplasmiques.

PROLEGOMENES.

mais un gonflement de toute celle-ci, fait pour l’explication duquel Naegli a imaginé une théorie particulière, la théorie micellaire.

1. Théorie micellaire. — Graham, en partant de ses expériences sur la diffusion, a divisé les corps en cristalloïdes et colloïdes. Les premiers sont nettement solubles et diffusent facilement à travers les membranes ; les seconds ne se dissolvent que sous une forme spéciale et ne traversent pas les membranes ou ne les traversent que très difficilement. Les rapports de l’eau et du corps dissous sont évidemment très différents dans les deux cas.

D’après Naegli, la solution dans le premier cas est moléculaire , tandis que dans le second cas elle est micellaire. Qu’est-ce qu’une micelle? — C’est, suivant le même auteur, un groupement plus ou moins complexe de molécules, qui constituent une unité nouvelle (la micelle), de même qu'une molécule est un groupement plus ou moins complexe d’atomes (la molécule).

11 interviendra donc ici, en plus de la liaison qui rattache les atomes pour constituer la molécule, une liaison nouvelle qui rattache les molécules entre elles pour constituer la micelle, unité d’un ordre supérieur.

2. Molécules et micelles. — Quand nous mettons un morceau de sucre à fondre dans l’eau, ses atomes restent unis dans sa molécule ; mais ses molécules se séparent complètement et nagent, pour ainsi dire, dans l’ensemble liquide, au milieu des molécules d’eau. Quand nous mettons de l’amidon dans l’eau, ce que l'eau sépare ce ne sont pas les molécules d’amidon, mais les groupements de celles-ci qui forment les micelles. Ce sont ces groupements, naturellement très supérieurs en grosseur aux molécules, bien qu’invisibles au microscope, qui, en réfractant inégalement la lumière, donnent à la solution une teinte mate et opalescente et qui, mis en présence de la membrane d’un dialyseur, refusent de la traverser.

Les micelles ne sont pas nécessairement composées de molécules semblables, mais peuvent résulter de l’association de molécules chimiquement différentes. La liaison qui dans la micelle rattache les molécules entre elles est souvent assez forte pour ne céder qu’à des moyens physiques ou chimiques énergiques (chaleur, acides minéraux, fermentation). Ceci est à rapprocher de ce qui a été dit plus haut de la difficulté d’extraire l’amidon et le saccharose des tissus de la plante, pendant que celle-ci est vivante, et de la facilité relative avec laquelle elle les cède, quand elle a été tuée par la chaleur.

Limites indécises. — Comme on le comprend du reste, il y a nombre de ces limites où il est difficile de décider ce qui est molécule et ce qui est micelle. On peut se demander par exemple si les molécules du glycose, en s’hydratant et en se condensant, constituent directement la micelle d’amidon, ou bien si l’amidon lui-même a une forme moléculaire qui, en se condensant à nouveau, devient la forme micellaire et lui donne l’aspect qu’il a dans l’empois. Cette dernière interprétation est la plus probable. Soumis à l’ébullition, l’amidon subit une première modification qui le rend plus soluble et facilite sa transformation en glycose. Les ferments de l’organisme animal savent distinguer cette modification préliminaire. La salive (ptyaline) ne transforme pas l’amidon cru en glycose (et maltose), mais seulement l’amidon qui asubi la cuisson. Le suc pancréatique (amylase) agit sur l’amidon même quand il n'a pas été modifié par l’ébullition (CI. Bernard). Le suc pancréatique aurait donc la propriété de faire le glycose à partir d’un groupement micellaire, tandis que la salive ne sait le faire qu’à partir d’un groupement moléculaire.

PROTOPLASME

D’après certains indices, on peut supposer à la micelle une forme analogue à celle des cristaux. C’est ce que semble indiquer le double réfraction que présentent une foule de corps organisés à la lumière polarisée, témoins l’amidon, la membrane cellulosique, la substance musculaire et le protoplasme lui-mème.

3. Micelles composées. — De même que les molécules peuvent se grouper entre elles pour former des molécules plus complexes, de même les micelles peuvent s’associer les unes aux autres pour réaliser des formes composées. Leur mode d’association, tel qu’on le suppose, est imaginé pour expliquer certains faits, qui caractérisent les substances colloïdes. Plus haut on a vu que l'unité micellaire (groupe de molécules) a été admise pour rendre compte de la résistance que ces substances colloïdes éprouvent à traverser les membranes. Ces mêmes corps, quand on les mélange avec l'eau, présentent un autre caractère qui de nouveau contraste avec ce que nous montrent les corps cristalloïdes.

4. Disposition réticulée. — Ces derniers mis en contact avec l'eau s’y dissolvent plus ou moins totalement, suivant un coefficient de solubilité attaché à chacun d’eux ; tellement que le surplus, s’il y en a un, reste distinct et facilement discernable. Avec les premiers il n'en est pas ainsi ; toute l’eau se mélange en toutes proportions avec tout le corps. — D’autre part, les corps cristalloïdes, une fois dissous, ont la mobilité même du liquide qui leur sert de véhicule. Les corps colloïdes, et ce caractère est important, peuvent au contraire se mélanger à une grande quantité d’eau, sans se liquéfier à proprement parler ; ils restent visqueux, comme leur nom même l’indique. Ils semblent absorber l’eau, mais ne pas se mélanger à elle intimement. Pour qu'un corps qui contient beaucoup d’eau conserve une certaine rigidité, il faut que sa substance reste d’une certaine façon partiellement solide et continue, autrement dit qu’elle ail la formed’une charpente réticulée ou trabéculaire.

5. Rapports avec l’eau. — Dans l’arrangement qu’elles forment entre elles, les micelles se soudent donc les unes au autres de manière à former un réseau, dont les mailles sont susceptibles d’amplifications extrêmement variées. Il n’en faudrait pas conclure que les molécules ou les micelles qui les forment aient avec l'eau des rapports de simple contiguïté : les choses se passent beaucoup moins simplement. Naegli admet que dans les corps organisés l’eau se présente sous aü moins trois états différents, qu’il distingue sous les noms d'eau de constitution ou de cristallisation , d'eau d'adhésion et d’eau de capillarité. La première désigne les molécules d’eau qui sont unies chimiquement et en quantité déterminée avec les molécules de la substance organisée ; la seconde désigne celles qui sont retenues physiquement à la surface des micelles par attraction moléculaire; la troisième désigne celles qui, en dehors de la sphère d’attraction, remplissent les intervalles des micelles, c’est-à-dire les mailles plus ou moins extensibles du réseau. De la première à la seconde on passe insensiblement par une série de couches dans lesquelles l’attraction moléculaire va diminuant. L'eau de constitution est tixe ; l’eau d’adhésion présente une mobilité relative ; l'eau de capillarité est entièrement mobile. Quand on se sert d’une membrane organique, pour en faire la cloison d’un dialyseur, la diffusion ne peut s’accomplir que par l’eau de capillarité et l’eau d'adhésion (Pkeffer).