III. — Noyau

Le noyau a été observé pour la première fois par 1L Brown dans les cellules végétales. On le décrit et on le ligure souvent comme une vésicule arrondie ou ovoïde noyée dans le protoplasme. En réalité, il a des lormos assez variables, non seulement suivant les espèces cellulaires, mais aussi suivant les phases d’activité ou de repos de la cellule. Il peut être allongé comme dans les librescellules des muscles lisses, ramescent comme dans certaines cellules des invertébrés, filamenteux ou pointu et situé à l’extré-

PROLEGOMENES.

Cellules à noyaux bourgeonnants de la moelle des os (d’après M. Duval).

Fig. 12.

mité de la cellule, comme dans les spermatozoïdes de beaucoup d'espèces. 11 possède une structure plus accusée et plus typique qui'

celle du protoplasme et cette structure varie également avec les phases de son activité, en particulier, dans le phénomène de la division cellulaire indirecte, dite cary ocinèse.

1 . Constitution chi mique. — Si nous laissons de côté les phénomènes caryocinétiques, nous le voyons formé d’une charpente plus ou moins délicate, contenant un suc qui a tendance à s’y accumuler. Le réseau de cette charpente est une substance azotée particulière, la nuclèine , que Miescher a le premier cherché à isoler à l'état de pureté en utilisant les globules de pus et les spermatozoïdes des animaux (poissons), lesquels sont des noyaux de cellules. Cette substance est considérée par Kossel comme la combinaison d’un corps albuminoïde avec un complexe atomique renfermant de l'acide phosphorique ; c’est une nucléo-albumine. On la décompose, en effet, assez facilement en albumine et en bases azotées (adénine, hypoxanthine, guanine, xanthine) en même temps que de l'acide phosphorique se sépare. Avec elle coexiste dans le noyau une autre nucléoalbumine, la paranucléine.

Ces substances sont ce qu’en d’autres termes on appelle la chromatine , nom exprimant leur pouvoir particulier d’attirer et fixer certaines substances

colorantes et qui est utilisé dans les procédés histologiques pour faire apparaître le noyau des cellules.

II. Fonctions propres du noyau. — Ainsi l’observation microscopique constate dans le noyau des changements visibles très considérables, comme elle en constate aussi dans le protoplasme ;

région buccale d’une salamandre (d’après Flemming).

1, limite du corps cellulaire : 2, gros noyau formé d’un peloton filamenteux.

PROTOPLASME

et les uns et les autres ont à première vue une signification très différente. Le protoplasme par ses déformations apparentes, scs éliminations de substances sécrétées, assure la réaction de la cellule contre le milieu qui lui fournit des excitations; le noyau veille à la conservation de l'espèce Cellulaire, en tout cas il assure a la cellule une descendance, une pérennité, sous une forme ou semblable ou légèrement modifiée par l’évolution. Le premier réalise les fonctions de la cellule actuelle; le second conditionne sa régénération, c’est-à-dire lui prépare une nouvelle existence. — La substance essentielle du noyau qui est le support de ces importantes fonctions est ce qu’on appelle son idioplasme on plasma gertninatif.

111. Division du travail cellulaire. — Le noyau et le protoplasme assument de la sorte des fonctions éminemment distinctes, qui indiquent jusqu’à quel point la division du travail est déjà poussée dans cet organisme en miniature, qu’est une cellule. Néanmoins, il ne faudrait pas croire, ici pas plus qu’ailleurs, à une localisation exclusive des fonctions. Le noyau et le protoplasme sont dépendants l’un de l’autre. Si, en effet, le premier représente étroitement la création nutritive dans ce qu’elle a de plus perfectionné, la génération, et l’autre, la dépense énergétique dans ce qu’elle a de plus manifeste, le mouvement extérieur, il ne faut pas oublier que ces expressions désignent des aspects différents ou opposés du cycle vital, mais ne sont pas des phénomènes isolables, conditionnés qu’ils sont l'un par l’autre pour l'accomplissement de ce cycle sans cesse renaissant.

Dissociation expérimentale. — L’analyse expérimentale s’est exercée à établir ces rôles différents. Quand on coupe un infusoire en deux fragments, dont l’un contient le noyau, on voit ce fragment non seulement survivre, mais reconstituer l’être en entier, tandis que le fragment non nucléé périt fatalement (Nusbaum). J’ai fait remarquer que cette expérience est au fond la même que celle ({u on réalise depuis Waller sur les éléments nerveux et qui y donne les mêmes résultats. Toute fibre nerveuse séparée de sa cellule (on pourrait dire du noyau de sa cellule originelle), dégénère après quelques jours et finalement disparaît. Cette loi est générale. Le fragment protoplasmique garde ses réactions caractéristiques pendant le temps de sa survie; le nerf séparé de son noyau ganglionnaire reste excitable (Longet), le segment retranché d un infusoire est capable de mouvements (Balbiani) ; mais la mort après un certain délai est fatale.

Par là nous voyons que le noyau ne conditionne pas seulement

PROLÉGOMÈNES

l’existence future de la descendance de la cellule, mais aussi la conservation de la cellule elle-même. Dès qu'il fait défaut, l’équilibre nutritif du protoplasme est détruit, l’édifice organique .s’écroule. Les opérations de la caryocinèse et de la division indirecte ne représentent pas seules son activité, mais seulement une forme caractéristique de cette activité. Le noyau existe, en effet, dans des cellules qui, comme les cellules nerveuses adultes, ont, si on peut dire, passé l’âge de la reproduction, et on voit que son rôle y reste essentiel. — CL Bernard voyait dans le noyau de la cellule l’agent de ses synthèses. Pour la synthèse morphologique, celle qui construit les formes organiques à l’aide de matériaux chimiques euxmêmes plus ou moins compliqués, cela ne fait guère de doute; mais pour la synthèse chimique, qui édifie des corps réalisables en dehors de l’être vivant, ses agents sont d’un ordre moins élevé, pour spéciaux qu'ils puissent être.

Expérience inverse. — Si dans la cellule, le protoplasme est voué à la mort quand on l’isole du noyau, que devient ce dernier quand on l’isole du protoplasme? L’expérience montre qu’il est lui aussi incapable de vivre séparément et qu’il est condamné à la mort. C’est ce qu’a vu Verworn en opérant sur un grand radiolaire ( Thalassicola ), sur lequel le noyau visible à l'œil nu peut être extrait du protoplasme. Même résultat chez les infusoires. Mais le noyau, d’autre part, avant de mourir, peut manifester son activité particulière. Si comme l’a fait Demoor, sur les cellules de filament de Spirogyra , on réussit à tuer isolément le protoplasme, en faisant agir sur lui certains agents comme le chloroforme, l’hydrogène, le froid, on voit le noyau présenter encore pendant quelque temps les phases de la caryocinèse, mais sans aboutir à la division de la cellule, ni à la formation de la membrane cellulosique.

1. Constitution. — La constitution du noyau a été éclairée par les travaux de ’ JpLEMMING, BÜTSCHLI, StRASBURGER, VAN BeNEDEN, VAN B\MBEKE, BaLBIANI, GUIGNARD,

1 Lo)i, et tant d’autres à leur suite. Ce corps arrondi, qu’on décrivait autrefois comme une vésicule pleine de liquide, a une constitution en réalité compliquée. Sa substance nullement homogène est spongieuse ou réticulée, contenant dans ses mailles un liquide ou suc nucléaire. La trame réticulée est dite substance chro-

Fig. 14. — Amibe sectionnée en] deux parties.

L’une [a] renfermant le noyau survivra ; l’autre (b) séparée du noyau périra plus ou moins rapidement (Metchnikoff).

PROTOPLASME

matique ou chromatine , en raison (le son avidité pour certaines matières tinctoriales (les couleurs dites acides). Le liquide est dit substance achromatique ou achromatine , en raison de son peu d’avidité pour ces mêmes couleurs.

Le réseau est formé d’un ou plusieurs filaments, dits mitomes ou filaments chromatiques, qui s'enroulent et s’entre-croisent un grand nombre de fois, en donnant à l’ensemble l'aspect réticulé.

Ce sont les caryomitomes, analogues aux réseaux ou cytomitomes du protoplasme, mais beaucoup plus accusés et mieux visibles. Le caryomitome est à son tour formé par une suite de grains ou corpuscules ( carymicrosomes ) disposés en chapelet. Dans le noyau, c’est le filament qui se colore ; dans le mitome,

Hi¬

Fi g. la. — Mérotomie expérimentale de Stentor ( infusoire cilié ) (d’après Balbiani).

a, tronçon antérieur; m, tronçon moyen ; p, tronçon postérieur; m\ m-, m3, m'+, stades de régénération du tronçon moyen (d’après Metchnikoffï.

c’est le grain qui, en dernière analyse, prend la teinture. Ces grains sont donc la substance chromatique autant qu’on peut la distinguer. Cette substance chromatique est formée d'une matière phosphorée albuminoïde chimiquement définie, la nucléine , qui fixe fortement la safranine. La substance qui rattache les grains et qui ne se colore pas est dite la linine.

2. Les nucléoles. — Sous le nom de nucléoles on a souvent décrit des formations qui ne sont pas équivalentes. Les unes sont de gros nœuds du réseau chromatique composés par conséquent de nucléine et colorables eux-mêmes par la safranine. Les autres sont de gros grains d’une autre substance dite paranucléine se colorant par le carmin et non par la safranine.

3. Phases de la division indirecte. — Le division indirecte d’une cellule, comprend un certain nombre de phases qui se suivent dans l’ordre suivant et dont chacune se caractérise par une appellation distincte. Nous adoptons pour les décrire les appellations et le classement de M. Duval qui sont des plus clairs.

1° Peloton chromatique ou spirème. — Le filament s’épaissit, se raccourcit, se condense en prenant l’aspect d’un fil pelotonné bien visible.

2° Filament en rosette. — Le filament chromatique toujours plus épais, mais toujours continu, se plie en anses radiaires, qui forment une rosette à étoile ( monaster chromatique). — Mais de plus la membrane du noyau a disparu et des modifications parallèles apparaissent dans le protoplasme. Dans deux points opposés, séparés par le noyau, se forment des centres (centrosomes) desquels s’irradient des rangées de microsomes dessinant deux étoiles ( amphiaster achromatique).

3° Anses chromatiques. — Les angles extérieurs de la rosette chromatique se

PROLÉGOMÈNES

disjoignent, pendant que les angles intérieurs persistent ; il en résulte des anses indépendantes, qui sont les anses chromatiques mères , en nombre régulier et fixe (24 dans certaines cellules, 12 dans d’autres, etc.). D’autre part, dans le protoplasme, les deux étoiles dessinées par les microsomes prolongent leurs

Fig. 16. — Début de la caryocinèse.

A, phase du peloton chromatique; B, phase du monaster chromatique (P, P, centres ou asters achromatiques) ; G, phase de la formation des anses chromatiques (F, F, fuseau achromatique) (d’après M. Duval).

rayons du côté du noyau, traversent le champ nucléaire, en allant d’un pôle à l'autre et constituent ainsi les filaments bipolaires ou connectifs achromatiques - Leur ensemble forme le fuseau achromatique.

4° Plaque et couronne équatoriale chromatique. — Les anses s'orientent sous la

Fig. 17. — Suite de la caryocinèse.

D, phase de la plaque ou couronne équatoriale (PE); E, phase du dédoublement longitudinal des anses chromatiques (deux seulement sont représentées); F, phase du dédoublement de la couronne équatoriale (deux anses mères seulement, quatre anses fdles) (d'après M. Duval).

forme d’une couronne circulaire dont le plan est perpendiculaire à l'axe du fuseau ; chaque anse a la forme d'un angle dont le sommet est en contact avec un des filaments du fuseau et ses deux branches sont situées dans le plan de la couronne équatoriale qu’elles forment par leur ensemble.

5° Dédoublement des anses chromatiques. — Cette phase est caractéristique et

PROTOPLASME

essentielle. Chaque anse chromatique se fend et se dédouble longitudinalement dans ses deux branchesou, suivant la comparaison deM. Duval, chaque V chromatique devient un douille V (W). Chaque anse chromatique-mère donne deux

Fig. 18. — Suile de la caryocïnèse.

G, 11,1, stades successifs de la phase d’orientation dicentrique ou d’émigration polaire des anses-filles (d’après M. Duval).

anses chromatiques-filles. La couronne équatoriale est devenue une double couronne dans laquelle les anses dédoublées sont encore enchevêtrées.

Cette phase est comme le point culminant du processus de la caryocinèse, elle termine le travail d’analyse, de bipartition aussi égale que possible, qui

Fig. 19. — Fin de la caryocinèse.

.). K, stades de la formation du diaster chromatique; L, début de la reconstitution du noyau de chaque cellule-iille (stade du spirème) (d’après M. Duval).

d’un noyau et d'une cellule 'tire deux noyaux appartenant à deux cellules distinctes. Toutes les phases consécutives vont réaliser un travail inverse de restitution de ces parties en leur état primitif.

0° Dédoublement de la couronne équatoriale. — Les anses de 1 une des deuxeouronnes s’orientent toutes du côté de l’un des pôles et les autres toutes du côte de l’autre pôle, en tournant d’abord individuellement leur angle dans la direc-

lion les unes de l’un, les autres de l’autre de ces deux pôles; il y a dédoublement de la couronne.

7° Orientation dicentrique des anses-filles. — Après avoir orienté leur pointe vers les pôles, les anses-filles glissent le long des filaments du fuseau et vont converger vers les pôles.

8° Double couronne polaire. — La convergence des anses-filles autour des pôles réalise une double couronne polaire. Les anses jusque-là indépendantes soudent chacune de leurs brandies libres avec la branche de l’anse voisine à droite et à gauche et réalisent deux rosettes ou asters chromatiques , un à chaque pôle ( diaster chroma tique) .

9° Achèvement des noyaux nouveaux. — Le filament de chaque rosette s’amincit pendant qu’il s’allonge, perd sa forme régulière et se convertit en un peloton compliqué ; il y a formation d’un double spirème puis d’une masse d’aspect réticulé, qui s'entoure d’une membrane. Le noyau a alors repris sa forme et sa structure primitives.

Des modifications parallèles moins importantes ou en tout cas moins visibles se produisent dans le protoplasme également à partir du momentoù la couronne équatoriale se dédouble. Le corps cellulaire présente alors un étranglement en son milieu, dans le plan même de l’équateur. Cet étranglement, en s’accusant, aboutit à la séparation des deux corps cellulaires nouveaux. Dans les cellules végétales où le protoplasme est entouré d’une membrane de cellulose, il y a formation d’une cloison qui divise la cavité de la membrane primitive en deux cavités contenant les cellules nouvelles, c’est la lame équatoriale ou plaque cellulaire.

IV. Centrosome. — En somme, dans le phénomène de la division mitosique de la cellule, nous voyons se dérouler une série de changements morphologiquement reconnaissables qui affectent particulièrement le noyau, mais auxquels le protoplasme n'est pas complètement étranger. De plus, ces changements semblent déterminés par la position et l'influence initiale d’un corps particulier, le centrosome , que les uns rattachent au noyau, les autres au protoplasme, pendant que d’autres, par ailleurs, vu l’importance de ce corps, lui attribuent, à lui et à la sphère attractive dont il concentre les rayons, la valeur d’une partie constituante de la cellule à l’égal du protoplasme et du noyau.

Le centrosome ou corpuscule polaire, avec la sphère rayonnée qui en émane, a été étudié par van Beneden, Henneguy, Vialleton, Fol, Carnoy, Guignard et nombre d’auteurs. Les opinions sont encore partagées sur son origine et sa permanence. Carnoy le fait sortir du noyau et émigrer dans le protoplasme au moment où la division se prépare ; puis après celle-ci ce petit corps rentrerait dans le noyau (Hertwig). Il ne serait autre qu'un nucléole pouvant ainsi quitter sa place et la reprendre. Dans cette manière de voir il appartient, en somme, au noyau dont il augmente l’importance directrice dans le phénomène de la division indirecte. Par contre,

PROTOPLASME

Guignard admet sa persistance comme élément du protoplasme.

V. Fonctions. — La cellule ou le plastide ou, si l’on veut, le protoplasme dont cet organite est essentiellement composé, forme comme l'axe moyen autour duquel se constitue la science physiologique ou biologique. Au-dessous de ce stade d’organisation, nous allons par degrés vers des éléments proprement chimiques ou minéraux; au-dessus nous trouvons une organisation dans laquelle ces plastides ou cellules entrent à leur tour comme éléments constituants. L’importance et l’intérêt de ces organismes-éléments sont

Fig. 20. — Cellules montrant le centrosome et la couronne des rayons qui en parlent.

a, cellule pigmentaire du brochet ; b , leucocyte d’une larve de salamandre; c, celluleœuf en train de se divis.er (d’après Boveri).

dans les caractères unitaires qu'ils présentent et qui ont été développés dans les généralités qui précèdent. Mais cette unité, ainsi qu’il a été dit, se dissimule sous une variété extrême de formes et d'aptitudes, utilisées dans les rapports qu’ils contractent entre eux pour former des unités d'un ordre supérieur; de même qu’elle masque en eux une composition complexe, des associations multipliées de substances diverses soumises à un renouvellement continu. La description de ce détail rentre dans ce qu’on appelle l’étude des fonctions.

Fonctions élémentaires et fonctions systématiques. —

Ces fonctions sont de tous ordres. Nous les partagerons en deux grands groupes. Le premier comprendra les fonctions élémentaires , c’est-à-dire celles des corps d’organisation plus simple qu’on a l’habitude d’appeler des éléments; le second, les fonctions systématiques, qui ont pour supports des unités nouvelles, des systèmes organisés par l’association, la synthèse des éléments précédents.

CO

PROLEGOMENES.

D. — IRRITABILITÉ

Définition. — Il est très difficile de donner une bonne définition de l'irritabilité. On peut dire de la plupart de celles qui ont été proposées qu’elles sont insuffisantes, et de certaines d’entre elles qu’elles n’expriment point franchement ce qu’elles supposent au fond. — Nous définirons l’excitabilité, la 'propriété qua la matière vivante de réagir aux actions extérieures dans le sens de ce qui lui est utile. s

Comme toute matière quelconque, l’être vivant est soumis à la loi de l’action et de la réaction. Mais chez lui cette loi prend une expression particulière qui tranche avec le caractère de simplicité quelle a dans la nature inanimée. Plus d’égalité ni de conformité entre l’action et la réaction. L’action du moment présent se complique de l'intervention d'une foule de résidus, laissés dans la substance par les actions et même les réactions antérieures. Le passé intervient dans le présent et la réaction nous étonne, non par la complexité de son mouvement qui en soi peut être assez simple, mais par l'appropriation de ce mouvement aux besoins de la substance excitée. Autrement dit, le rapport entre l’excitation et le mouvement produit n’est plus dans l’équivalence numérique du second avec la première, mais dans le profit que celui-là doit retirer de l’indication fournie par celle-ci.

L Instabilité de la matière vivante. — Pour qu’une telle relation puisse s’établir entre l’attaque de la substance vivante et la réponse qu’elle y tait, il faut évidemment qu’une mécanique intérieure très compliquée s’interpose entre les deux ; mais nous sommes prévenus que dans la substance vivante une telle complexité existe et nous l’y trouvons à partir des éléments chimiques qui la composent. Les principes immédiats dont elle est formée, aussi bien que ceux qui y sont inclus à l'état de réserves, sont des corps remarquables par leur mobilité. et leur instabilité. Le jeu régulier de la formation de ces corps et de leur décomposition nous éclaire déjà sur la mécanique particulière de l’excitabilité. Pendant la iormation de ces corps, il s’amasse en eux, d’une façon qu'on peut dire silencieuse, une provision d’énergie. Cette provision se maintient à l’état dit potentiel , c’est-à-dire disponible, autant de temps que le corps ne subit pas d’action, de sollicitation, d’ébranlement extérieur. Cet ébranlement vient-il à se produire, l'équilibre instable des molécules composantes du corps se trouve rompu, 1 énergie est, comme on dit, libérée, et elle manifeste ces effets

IRRITABILITÉ

moteurs qui nous surprennent par leur intensité si supérieure à celle de leur cause immédiatement provocatrice.

Schème élémentaire. — Donc, dans le langage purement chimique, la substance excitable c'est, celle qui possède de /'énergie potentielle , celle qui est explosive. L'excitant, c’est l’agent qui produit l’ébranlement destructeur de l’équilibre moléculaire. La réponse, c’est le mouvement plus ou moins apparent qui naît de cette énergie déchaînée. Tel est le schème primitif et élémentaire qui sert de base à 1 irritabilité. Il nous explique en particulier la disproportion souvent si énorme qui existe entre la réaction provoquée et la cause provocatrice. Sans la condition d’une réserve d’énergie, qui peut se dépenser sous une sollicitation extérieure, l’irritabilité ne serait pas possible. Mais cette condition ne représente pas toute 1 irritabilité , et, pour en éclairer le mécanisme d’une façon même simplement approximative, il faudrait faire au schème précédent des adjonctions nombreuses que nous ne sommes pas présentement à même de formuler. Nous pouvons dire à peu près quelle est la nature de l’énergie qui est dépensée et les corps qui la fournissent en se décomposant, mais le jeu intérieur des leviers, la machine proprement dite qui utilise cette énergie nous est inconnue dans son détail.

IL Rapport qualitatif du mouvement provoqué au mouvement excitateur. — Ce que nous pouvons le mieux apprécier, c'est le travail extérieur accompli par 1 être ou tissu irritable. Le travail est très varié suivant la nature de 1 élément considéré. Il a par contre une certaine fixité dans un même élément irritable.

Ce que nous pouvons également bien apprécier, c est la nature ou la forme de l’ébranlement, de l’irritant par lequel nous provoquons la manifestation responsive du tissu irritable, et cela parce que nous sommes maîtres de le choisir à notre gré. Ainsi, la réponse peut être variée comme forme et 1 attaque peut être variée aussi comme procédé, quel rapport y a-t-il de 1 une a 1 autre ? C est la une question d’ordre expérimental dont la solution peut éclaiiei le phénomène de l'irritabilité. Voici ce que nous apprend 1 expérience . 1° Si nous choisissons un élément irritable et que sur lui nous essayions une série variée d'excitants, il n’a guère qu’une façon de répondre, toujours la même, spécifique en un moL 2° Si nous choisissons un excitant et qu’avec lui nous interrogions une série variée d cléments excitables , il provoque une série variée de réponses conformes à ta manière d'agir de ces éléments.

Par là, nous voyons déjà tout ce que la fonction d’irritabilité a introduit de nouveau dans celle loi fondamentale de l'action et de la réaction, à laquelle elle

PROLÉGOMÈNES

se rattache au fond. De la nature inanimée l'être vivant a conservé l'inertie , en ce sens qu’il ne manifeste ses propriétés que s'il est irrité, c’est-à-dire sollicité du dehors. Mais sa réponse n'est pas modelée sur L'attaque : la modalité de celle-ci est indépendante de la nature de l’excitant et dépendante de la nature de l'être excité.

Mécanisme de l’excitation. — Dans notre langue, nous n’avons qu’un seul mot pour exprimer 1 état de la matière qui vient d’être excitée et qui aussitôt 'a répondre à 1 action du dehors et l 'acte par lequel les choses extérieures engendrent cet état: c’est le mot « excitation » qui a de la sorte tantôt un sens passif, tantôt un sens actif. Nous-mêmes, à chaque instant, nous sommes en état d'excitation du fait de ceux qui nous entourent et en acte d’excitation quand nous intervenons contre eux de la même manière.

L état d excitation est avant tout un changement, une perturbation, ayant pour effet la rupture d’un équilibre instable, préexistant dans l’être vivant. L’acte de 1 excitation doit donc consister, lui aussi, dans un changement, une perturbation, un ébranlement général ou limité du milieu, qui affecte l’être vivant. Nous sommes prévenus que ce changement-cause est inadéquat au changementeffet qu il va produire. C’est l’originalité de cette transmission énergétique que de créer, dans son parcours à travers la matière vivante, un flot grossissant, en déchaînant les énergies latentes qui viennent s’ajouter à lui, pour produire un effet cumulatif. La petitesse de la cause contraste avec la grandeur de l’effet. Les lois de la transmission mécanique n’en sont pour cela nullement violées; car on voit très bien que si l'effet dépasse la cause, c’est qu’il n’est pas contenu en elle tout entier, mais qu’il se réclame d'autres causes, d’autres conditions si l’on préfère ce mot, sur lesquelles il a pouvoir pour les rendre efficientes de latentes qu’elles étaient.

Deux ordres de causes, les unes efficientes, les autres déterminantes. — En ceci l’être irritable se prête à une analyse de la notion de causalité, qui nous y fait distinguer bien nettement deux ordres de causes : les unes efficientes, qui se réclament étroitement de la loi de la conservation de l’énergie ; les autres déterminantes, qui y échappent par un certain côté, mais qui n’y échappent que parce qu’elles ont une influence hiérarchique directrice sur les premières. Et par cet exemple également nous saisissons un des traits de l’organisation de 1 énergie dans l’être vivant. Les énergies ne font pas que s'y équivaloir, elles s'y commandent ; elles ne sont pas seulement juxtaposées et successives, elles sont aussi superposées, progressives ou régressives, convergentes ou divergentes, suivant le cas.