I. — Les formes de l’irritabilité

Los mots irritabilité, irritation, agents irritants ou excitants, sont d’un fréquent emploi. Ces mots, il faut en être prévenu, n'ont pas exactement le même sens dans la langue de tous les auteurs. Poulies uns, ils gardent étroitement la signification qui répond à la définition donnée plus haut ; pour d’autres, ils englobent des phénomènes qui n’ont avec les précédents que des liaisons d’analogie et qui, par certains côtés, s’en distinguent franchement. Des exemples feront comprendre ces différences.

IRRITABILITE.

I. Irritabilité fonctionnelle, nutritive, formatrice . — Virchow distingue trois formes de l'irritabilité : une qu’il appelle fonctionnelle , une antre qu’il appelle nutritive , et une troisième qu il appelle formatrice. La première correspond exactement à l’irritabilité, telle qu’on la définit ordinairement et telle que nous l'avons décrite : c’est l'irritabilité proprement dite, c’est-à-dire la propriété qu’a l'être vivant de dépenser ses réserves, de se dépenser luimème en produisant un travail contre l’extérieur, quand ce dernier vient à le solliciter par ses perturbations. Mais cette dépense appelle une reconstitution, et cette reconstitution, c’est la phase essentielle de ce qu’on appelle la nutrition. Or, pour Virchow, dans cette restauration, soit qu’elle compense simplement la destruction, ce qui est le cas de la nutrition ordinaire, soit qu elle la couvre au delà, ce qui est le cas du développement embryogénique, c’est encore l’irritabilité qui intervient et qui prend la forme nutritive dans le premier cas, formative dans le second. — Ces deux formes sont au fond très semblables et méritent à peine d’être distinguées.

Discussion. — Même si nous les réduisons à une même modadalité qui soit l’irritabilité nutritive, y a-t-il lieu de distinguer une irritabilité qui ne soit pas fonctionnelle et qui concerne spécialement la nutrition? — Puisqu’on en discute, c’est qu il y a des raisons de l’admettre et des raisons de s’y refuser. Les deux ordres de phénomènes présentent à la fois des analogies et des différences. Les analogies sont en ceci que, 1° le milieu alimentaire entre en contact avec l’être vivant, comme le milieu excitant; la nutrition est, comme le fonctionnement, un conflit entre l’être et son milieu. 2° Dans le conflit nutritif, comme dans le conllit fonctionnel, c’est moins la nature des choses extérieures offertes par le milieu que leur arrangement intérieur et leur utilisation par la substance vivante qui sont caractéristiques. L’être vivant manifeste donc ici encore une propriété tout à fait singulière, inconnue ou méconnaissable en dehors de lui, celle qui consiste, à l'aide de matériaux disparates, à créer des formes régulières et spécifiques, à édifier des structures délicates et compliquées, à ajouter à la matière reçue du milieu l’organisation qu’elle ne possédait pas; et tout cela du fait du contact ou du conflit avec ce milieu. — On peut seulement dire que le mot irritabilité ne traduit pas d’une façon expressive cette propriété si profonde, dont l’irritabilité fonctionnelle nous donne une image plus perfectionnée et plus saisissable, mais déjà déformée.

IL L’excitant et l’aliment. — Les différences dont il y a à tenir compte sont d’autre part assez accusées. Elles sont devenues

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très visibles, surtout depuis que le point de vue énergétique s'est introduit dans les sciences biologiques et y joue un rôle, pour un temps, prépondérant. De ce point de vue, l’excitant et l’aliment sont deux choses très différentes : le premier est ce que l'on appelle une énergie de dégagement , c'est-à-dire une énergie nullement efliciente, mais simplement provocatrice et jusqu'à un certain point directrice des phénomènes fonctionnels; le second représente, lui, bien réellement cette énergie efficiente , qui va se mettre en réserve et sera, à un moment donné, employée par le premier. Dans les êtres supérieurs hautement organisés, cette distinction s’est traduite anatomiquement ; l’énergie efficiente est canalisée par un tissu qui est l’appareil vasculaire, tandis que l’énergie excitatrice est canalisée par un autre tissu différencié qui est le système nerveux. Dans ce cas, l'aliment doit être distingué de l’excitant sous peine de confusion absolue. Lorsque, par contre, on descend la chaîne des êtres et qu’on arrive aux plus simples d’entre eux, la distinction tend à s’amoindrir et à s’effacer. Dans l’être monocellulaire, comme ces localisations ne s’expriment plus anatomiquement, ou qu'en raison de sa ténuité nous ne savons pas découvrir ce qui en peut subsister, il semble que les phénomènes qu elles caractérisent se soient eux-mêmes confondus. Il n'en est rien. Dans tout élément vivant, nous devons toujours distinguer un cycle excitateur distinct du cycle énergétique, et l’un et l’autre se prêtent encore à une analyse plus détaillée.

4. Cycle excitateur et cycle énergétique. — Soit, comme exemple, une amibe dans une goutte d’eau; par des actions de contact, des chocs d’induction, des substances chimiques répandues dans le milieu (toutes conditions qui ne représentent que de simples ébranlements) nous provoquons dans cet être des manifestations motrices (expansions et retrait de pseudopodes). C’est là un phénomène de pure excitation, non essentiellement différent de celui qui provoque un phénomène réflexe dans la [grenouille décapitée. Si la perturbation apportée dans le milieu résulte de l’introduction dans celui-ci d’une substance, non plus chimique quelconque, mais nettement alimentaire, il y aencore excitation; mais celle-ci aboutit à des mouvements, qui ne sont plus stériles comme dans le premier cas, car ils ont pour résultat l’incorporation parfois mécanique de l’aliment (s’il est solide) ou tout au moins moléculaire (s’il est en solution). Et alors commence un cycle différent du cycle excitateur, le cycle énergétique, qui du reste le conditionne comme il est conditionné par lui, et celui-ci est bien un cycle dans le sens étroit, et non pas seulement métaphorique du mot; car il consiste non plus dans la progression d'une série d’états sans déplacement de la substance, mais dans un courant réel de celle-ci, avec transport également réel de l’énergie à travers l'être vivant.

Leur distinction. — Dans le cours de ce cycle, la matière et l’énergie d abord s’organisent, c’est-à-dire s’agrègent dans des édifices structuraux com-

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plexes el instables, puis se désorganisent, c’est-à-dire se désagrègent en ramenant ces composés à leurs éléments chimiques. La même matière ou la même énergie peut être, suivant les circonstances ou tour à tour un excitant et un aliment, mais l’emploi et la destination sont bien différents dans les deux cas.

Leur dépendance mutuelle. — Très distincts l’un de l’autre, les deux cycles ont entre eux des relations et des dépendances multiples. Nous avons vu plus haut comment le cycle matériel et énergétique dépend du cycle excitateur, en ce cens que l’aliment provoque d’abord par excitation (réflectivement en quelque sorte) les mouvements du protoplasme qui doivent l'incorporer à celuici, pour y subir la série de ses transformations. Il en dépend plus étroitement encore, car sans son intervention la série de ses transformations resterait incomplète. Celles-ci, avons-nous dit, sont d’abord organisatrices de la substance qui s’incorpore à 1 être vivant, puis désorganisatrices de cette substance. L’ébranlement excitateur intervient pour rompre l’équilibre des composés créés par la phase organisatrice et les libérer de l’énergie intérieure qu’ils ont accumulée en eux, autrement dit pour inaugurer la phase désorganisatrice de la matière vivante. Les deux cycles sont distincts dans une partie de leur trajet, ils sont confondus a partir du moment où la réaction motrice se dessine et ils s’achèvent ensemble.

2. Usure fonctionnelle et restauration. — Les manifestations de la vie qui nous sont apparentes, ce sont avant tout les manifestations extérieures. Or celles-ci ne peuvent se produire que par la destruction de la matière vivante, et cette destruction se lait à l’occasion de perturbations du milieu qui agissent comme excitants. Mais, à mesure que cette destruction a lieu, il se fait parallèlement une reconstruction, une création compensatrice, par l’organisation des aliments (en matière eten énergie). S’il nous est facile de comprendre comment un édilice fragile peut être détruit quand il est assailli du dehors par les impulsions même très faibles, il nous est par contre beaucoup plus malaisé d’imaginer comment il se reconstruit de lui-même sans cesse sur le même modèle : et c’est pourtant ce qui a lieu dans l’être vivant.

La seconde se guide sur la première. — A coup sûr, les forces nécessaires et les matériaux ne font pas défaut; ils sont toujours présents dans le milieu et nous savons bien que leur absence arrêterait tout. Ils pénètrent dans l’être avec facilité. Mais qui peut assurer leur mise en place et diriger la reconstruction avec une telle régularité? — Il sembleque ce soit la destruction elle-même. La reconstruction se modèle sur elle en grandeur et en qualité ; devient minima quand elle languit, s’active au maximum quand elle s’exagère. Chaque molécule dans sa chute en appelle une semblable que le milieu tient disponible, et elle va là où la place est vide, avec plus ou moins de retard ou de rapidité.

L irritabilité est l’enchaînement de deux phénomènes. — D’après cela, ce serait bien l’irritabilité qui gouvernerait non seulement le fonctionnement, qui est sa manifestation extérieure, mais la nutrition elle-même, qui en serait une conséquence moins immédiate, mais tout aussi certaine. Au fond, les deux phénomènes dépendent réciproquement l’un de l’autre ; ils n’existent jamais que I un par l’autre. Dans les êtres les plus inférieurs ils tendent à se confondre. A mesure que l’organisation s’élève, ils tendent à se différencier davantage et à se localiser dans des organes distincts. Mais cette localisation n’est jamais absolue parce que les deux phénomènes sans le concours mutuel qu’ils se prêtent n'auraient pas de raison ni de moyen d’exister.

Une fois de plus, nous nous trouvons en présence d’un phénomène cyclique Morat et Doyon. — Physiologie. I. — 5

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dont les phases inverses sont dépendantes l'une de l’autre, dont le tourbillon vital de Cuvier nous donne une idée au point de vue non seulement matériel mais aussi énergétique.