II. — Les irritants et leurs effets

Nous avons dit qu’un être simple ou un élément vivant, lorsqu’on le soumet à des excitants de nature différente, n’a qu’une façon de répondre, celle qui est spécifique à sa nature à lui. C’est une formule générale, mais il faut la développer, en examinant ses cas particuliers, pour lui donner son expression complète.

1. Excitants généraux, excitants spéciaux. — Tout d’abord, ces différents excitants ne seront pas également efficaces sur tout élément vivant. Dans le nombre, certains se montreront sans effet sur un élément donné, qui seront au contraire très efficaces sur un autre élément. Un certain nombre, il est vrai, paraissent aptes à provoquer les manifestations responsives de toute substance vivante. Ces derniers sont ce qu'on appelle les excitants généraux , par opposition aux précédents qui sont les excitants spéciaux. Les ébranlements mécaniques, les décharges électriques, sont à mettre au premier rang parmi les excitants généraux; par contre, la lumière, les vibrations sonores, n’affectent d’une façon évidente que certains éléments particulièrement adaptés à ce genre d ébranlements (bâtonnets et cônes de la rétine, membrane papillaire de l’oreille interne).

Le fait qu’il y a un certain nombre d’excitants qui sont communs à tous les protoplasmes montre bien que l’irritabilité est une propriété générale de la matière vivante. D’autre part, certains de ces protoplasmes, tout en conservant leur aptitude fondamentale, se sont différenciés et adaptés peu à peu à des ébranlements de nature différente, qui deviennent ainsi pour eux des excitants spécifiques. La variété s’établit par là dans le règne vivant, tout en respectant son unité. Cette variété existe déjà dans les êtres monocellulaires ou paucicellulaires lorsque nous les comparons entre eux; mais elle existe surtout dans les êtres supérieurs dont les cellules forment une organisation systématisée et centralisée, et on comprend tout le bénéfice qu’ils retirent de cette aptitude à recueillir, par des éléments divers, des informations également diverses, leur venant du milieu qui les entoure et qu'ils comparent ensuite et même combinent entre elles de différentes façons.

IL Les deux modalités principales de la réponse. — La réponse la plus générale, ou tout au moins la plus banale, par

IRRITABILITE.

laquelle se manifeste l'irritabilité, c'est le mouvement mécanique, c’est-à-dire visible, en un mot la contraction ; mais elle affecte également bien d’autres formes, parmi lesquelles il faut placer en première ligne l'élimination des substances qui termine le cycle matériel de la substance dans l’être vivant, la sécrétion ou X excrétion. Ces deux modalités principales de la manifestation responsive offrent dans le détail des nuances sans nombre, spécifiques, qui introduisent de leur côté une variété extrême dans les manifestations de la vie des cellules, tant isolées que systématisées en organismes supérieurs.

lll. Rapport quantitatif de l’excitation à l’effet produit.

— Un sujet d'un grand intérêt, c’est l’étude du rapport qui existe entre les degrés divers de l'intensité de l’excitant et les effets produits par lui. On dit parfois que ces effets (dont la modalité est déterminée par la nature spécifique de l’être excité) ont une grandeur proportionnelle à cette intensité. Cela n’est vrai que dans de certaines limites. — Au-dessous d’une certaine valeur, l’effet est nul ; pour une valeur donnée, il commence à se manifester, c’est ce qu’on appelle le seuil de /’ excitation. L’intensité allant toujours croissant, l’effet grandit d’abord parallèlement; mais bientôt il atteint un maximum , puis il diminue et cesse de se manifester. — C’est à peu près ce que l’on observe lorsqu’on opère sur des éléments lixes, comme ceux des animaux supérieurs, quand on les soumet à cette analyse. S'il s’agit d’éléments cellulaires libres, comme les bactéries ou les infusoires, on peut voir quelque chose de plus : le mouvement provoqué par ces excitations graduellement plus fortes finit par changer de sens; en admettant qu’il soit d’abord positif , il devient négatif. Ces réactions particulières ont été étudiées sous le nom de tropismes ou taxies. Les exemples de tels effets sont très nombreux. 11 suffit d’en passer en revue quelques-uns.

1. Tropismes ou taxies. — Pour les êtres dont le mouvement est libre, l'excitation, dirons-nous, peut engendrer un déplacement de totalité; c’est ce qu’on appelle le tropisme ou encorela taxie. Autant il y a d'excitants différents, autant il peut y avoir de taxies ou de tropismes également différents. On comprend facilement ce qu’il faut entendre par les expressions de chimiotaxie , galvanotaxie , phototaxie , thennotaxie, etc.

Tousces tropismes sont, les uns positifs, c'est quand l’être vivant va à la rencontre de l’excitant, ou pour mieux dire, dans le sens qui favorise l’excitation ; les autres négatifs, c’est quand l’être vivant fuit en quelque sorte l’excitation et va dans le sens qui peut l’y soustraire. A quoi il faut ajouter que le tropisme, qui est positif pour une valeur donnée de l'excitant, devient généralement négatif pour une valeur exagérée de celui-ci.

PROLÉGOMÈNES

a. Chimiotaxie. — La chimiotaxie en particulier nous fournit un moyen commode de vérifier cette loi. — Si, dans un milieu liquide contenant des bactéries on introduit une petite bulle d’oxygène, ces êtres, comme l’a vu le premier Exgelmann, affluent autour de cette bulle, parce qu’ils présentent pour lui une chimiotaxie positive. Ce phénomène d’attraction apparente s’explique, si l’on songe que l’oxygène, diffusant dans le liquide, y forme des zones de concentration successivement décroissantes et c’est sur ces différences de concentration que l’être vivant se guide pour se diriger vers la bulle centrale : il va d’une zone moins concentrée, c’est-à-dire moins excitante, à une zone plus concentrée et plus excitante. Un certain nombre d’infusoires agissent de même.

Fig. 21. — Chimiotaxie des bactéries et des infusoires.

I, bulle d’air sous le couvre-objet entourée de doux zones dont l'une, la plus rapprochée, est composée d Anophrys, et l’autre, la plus éloignée, de Spirilles; II, bords de la lamelle, avec les mêmes zones d’Anophrys et de Spirilles; III, deux gouttes d’eau réunies 1 une à 1 autre en un point de leur circonférence. Dans la goutte supérieure se trouve du chlorure de sodium. Les Anophrys qu elle contient émigrent dans la goutte d’eau pure au fur et à mesure que le sel se dissout (d’après Massant).

Lorsque ces bactéries ou ces infusoires sont arrivés près de la bulle, ils forment autour d’elle une rangée circulaire et, si d’avance ils étaient engagés dans la zone qui avoisine immédiatement la bulle, ils en sortiraient, comme par une répulsion exercée par l’oxygène en concentration trop forte. Ils recherchent une zone déterminée qui pour eux représente l’état d’excitation optima.

Optimum d’excitation. — Let optimum n’est pas le même pour toutes les espèces et si, comme l’a observé Massaht, on mélange dans le milieu liquide une espèce bactérienne, le Spirillum , avec un infusoire cilié, V Anophrys, les deux espèces forment autour de la bulle deux couronnes concentriques séparées par une zone libre, les anophrys plus près, les spirilles plus loin.

Ghimiotaxies spécifiques. — De grandes variétés existent à cet égard entre les différentes espèces, pour lesquelles telle substance individuellement est,

IRRITABILITE.

pour un degré de concentration donné à effet positif ou négatif ou indifférent. Les infiniment petits présentent à l’égard de la qualité et de la quantité de l’excitation extérieure une spécificité très variée : l’anophrys par exemple a une chimiotaxie négative pour le sel marin. Les paramécies ont une chimiotaxie négative pourles alcalis et positive pour les acides, y compris (circonstance qui n’est pas sans surprendre) l’acide carbonique.

Chimiotaxie sexuelle. — Les recherches de Pfeffer ont montré comment les anthérozoïdes des fougères ont une chimiotaxie positive pour les substances contenues dans l'ovule. Cette substance parait être l’acide malique, qui est très répandu dans toutes les parties de la plante portant des produits sexuels, et qu'on suppose devoir exister dans les archégones mêmes. Les anthérozoïdes des mousses sont indifférents à l’acide malique, mais sont chimiotaxiques pour les solutions faibles de sucre de canne. Sousdes modalités diverses, le faitest général. — Un phénomène de chimiotaxie se trouve ainsi à la base de la reproduction sexuelle dans tous les êtres tant animaux que végétaux. Chez les premiers et surtout chez l’homme il se complique des phénomènes intercurrents qui prennent une importance extraordinaire et sont à la base de la vie sociale.

Chimiotaxie et phagocytose. — Dans la pathologie, la chimiotaxie a pris également une importance très grande. Dans les maladies infectieuses les bactéries doivent sans doute obéir, dans leur répartition à travers l’organisme qu’elles envahissent, à leur tropisme individuel ou spécifique. Mais de plus elles sécrètent des produits particuliers, les toxines , qui en diffusant dans nos humeurs présentent des zones de concentration décroissante. Or, les leucocytes du sang sont de leur coté doués à l’égard de ces produits d’une chimiotaxie positive. Aussi les voit-on se porter en grand nombre vers le foyer d’infection (Leber, Massart et Bordet). Les leucocytes font leur proie des bactéries et, suivant les cas, peuvent en diminuer le nombre ou même les supprimer entièrement. C'est le phénomène de la phagocytose , étudié avec tant de détails par Metchnikoff.

Chez certains insectes, au moment où s’opère la métamorphose, quand la larve de mouche se transforme en animal parfait, ce sont les leucocytes qui émigrent et dévorent par phagocytose les organes dégénérés; mais cela seulement chez les insectes à développement rapide et non plus chez les vertébrés comme par exemple dans la dégénération de la queue du têtard (Kowalesky).

b. Barotaxie. — Sous le nom de. barotaxie on peut ranger tous les phénomènes de réaction motrice provoqués par des différences de pression dans le milieu, celles-ci étant du reste exercées par des actes mécaniques très divers. La barotaxie sera positive quand l'être se déplace à la rencontre de la pression la plus forte, négative quand c’est l’inverse. Verworn a également étudié et classé un certain nombre de ces réactions. — La thigmotaxie désignera les contacts comme ceux delà plante qui s’enroule sur une tige rigide. La rhéotaxie , l’excitalion par un courant liquide de sens déterminé que l’être mobile tend à remonter (Scii leicher, Stahi., Roth) ; la géotaxie, la direction prise par rapport au centre de la terre ou autrement dit la pesanteur, soit dans l’immobilité, soit dans le mouvement. La plante qui enfonce ses racines dans le sol et élève sa tige dans les airsa une géotaxie positive pour les premières, négative pourla seconde, variable pour les branches ^“t les feuilles.

c. Phototaxie. — Les exemples de pholotaxie sous la forme surtout <1 héliotropisme sont bien connus dans le règne végétal. On en trouve également (h1 très caractéristiques dans le règne animal (Staiie, Loeb, Driesch, Strasburger).

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Les zoospores de différentes algues pourvues de chlorophylle sont sollicitées par la lumière et présentent une phototaxie positive. Mais si la lumière devient trop vive, la photaxie devient négative. Il y a pour les zoospores un degré optimum d’éclairage qui leur donne la valeur d’un réactif photomélrique.

d. Thermotaxie. — Elle fut observée d’abord par Stahi. sur les plasmodies de V Aethalium septicuw. — Les amibes non phototaxiques sont tliermotaxiques

Fig. 22. — Galvanolaxie des Paramécies.

Sous l’influence du courant les Paramécies viennent so rassembler contre la bandelotte conductrice qui représente le pôle négatif (d’après Vehworn).

(négativement) (Verworn). — Les Paramécies présentent la thermotaxie positive au-dessous de 24 à 28° et la thermotaxie négative au-dessus (Mexdelsshoîs).

e. Galvanotaxie. — Lorsque dans un milieu liquide homogène on fait arriver un courant électrique par deux pôles placés à une certaine distance l'un de l'autre, ce milieu est parcouru par des lignes de flux qui l’envahissent tout entier. Ces lignes sont coupées par d’autres qu'on appelle équipotentielles, c’est-

Fiff. 23. — Galvanolaxie des Paramécies.

Dans leur mouvement les Paramécies suivent les lignes de llux du courant. — A gauche on voit leur orientation et le commencement de leur déplacement. — A droite on voit leur accumulation au pôle négatif (d’après Vehworn).

à-dire d’égale tension électrique. Dans les zones, qui séparent ces lignes la tension va en décroissant, depuis le pôle positif jusqu’à une ligne médiane où elle est nulle, pour décroître encore, cette fois négativement, jusqu’à l’autre pôle. De plus, dans ces zones successives, la densité du courant (son intensité dans l’unité de surface) va diminuant en s’éloignant des pôles et en augmentant en se rapprochant d’eux.

Dans un tel milieu il y a donc une concentration du courant, inégale dans tout son parcours et maxima au niveau de chacun îles pôles. C’est la reproduction,

IRRITABILITE.

sous une forme celle fois électrique, de la condition essentielle réalisée précédemment. avec les autres excitants. Dans le sens des lignes de flux, deux points très voisins (égalant si l’on veut la longueur d'une bactérie) présentent à la fois des intensités inégales et des tensions inégales au point de vue électrique , c’est pour la bactérie une indication du sens suivant lequel l’excitation est croissante ou décroissante. Seulement avec l’excitant électrique les choses sont plus compliquées, en ce sens que le centre d’irradiation de I agent irritant n est pas simple comme dans les exemples précédents, mais double en réalité.

Dans ce milieu homogène qui est traversé par le courant électrique, il y a un point d’entrée (pôle positif ou anode) et un point de sortie (pôle négatil ou cathode). Or, sur les tissus fixes, comme le muscle et le nerf, l’excitation anodique, même à intensité parfaitement égale, n’équivaut pas du tout à l’excitation cathodique, ainsi que l’ont démontré, sous des formes diverses, les travaux de Chauveau, de Pflüger, de Boudet de Paris.

L'excitant électrique a une spécificité polaire. — Les êtres unicellulaires libres de leur mouvement vérifient cette loi de différentes manières, ainsi que 1 a vuVerworx. Si dans une goutte d'eau on place éparpillées des paramécies, au moment de la fermeture du courant, quand ses lignes de flux s’établissent dans le milieu liquide, on les voit par leur arrangement dessiner ces lignes de flux (sous forme de lignes de petits traits dont chacun est une paramécie) ; puis les suivre et s’accumuler à la cathode. A l’ouverture du courant elles se dispersent et s’égalisent dans le milieu. Si on le ferme en sens inverse, on répète en sens inverse la même expérience avec le même résultat, et cela autant de lois qu’on le veut.

Galvanotaxie cathodique et galvanotaxie anodique. — Les Paramécies et avec elles la plupart des Infusoires ciliés présentent cette galvanotaxie cathodique.

Mais par contre beaucoup de tlagellés présentent une galvanotaxie anodique, c’est-à-dire inverse. — Si l'on mélange des infusoires de la première espèce avec ceux de la seconde, on les voit d'abord fourmiller pêle-mêle dans la préparation ; mais, aussitôt qu’on ferme le courant, un triage se fait entre eux, en vertu duquel les ciliés vont à la cathode et les flagellés à l’anode, laissant un intervalle vide entre les deux groupements polaires.

II serait intéressant de rechercher si les variations progressives de 1 intensité du courant suivent la loi établie pour les éléments fixes (musculaire et nerveux). 11 est vraisemblable que cette intensité présente un optimum, à partir duquel le phénomène décroît et finalement se renverse, comme le montrent les réponses du nerf et du muscle.

Ce renversement aurait pour effet d'attribuer aux premiers de ces êtres la galvanotaxie anodique et aux seconds la galvanotaxie cathodique qu ils semblent ne pas avoir. On rentrerait de celte façon entièrement dans la loi générale de l'excitation électrique, en vertu de laquelle chaque pôle considéré individuellement est excitant et, pour des intensités progressives, fait passer l’excitation par un seuil, un effet optimum et un effet finalement pessimum ou nul : avec celte différence entre les deux pôles que ces effets successifs s’obtiennent pour des intensités différentes et que la courbe qui les exprime est différente pour chaque pôle. — D’après cela, les infusoires qui, pour un courant d’intensité donné, nous présentent simultanément les uns la galvanotaxie cathodique et les autres la galvanotaxie anodique, différeraient seulement par une susceptibilité plus grande à l’égard de l’excitant électrique ; le même courant se trouvant,

en raison de cela, optimum à l’anode pour les uns et optimum à la cathode pour les autres.

Une galvanotaxie tout à fait particulière est présentée par un infusoire cilié, le Spirotomum ambiguum. Le passage du courant détermine une contraction soudaine de leurs filaments myoïdaux et, au lieu de se diriger vers l’un ou l’autre pôle, ils tournent leur axe longitudinal perpendiculairement à la direction des lignes de flux.

Hermann, au début de toutes ces recherches, avait observé que des larves de grenouille et des embryons de poissons, lorsque l'eau qui les contient est traversée par un courant, tournent le grand axe de leur corps dans la direction des lignes île flux, la tète vers l’anode, sans bouger.

*2. Remarque. — Cequi dans toutes ces observations ressort le plus clairement, cest la sensibilité extrême des êtres unicellulaires (infusoires, bactéries, etc.) à 1 égard de dillérences extrêmement minimes existant entre des parties extrêmement rapprochées, dans le milieu qui les contient. Pour la rendre plus évidente, on fait le rapprochement suivant. Des paramécies sont thermotaxiques pour une différence de 0°,01 centigrade aux deux extrémités de leur corps long d’environ 0,2 millimètres (Jensen). Des anthérozoïdes de fougère ayant 0,015 millimètres de longueur sont chimiotaxiques pour une solution d’acide malique à

I pour 10000. On en conclut que les deux extrémités du corps de ces êtres sont sensibles à des différences d’excitation incroyablement faibles. Si ces êtres étaient immobiles dans îe liquide, le raisonnement serait à peu près inattaquable ; mais ils sont doués de mouvements qui leur permettent une exploration continue dans tous les sens. Et, comme nous-mêmesle ferions en pareil cas, ils arrivent à trouver rapidement la direction de la source excitatrice (positive ou négative).

II faut seulement admettre qu’ils gardent, ne serait-ce que pendant un temps

très court, le souvenir de l'excitation perçue dans une direction déterminée et qu ils ont le pouvoir de diriger leur mouvement à nouveau dans cette même direction. L

3. Mouvement brownien. — Lorsqu'une goutted’eau estétalée sous le champ du microscope et qu’elle contient en suspension des particules inertes très Anes (de l’ordre du millième de millimètre), on voit ces particules agitées d’un mouvement continu. L’observation fut faite pour la première fois par le botaniste anglais IL Brown, d’où le nom de mouvement brownien donné à ce phénomène. 11 consiste en une trépidation sur place dans tous les sens, éloignant peu les particules de leur position moyenne, mais incessante. Ce mouvement, pour le dire aussitôt, est facile à distinguer, même à première vue, de celui dos microbes de toute nature, qui peuvent eux aussi s’agiter dans la préparation. Pour n avoir aucun doute à cet égard, on peut, par l’action d’une chaleur élevée, tuer complètement tous les microorganismes de façon que le milieu examiné ne contienne que des particules inorganiques, et celles-ci continuent leur agitation. Reste à expliquer ce mouvement d’apparence spontanée dans des particules que nous appelons inertes.

L’analyse du phénomène permet de lui attribuer une explication d’ordre purement physique. Gouv, qui en a fait une étude détaillée, lui voit des relations avec le mouvement dont sont constamment agitées les molécules des corps, même à l’état de repos le plus complet, et dont il nous donne une représentation affaiblie, mais cependant visible à nos moyens optiques. Tous les corps, à tous les états, possèdent une certaine quantité d’énergie, qui est représentée par les mouvements deleurs molécules composantes. Celles-ci se heurtentdans tousles

MUTABILITE.

sons avec des \iless(*s de plusieurs centaines de mètres a la seconde et, grâce à leur élasticité parfaite, conservent ce mouvement sans en rien perdre. Des particules noyées dans le liquide reçoivent ces chocs, si elles sont un peu volumineuses, les impulsions nécessairement très nombreuses reçues par leursurface tendent à s’entre-détruire et se neutraliser ; si (“lies sont très petites (de 1 ordre du millième de millimètre) les chocs prédominent a chaque instant partiellement dans un sens ou dans l’autre et un ébranlement se produit. Il devra être d’autant plus facile et plus grand que la particule immergée est plus petite et l'agitation de celle-ci augmentera, c’est ce que l’observation vérifie. — I) autre part, en chauffant le liquide, nous lui communiquons une énergie intérieure qui augmente l’agitation de ses molécules, le mouvement brownien doit de ce fait encore augmenter et c’est ce qui se vérifie également. En mesurant le j mouvement brownien on ^1^ voit— de -quelques millièmes de millimètre par seconde : les vitesses des molécules peuvenLètre estimées à plusieurs centaines dp^ppt.res dans 1p. même temps. L’agitation moléculaire est donc cent millions de fois plus rapide que l'agitation visible qui constitue le mouvement brownien. 11 faudrait un milliard de molécules pour former le poids d une~~dres particules visibles au microscope entraînées dans ce mouvement.