PROPRIÉTÉS DIGESTIVES

PHAGOCYTES.

J. — PROPRIÉTÉS DIGESTIVES. — PHAGOCYTOSE.

Définition. — Certaines formes leucocytaires peuvent englober et digérer toutes sortes d’éléments corpusculaires ou histologiques, d’où le nom de phagocytes sous lequel on les désigne.

Historique. — La connaissance de la phagocytose et de l'importance du phénomène est l’œuvre de Metchmkoff. Gleichen en 1799; Kôlliker, 1848; Carpentier, de Bary, etc..., avaient déjà constaté l’englobcment et la digestion, avec expulsion de résidus, d’organismes vivants par certains êtres unicellulaires (amibes, rhizopodes, infusoires ciiiés, etc...). Haeckel (1858) avait vu et décrit l’un des premiers l’englobement de grains de carmin (ou de cinabre) par les leucocytes de l’aplysie. Plusieurs auteurs (Pajsum, 1874 ; Galle, 1881 ; Roser, 1851 ; Grawitz, 1877) avaient constaté la présence de microbes dans les leucocytes, mais on était généralement d’avis que les microbes se servaient des leucocytes comme de moyens de transport et de dissémination dans l’organisme. Metciimkoff rapprocha la phagocytose leucocytaire de la digestion intracellulaire opérée par les amibes et démontra toute 1 importance du phénomène au point de vue de la défense de 1 organisme et des métamorphoses.

Formes leucocytaires actives. — Tous les leucocytes ne possèdent pas au même degré les propriétés phagocytaires. Les plus actifs sont les grands mononucléaires et les polynucléaires neutrophiles.

L’englobement n’est pas un simple phénomène de pénétration mécanique dans le protoplasma mou des leucocytes, mais un acte physiologique vital (Metciimkoff). Lorsqu on injecte dans le péritoine du cobaye des streptocoques et des bacilles Proteus, seuls ces derniers sont englobés (Bordet, Metchmkoff).

Action phagocytaire élective. — Comme les amibes, les infusoires, les différentes variétés de leucocytes phagocytes choisissent les corps qui leur conviennent le mieux. Les grands mononucléaires (macrophages de Metchmkoff) absorbent de préférence les cellules animales telles que globules sanguins, spermatozoïdes, les microbes de la lèpre, de la tuberculose, de 1 actinomycose, les parasites amiboïdes du paludisme, de la lièvre du lexas, les trypanosomes.

Les polynucléaires (microphages de Metciimkoff) absorbent de préférence les microbes qui amènent les infections aiguës.

Constatation. — On mélange d une part, soit un peu de ver-

LES GLOBULES BLANCS OU LEUCOCYTES

miilon broyé dans de l’eau salée, soit des gouttes d’émulsions bactériennes ; d’autre part, un liquide contenant des leucocytes (exsudât obtenu par l’injection d’une substance attirant les leucocytes, telle que : gluten caséine, gélatine, térébenthine, cultures de staphylocoques dorés tués à 60°, bouillon ou sérosité récente de vésicatoire (Mayet), etc.).

Si l’on injecte dans le péritoine du cobaye des spermatozoïdes de l’homme et du taureau, du sang défibriné d’oie, les leucocytes mononucléaires s’incorporent les éléments étrangers, les tuent et les digèrent. Les éléments

Leucocytes de lapins remplis de spores tétaniques (d’après Metchnikoff).

Fig. 167.

Fig. 168. — Englobement rapide de globules rouges cl’oie par les macrophages (d’après Metchnikoff).

englobés sont transportés dans le système lymphatique, puis dans le système sanguin (Metchnikoff) (fig. 168).

On a vu des corpuscules pénétrer dans le noyau, mais il est probable qu’il s’agit d’un phénomène passif mécanique (Jolly).

Englobement des éléments vivants. — Les phagocytes sont parfaitement en état de saisir et de dévorer des microbes ou animalcules bien vivants et virulents (Metchnikoff).

Preuves. — Si on examine l’exsudât formé chez la grenouille, par l’inoculation d’un microbe mobile (pyocyanique...) ou le mélange d’un peu de lymphe de grenouille avec une trace de culture de microbes mobiles, on observe souvent dans l’intérieur des vacuoles des leucocytes, des microbes en train de se mouvoir rapidement.

En dehors de cette constatation directe, on peut s’assurer encore de l’état vivant des microbes au moment de leur engloblement à l'aide d’une autre méthode. On retire une goutte de l’exsudât à une période avancée, lorsqu’il n’y a plus de microbes libres mais qu’il existe encore quelques rares bactéries plus ou moins bien conservées dans l’intérieur des phagocytes. Si on maintient une goutte suspendue d’un pareil exsudât autour de 30°, en ayant soin de la protéger contre la dessiccation, mais sans y ajouter un milieu nutritif quelconque, on constate que les leucocytes meurent plus ou moins vite, tandis que les microbes

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PHAGOCYTES.

inclus reprennent de la vigueur, se reproduisent et fournissent une génération de microbes; la goutte suspendue se transforme en une véritable culture pure [Metchnikoff (1), S .\i.im hem (2), Mesml (3)] (fig. 169 et 170).

Des exsudats qui ne contiennent que des bactéridies intra-phagocytaires, dont la plupart ont déjà perdu la propriété de se colorer de la façon normale par les couleurs d’aniline, produisent néanmoins le charbon mortel chez des animaux

sensibles comme la souris et le cobay

Fig. 169. — Culture du bacille pesteux développée dans l’intérieur d’un macrophage de cobaye (d’après Metchnikoff).

(Metchnikoff, Mesml, Dieudonné).

Fig. 170. — Macrophage de cobaye éclaté à la suite du développement de bacilles pesteux dans son intérieur (d’après Metchnikoff).

L’observation in vitro a permis de constater l’englobement des infusoires flagellés vivants par les leucocytes d’animaux réfractaires.

Des spirilles bien vivants conservent leur mobilité jusqu’au moment où ils finissent d’être englobés par les prolongements protoplasmiques de leucocytes de cobayes. Même lorsque le spirille est englobé presque totalement, la partie libre continue encore à se mouvoir; ces mouvements ne cessent qu'après l’englobement total (Metchnikoff). Injectés dans le péritoine de rats immunisés, les Trypanosomes ne subissent aucune action nocive des humeurs, par contre ils sont englobés vivants, parfaitement isolés et très mobiles, par les globules blancs (Laveran et Mesnil).

Les Daphnies (petits crustacés d’eau douce) sont assez transparents pour permettre de suivre au microscope la lutte qui se produit entre les leucocytes et les spores d’un parasite végétal du groupe des Blastomycètes (Metchnikoff, 1884).

Acte final de la phagocytose. — L’acte final de la phagocytose est une digestion intracellulaire tout à fait comparable à celle que subissent les particules ingérées par les amibes.

Les éléments englobés sont ou logés directement dans le proto-

(1) Expérience avec le vibrion de Gamaleia injecté sous la peau au cobaye vacciné.

(2) Expérience sur le cheval vacciné contre le streptocoque de Marmorek.

(3) Expérience sur des grenouilles inoculées avec des bacilles du charbon et de la septicémie des souris.

LES GLOBULES BLANCS OU LEUCOCYTES

plasme, ou entourés d'un liquide dont l’accumulation forme des vacuoles.

La digestion se fait le plus souvent dans un milieu faiblement acide, comme l’indique l’emploi du rouge neu tre d’ErntucH à 1 p. 100, en solution aqueuse. Toutefois elle s'accomplit parfois en milieu alcalin; c’est le cas du bacille tuberculeux. Tant que les phagocytes restent vivants, le suc acidulé qui remplit les vacuoles ou imbibe les microbes englobés ne se mcle pas avec le protoplasme qui, lui, est toujours alcalin. Après la mort des phagocytes, ce mélange se fait sans difficultés ; l’alcalinité du protoplasme suffit largement pour neutraliser et meme alcaliniser les sucs faiblement acides.

Agents de la digestion intraglobulaires. — Ce sont des ferments solubles auxquels Metchnikoff a donné le nom de cytases.

On extrait les cytases soit en faisant macérer des globules blancs (Metchnikoff), soit en filtrant sous une pression élevée (presse de Büciiner), une bouillie leucocytaire (Delezenne). D’une manière générale, l’effet des extraits comparé à l’effet constaté dans le globule lui-même est toujours moins accentué. Il est probable que les ferments adhèrent aux leucocytes comme la zymase et la diastase protéolytiques à la levure de bière et ne peuvent être extraits en entier (Metchnikoff).

Certaines cytases sont comparables aux trypsines que l’on peut retirer par des macérations des amibes ou des actinies (Mesnil). Ces trypsines digèrent la fibrine, le blanc d’œuf coagulé, la gélatine... Elles agissent en milieu faiblement acide, neutre ou alcalin et présentent une très grande sensibilité au chauffage. Contenues dans l’eau, elles sont détruites à 55°-56° au bout de peu de temps. Si elles se trouvent dans les organes, réduites à l'état d’émulsion, leur sensibilité diminue ; pour abolir dans ces conditions leur action, il faut élever la température à 58°-G2°. Les cytases protéolytiques varient suivant l’espèce animale. Dans une même espèce Metchnikoff en distingue au moins de deux ordres : la macrocytase qui provient des grands mononucléaires et donne aux macérations des extraits des

organes lymphoïdes (rate, épiploons, ganglions lymphatiques) la propriété de dissoudre les cellules animales; la microcytase qui provient des polynucléaires a son foyer principal dans la moelle des os et digère surtout les microbes.

Les globules blancs sécrètent un grand nombre d’autres ferments, en particulier: de l’amylase (Rossbach, Arthus, Zabolotny, Deutsch, Lortat-Jacob, etc.), des oxydases (Portier, Achalme), un ferment glvcolytique ; des ferments coagulants tels que le fibrin-ferment,