GLYCOGÈNE P

Dans la partie Dans la partie non excitée. excitée.

Lapin . . L26 0,91

Chien . 2,89 2,21

Lépine, en refaisant cette expérience dans des conditions assez semblables, a obtenu des résultats confirmatifs de ces conclusions.

E. Cavazzani a vu dans le môme sens les cellules hépatiques diminuer de volume après l’excitation du plexus cœliaque et A. et E. Cavazzam ont constaté également la diminution du glycogène hépatique.

6. Sécrétion de la bile et formation du sucre. — L’expérience réalise en somme la dissociation des effets vaso-moteurs et glyco-sécréteurs et établit par là même l’existence de deux espèces nerveuses' correspondantes, l une destinée aux muscles vasculaires, l’autre aux cellules glandulaires hépatiques. La question est maintenant de savoir si cette dissociation ne peu! pas être poussée plus loin et si la cellule hépatique, qui sécrète d’un côté la bile pour être versée dans l'intestin, et de l’autre le glycose pour être versé dans le sang, obéit à deux espèces de nerfs sécréteurs distincts et pouvant agir d une laçon également indépendante. La question n'a pas été soumise directement à l'expérience, qui du reste présenterait des difficultés. On la retrouve non seulement à propos de toutes les glandes, mais à propos de tous les organes exécuteurs des fonctions. Leurs manifestations se présentent en effet à nous sous des faces diverses dont la liaison, intérieure à la cellule, n'est pas toujours visible. En ce qui concerne la cellule hépatique, il est fort probable que la sécrétion de la bile et celle du sucre sont deux phénomènes connexes d’un même ensemble fonctionnel. Les actes qui se passent dans une cellule sont dépendants les uns des autres et se déroulent dans un certain ordre, qui ne leur permet pas de s’invertir ou de se réaliser isolément; ceux de ces actes qui constituent proprement son fonctionnement ne se déroulent qu autant qu elle est excitée. Si la cellule ne reçoit point d’excitation les manifestations extérieures languissent ou sont supprimées; si elle reçoit une excitation [son activité se déroule dans l’ordre réglé par sa nature fonctionnelle et ces manifestations se produisent. 11 est au plus haut point invraisemblable qu’une môme cellule reçoive, pour les différentes parties de son protoplasme, ou pour les différents actes qui trahissent l’activité de ce protoplasme, des fibres nerveuses distinctes, indépendantes, qui gouverneraient isolément les unes et les autres. Du système nerveux les c dlules placées à l’extrémité des nerfs moteurs (ou sécréteurs) reçoAent de ces n ;rfs l’ordre d’agir, mais non l’indication sur la manière dagir, qui est détei -

L’ÉVOLUTION ÉNERGÉTIQUE; LA GLYCOGÉNIE

minée d’avance en elles par leur organisation propre. Inversement les cellules placées. au contact de l’origine des nerfs sensitifs communiquent à ces nerfs uniquement l’excitation, sans influencer la nature du phénomène sensitif qui en est la conséquence et qui dépend de l’organisation du système.

7. Nerfs et ferments. — L’impulsion communiquée par les nerfs aux cellules du foie a pour conséquence visible l’hydrolyse du glycogène de ces cellules qui le transforme en glycose versé dans le sang. Cette hydrolyse est un acte fermentatif qu il est possible de réaliser avec certaines enzymes des glandes digestives (amylase du pancréas). On a souvent recherché dans les cellules du foie un ferment de ce genre pour expliquer la transformation de son glycogène en glycose. Cl. Bernard, Wittich et beaucoup d’autres admettent l’existence de ce ferment que F. Eyes, Seegen, Dastre ne trouvent pas sûffisamment démontrée par les épreuves destinées a le mettre en évidence. — Son existence est néanmoins des plus probables. De plus en plus toutes les transformations attribuées a 1 activité du protoplasme sont rapportées à l’élaboration par celui-ci de ferments solubles ou zymases. Non seulement toutes les cellules opèrent avec ces réactifs si particuliers, mais chacune d’elles en contient d’ordinaire plusieurs adaptés à chacune des réactions qui se fait dans son intérieur ou dans son entourage plus ou moins immédiat et qu’elle fait intervenir dans l’ordre voulu par le cycle transformateur dont elle est chargée. Les insuccès dans la recherche de certains de ces ferments ne sont pas une preuve absolue de leur non existence. Il arrive chaque jour qu’on en met en évidence de nouveaux qu’on avait vainement recherchés antérieurement.

Zoamylase des cellules hépatiques. — Nous pouvons donc admettre comme très vraisemblable 1 intervention d une amylase particulière ou zoamylase dans les cellules du loie , pour l’hydrolyse de leur glycogène. Mais Faction de cette zoamylase a besoin d’être réglée d’après les besoins de l’organisme en glycose et c’est la fonction du système nerveux que d’opérer cette régulation. 11 suit de là que lorsqu’on attribue la formation glycosique, tantôt à un ferment spécifique, tantôt aux nerfs sécréteurs du foie, on n’émet pas des opinions contradictoires, ni même indépendantes; on envisage seulement deux termes consécutifs (l’un dépendant de l’autre) de l’action provocatrice ou excitatrice de la formation du glycose; les nerfs glyco-sécréteurs de l’organe hépatique n ayant pouvoir pour hydrolyser son glycogène que par un agent propre à cette hydrolyse, c’est-à-dire par un ferment.

Rapprochement entre l’action fermentative et Faction excitatrice nerveuse. Le mode d’action des nerfs moteurs (et, en général, de tous les éléments nerveux) quand on l’envisage de son point de vue le plus général, se ramène à celui des actions fermentatives. Sa caractéristique est en effet, comme celle de ces dernières, la petitesse de la cause comparée à la grandeur de l’effet énergétique soudainement déchaîné. Le nerf (disons le neurone) et le ferment ont pour fonction de libérer des potentiels ; on peut ajouter que le premier , qui est un organisme cellulaire, agit par l' intermédiaire du second, qui est une substance organique ou organisée rudimentaire et qui est adaptée à la réaction spécifique; que 1 excitation nerveuse a pour but d’obtenir. On peut donc poser le principe suivant: entre 1 extrémité terminale du nerf moteur (ou sécréteur) et la substance de l’organe auquel il se rend un ferment est interposé, et c’est ce ferment qui suscite la réaction particulière et la transformation matérielle et énergétique dont ce tissu est le théâtre du fait de l’excitation. Dans un espace aussi restreint que le corps d’une cellule, on comprend que l’analyse d’une telle succession

LA GLYCOGÉNIE ET LE SYSTÈME NERVEUX

n’est pas facile à faire, ni anatomiquement ni expérimentalement. Elle n'est réalisable que dans des cas très particuliers, où le ferment exsudé par la cellule, au lieu d’agir dans son intérieur ou son voisinage immédiat, est transporté plus ou moins loin d'elle au contact des substances qu’il doit attaquer. Tel est le cas des glandes digestives, lorsqu’on excite leurs nerfs sécréteurs; ceux-ci provoquent (par l’intermédiaire de cellules glandulaires) l’hydrolyse des aliments amylacés au moyen del’amylose exsudée de ces cellules et déversée dans l’intestin. Le phénomène est ici plus compliqué et la comparaison non rigoureuse de tout point ; mais elle montre néanmoins comment le ferment est sous la dépendance île certains nerfs et réalise l’opération même que ces nerfs ont pour fonction de provoquer et de régulariser.

II. Section de la moelle épinière. — CI. Bernard a montré que si on sectionne la moelle épinière entre la dernière cervicale et la première dorsale, la glycogénie est également profondémenttronblée, mais d’une tout autre façon que par la piqûre bulbaire. L’animal se refroidit progressivement. Au moment de la mort, le sang et le foie sont dépourvus de sucre, mais le foie renferme une quantité énorme de glycogène.

Le déterminisme de cette expérience est complexe, comme, du reste, toutes les fois qu’intervient une section de la moelle en totalité et un peu haut. Le refroidissement de l’animal qui est considérable (j’ai vu, chez le lapin, la température s’abaisser jusqu’à 20°

au moment de la mort), l’absence du glycose dans le sang et Je foie, l’augmentation du glycogène dans ce dernier organe sont des phénomènes corrélatifs. La paralysie d’un grand nombrede muscles, la vaso-dilatation cutanée, qui sont d’autre part la conséquence de la section de la moelle, sont de leur côté des modifications allant de pair avec le refroidissement. La question est de savoir, entre tous ces phénomènes, quel est celui qui est initial et entraîne les autres à sa suite.

Arrêt de la glycogénie hépatique. — H y a un fait saillant entre tous qui est l’abaissement cle la thermogénèse. Cet abaissement pourrait avoir sa cause dans une diminution des combustions par suite du défaut d’activité des muscles paralysés; seulement, si cette cause agissait d’une façon prépondérante, le glycose augmenterait dans le sang en même temps que le glycogène dans le foie, tandis que dans le cas donné le glycose est absent du sang et du foie et le glycogène hépatique est en grande abondance, Le fait initial d’où résulte l’abaissement de la thermogénèse c’est, semble-t-il ici, 1 arrêt de la transformation du glycogène hépatique en glycose. Non seulement, en effet, le combustible n’est plus employé par un assez grand nombre de muscles, séparés de leur centre excitateur le cerveau, mais ce combustible lui-même sous sa forme de glycose cesse d’être livré par le foie à la circulation et cette paralysie de la glycogénèse hépatique supprime un élément à la fois essentiel et initial de la thermogénèse.

Destruction de nerfs ou centres glyco-sécréteurs. — Dans l’expérience

L'ÉVOLUTION ÉNERGÉTIQUE; LA GLYCOGÉNIE

en question la section de la moelle épinière entre la huitième cervicale et la première dorsale a donc, entre autres effets qui ne nous intéressent pas ici, celui de supprimer une des conditions de l’activité des cellules hépatiques transformatrice du glycogène en glycose, en laissant intactes les conditions qui assurent la formation et le dépôt du glycogène dans ces cellules. Les origines apparentes du grand splanchnique (qui, ainsi qu'il a été dit plus haut, contient les nerfs gly co-sécréteurs) se font dans la région dorsale de la moelle épinière, depuis la neuvième dorsale environ jusqu’à la troisième lombaire. 11 est très difficile d’indiquer exactement les lieux de la substance grise médullaire où sont les cellules originelles des libres, qui, par l'intermédiaire des racines et des rameaux communicants, vont rejoindre les ganglions de la chaîne sympathique où prennent naissance de nouveaux neurones qui vont aux viscères. La section de la moelle, au niveau sus-indiqué, se comporte comme si elle détruisait ou annihilait d’une façon quelconque les origines des nerfs gly co-sécréteurs. De ce point de vue elle est la contre-partie de l’expérience de la piqûre bulbaire, qui détermine l’hyperglycémie et la glycosurie.

J- Mayer a étudié avec détails les effets de la section médullaire sur la glycogénèse et la glycémie. Cet auteur procède de la façon suivante. Ses expériences sont faites sur des lapins tenus à jeun pendant quatre à six jours pour épuiser leur réserve hépatique de glycogène. La section est faite à des niveaux différents depuis la cinquième cervicale jusqu'à la quatrième lombaire exclusivement. Deux heures après la section on injecte dans la jugulaire avec précuation 40 centimètres cubes d’une solution de glycose à 10 p. 100, soit 4 grammes, et quatre heures plus tard on dose le sucre du sang, on sacrifie promptement l’animal et on traite aussitôt le foie pour en extraire et doser le glycogène. — Les sections ont été faites àsix niveaux différents indiqués dans le tableau ci-joint, cela dans six séries de huit expériences chacune, plus une série témoin, où la moelle n’est pas coupée.

Influence de la section de la moelle à divers niveaux sur la quantité de sucre dans le sang et de glycogène dans le foie.