V.RM'AVDOT Xj YALIZ

Fig. 28. — Portion d’une fibre musculaire (faisceau primitif), provenant du grand adducteur du lapin, examinée dans son propre plasma, à l’état vivant et en extension.

a, disque épais ; b, disque mince; c, espaces clairs:

n, noyau vu de profil. — Grossissement de 700 diamètres (d’après Ranvier).

fusiforme et courte, s allonge pendant que son noyau se multiplie donnant peu à peu naissance à un cylindre dont le protoplasme accuse sa différenciation en présentant des stries transversales et prend la forme d’un cylindre allongé, sur la longueur duquel les noyaux sont échelonnés.

LA. CONTRACTION

2oi

I. Irritabilité musculaire. — En tant que tissu vivant, l’élément musculaire a ainsi une propriété qui le distingue de tons les autres, c’est sa contractilité, c’est-à-dire son aptitude à se déformer spécifiquement. Vers la réalisation de cet acte convergent tous les phénomènes dont il est le siège intérieurement. Mais cette aptitude ellemême n’est que l'expression différenciée d’une propriété générale de l’élément vivant, qui est son irritabilité et qui, dans tout protoplasme, se traduit par des déformations analogues moins apparentes et surtout beaucoup plus irrégulières.

Historique. Synonymie. — Haller est le premier qui ait cherché à distinguer expérimentalement les aptitudes propres aux tissus vivants. Cet observateur était frappé du fait suivant. En stimulant le muscle on le fait contracter; pour cet raison il appelle le muscle un tissu irritable ; en stimulant les nerfs, on provoque de la sensibilité; pour cette raison il appelle le nerf un tissu sensible. Pour lui donc l'irritabilité est inhérente au muscle, comme la sensibilité est inhérente au nerf. Seulement ce qu’il appelle irritabilité, nous l'appelons contractilité. Le terme irritabilité a été par contre étendu depuis à une fonction ou manifestation commune à tous les protoplasmes. L’irritabilité est la propriété la plus générale de la matière vivante. D’autre part, lorsque Haller emploie le mot contractilité, il le fait synonyme de rètractilité passive, c’està-dire d'élasticité, entendue au sens physique du mot. Telle est la synonymie de ces termes dans la langue de Haller et dans la nôtre.

Pour ce qui est du fond des choses, c’est-à-dire de la localisation particulière de chacune de ces propriétés ou aptitudes dans des tissus différents, il faut remarquer quelle ne correspond nullement à une série parallèle d’organes ou éléments équivalents. L’irritabilité est la propriété commune à tous lesprotoplasmes de réagir aux ébranlements extérieurs : la contractilité est l’irritabilité particulière de l'élément musculaire; la sensibilité est la manifestation d’un groupement d’éléments, le système nerveux, considéré en tant que système. La contractilité dérive de l’irritabilité par différenciation fonctionnelle cellulaire ; la sensibilité en dérive à son tour par systématisation des éléments vivants ; l’irritabilité et la sensibilité sont les termes extrêmes des aptitudes de l’être vivant. La seconde n’est que l’expression perfectionnée de la première.

Autre expression du même problème. — Le problème de localisation posé par Haller, peut encore s’envisager d’une façon différente. Etant donné ce que nous savons des rapports normaux du nerf et du muscle, peut-on admettre que le muscle est apte à entrer en contraction indépendamment de l’action réalisée sur lui par le nerf? Autrement dit, qieut-on exciter le muscle sans que l'excitation lai soit transmise par le nerf‘1 Bien que dépourvu des moyens par

Fig. 30. — Fibre musculaire en voie de développement (chez un embryon humain de trois mois environ).

n, noyau ; t, écorce de substance striée ( myoplasme ); p, protoplasme central (sarcoplasme). — Grossissement de 300 diamètres ( d’après Ran vier).

FONCTIONS CELLULAIRES

lesquels nous jugeons cette question, Haller se prononce pour l’affirmative et c’est son opinion qu’on exprime quand on parle de Y irritabilité hallërienne du muscle indépendante de l’action nerveuse.

Pour trancher la question, il faut pouvoir exciter le muscle sans que les excitations portent sur les libres nerveuses contenues dans son intérieur. Cette dissociation anatomique ou fonctionnelle des tissus nerveux et musculaire était irréalisable à l’époque où se posait pour la première fois ce problème. Les progrès de la physiologie l’ont rendue depuis possible.

Les observations et expériences par lesquelles s’appuient à l’heure qu’il est notre conviction, sont les suivantes :

1° Certains muscles dans lesquels on ne voit pas de nerfs sont irritables par les excitants ordinaires (tissu de l’allantoïde) ou même présentent des contractions spontanées (ceux de l’embryon au premier début de son développement, ceux de certains vertébrés).

2° L'irritabilité des éléments nerveux moteurs peut être entièrement supprimée par certains poisons tels que le curare , alors que celle des éléments musculaires leur correspondant persiste (Cl. Bernard).

3° Les éléments nerveux moteurs peuvent être supprimés par la dégénération (après section des troncs qui les contiennent), et le muscle correspondant répond néanmoins aux excitations directes portées sur lui (Longet).

Individualité musculaire. — Sous son vrai nom, la question qui se pose ici c’est non pas précisément celle de l'indépendance du tissu musculaire à l’égard du système nerveux, mais plutôt celle de Y individualité des éléments de l’un et de l’autre tissu. Le muscle et le nerf ou, sous des noms différents, le faisceau primitif et le neurone moteur, sont des individus cellulaires, ayant

Fig. 31. — Éléments sensitifs des tendons.

(Corpuscule de Golgi du tendon de l’homme représenté dépouillé de sa gaine lamelleuse.)

FM, fibres musculaires; FL, fibres tendineuses; CA, fibre nerveuse (cylindraxe nu): RT, RT, les ramifications terminales à la surface des faisceaux tendineux.

chacun son organisation complète en soi, comme toute cellule, mais néanmoins dépendants de conditions extérieures, également comme toute cellule ou tout élément vivant. Et l’une des plus importantes de ces conditions (l’excitation) se trouve être fournie par l’un des éléments à l’autre, le nerf moteur l’apporte au muscle;' il convient même de remarquer que la réciproque est vraie, car la contraction musculaire agit à son tour, comme excitant, sur des éléments centripètes qui ont leurs arborisations dans le muscle et surtout dans le tendon, de sorte que l’excitation descendue des centres remonte vers eux, grâce à cette réflexion opérée à la périphérie.

LA CONTRACTION

II. Conditions essentielles de l’irritabilité. — Le faisceau primitif du muscle est soumis aux conditions générales de la vie cellulaire. Il reçoit en permanence des matériaux destinés à remplacer ceux qui le quittent; il est sans cesse alimenté d’ énergie pour récupérer celle qu il dépense ; il reçoit d’une façon plus inégale, mais en somme constante, l 'excitation sans laquelle le double courant précédent finirait par s arrêter.

Le courant matériel et énergétique lui est apporté par les vaisseaux, par le sang, que les capillaires distribuent à son contact immédiat; le courant excitateur a une voie distincte, celle des nerfs , montrant par cette différenciation anatomique 1 importance de cette condition et la valeur qu’elle prend dans le perfectionnement de l'organisation. Il y a donc dans le muscle, comme pour presque tous les tissus fixes, des conditions, les unes d’alimentation, en prenant ce mot dans son sens le plus large, et les autres d’excitation. On a étudié l'influence séparée de ces deux ordres de conditions sur le tissu musculaire, en prenant pour témoin la réaction globale de ce qu’on appelle son irritabilité.

A. Conditions d’alimentation. — On les met en évidence par la

ligature des vaisseaux.

JLigature des vaisseaux. — L’expérience a été réalisée la première fois par Swammerdam et indépendamment par Sténon sous le nom duquel elle est plus connue. On produit l’anémie des membres inférieurs par la ligature ou la compression de l’aorte abdominale (au-dessus de sa bifurcation). Cette expérience a été refaite depuis par nombre d’observateurs (Longet, Sciimülevitch, Stannius, Scheffer, Richet, etc.). Les résultats demandent à être analysés et interprétés, car ils sont complexes. Au bout de quinze

Fig. 32. — Réseau vasculaire du muscle demitendineux du lapin.

A, artère. — V, V, veines; n, dilatations placées sur le trajet des branches transversales des capillaires; m, place occupée par les libres musculaires non figurées dans ce dessin; s, brandie longitudinale sinueuse. — Grossissement de 100 diamètres (d’après Ranvier). •

FONCTIONS CELLULAIRES

minutes, d après Richet, les mouvements volontaires et réflexes sont abolis, 1 animal paraît paraplégié. Les membres sont froids, leur sensibilité est obtuse. Ces manifestations, à elles seules, ne prouvent pas que les muscles anémiés sont inexcitables; l’analyse montre au contraire qu ils répondent à l’excitation directe portée sur eux : elles s’expliquent par la perte des propriétés des nerfs du membre, plus altérables, ainsi qu’on voit, que celles des muscles placés dans les mêmes conditions.

Observation sur 1 homme. — Une variante de cette expérience, réalisable sui 1 homme, consiste dans 1 application de la bande élastique d’Esmarch, de manière à anémier complètement un membre tel que le bras (Richet). Au bout de dix minutes les mouvements volontaires deviennent plus lents. Les doigts manquent de force et d agilité. Après un quart d’heure, vingt minutes, il n’y a plus de mouvements volontaires possibles. Mais les muscles sont encore excitables directement. La douleur devient intolérable et limite l’expérience à cette phase. Chez les hystériques, lorsqu’on fait l’expérience sur un bras contracturé, on voit le membre, dès qu’il est privé de sang, perdre d’abord sa contracture et seulement ensuite (après vingt minutes environ) sa contraction volontaire. L anesthésie générale des hystériques permettant de continuel 1 épreuve, on voit après deux heures disparaître V irritabilité muscului) e à l excitation électrique directe. Isi on enlève la bande on voit revenir presque aussitôt et la contractilité volontaire et la contracture (Richet).

Ligature de 1 aorte. — Chez les animaux auxquels on a lié l’aorte la perte de l’irritabilité musculaire se montre au bout de deux ou trois heures.

Cas du cœur. Le cœur subit la même loi, mais les délais ne s’y montrent plus les mêmes. Ce muscle dont l’activité survit à celle de tous les autres muscles et qu on a vu parfois se contractant encore pendant qu’une rigidité piécoce envahissait déjà les autres muscles (R. Séquard), perd sa motricité beaucoup plus vite lorsqu il est privé de sang. Si sur un chien dont la poitrine est ouverte et dont la vie est entretenue par la respiration artificielle on fait la ligature de 1 artère coronaire, les battements diminuent presque aussitôt de loi ce et au bout de deux minutes 1 arrêt est définitif. Mais il faut remarquer que cet arrêt des battements spontanés doit dépendre d’un trouble de l’innervation, 1 irritabilité musculaire se prolonge vraisemblablement beaucoup plus longtemps.

B. Conditions d excitation. — On les fait apparaître en interrompant la continuité des conducteurs nerveux qui fournissent au muscle son excitation.

Section du nerf. L excitation que le muscle reçoit de ses nerfs moteurs n’est pas seulement une condition de son fonctionnement, comme il apparaît dès qu’on a interrompu leur continuité, elle est aussi' une condition de sa nutrition, de sa conservation. Les conséquences de cet ordre, les troubles de la. nutrition et de la structure musculaire apparaissent beaucoup plus tardivement que la perte de ses manifestations fonctionnelles, qui, elle, est immédiate. L est que 1 influence du nerf sur le ionctionnement est directe, sans intermédiaire, tandis que celle sur la nutrition est indirecte. 11 semble que

LA CONTRACTION

le désordre qui s’empare du muscle après la section de ses nerfs moteurs, soit dû à son défaut d’activité fonctionnelle. La nutrition semble dépendre du fonctionnement, comme celui-ci dépend de celle-là.

Les désordres structuraux qui s’emparent du muscle paralysé, de ses nerfs moteurs n’apparaissent d’une façon très reconnaissable qu'au bout de quelques semaines. Comment l’élément musculaire, privé d'unecondition aussi importante que l’excitation peut-il continuer de vivre d’une façon même anormale, pendant un aussi long délai. Dans les organismes supérieurs l’excitation est distribuée aux éléments fixes par un système différencié, le système nerveux, et ce système est sans doute la source essentielle qui la leur fournit. Mais cette source, malgré les apparences, n’est peut-être pas exclusive. Toute cellule a commencé par recevoir l’excitation de son milieu alimentaire, qui est alors en même temps son milieu excitant. La différenciation fonctionnelle de cette cellule, en spécialisant les voies excitatrices qui l’atteignent, n’a sans doute pas supprimé complètement les voies banales qui la lui fournissaient originellement. L’organisation vivante procède généralement par des superstructures qui ménagent en les utilisant les assises primitives de son édifice. Ainsi peut-on s’expliquer que le muscle privé de nerfs change sa nutrition et rénove même sa structure, mais ne meurt pas.

Nature de l’altération. — Elle a quelque analogie avec celle qui envahit les fibres nerveuses dans le segment qui a été détaché de*Sa cellule trophique. Les noyaux du faisceau primitif se multiplient, le sarcoplasme (protoplasme trophique) devient prédominant, le myoplasme (protoplasme fonctionnel) disparait. Après un certain temps variable suivant la nature et l'àge de l’animal ces désordres sont susceptibles de réparation et le muscle peut se reconstruire.

L'atrophie dégénérative des muscles est bien connue des pathologistes, qui l’ont décrite sous ses diverses formes et rapporté à ses conditions déterminantes, en général, les lésions du système nerveux.

Points de vue multiples. — Très simple dans son résultat apparent, le phénomène de la contraction musculaire est au fond très compliqué et encore bien des détails de son exécution nous restent inconnus.

III. Déformation spécifique du tissu musculaire. — Ce phénomène, avant tout s offre à nous sous un aspect mécanique. Le muscle présente une déformation caractéristique. En ce faisant, il lutte contre des résistances tant intérieures qu’extérieures; soulève, par exemple, un poids d’une valeur donnée à une hauteur donnée; produit, de ce fait, un travail déterminé. La quantité de ce travail n’est pas uniquement ce qui est à considérer, mais aussi sa qualité, sa modalité, c’est-à-dire la succession de ses valeurs dans le temps; c’est ce qu’on appelle la forme de la contraction. Ce travail même ne représente pas à lui seul toute la dépense du muscle, tout ce qu'il cède d’énergie pendant son activité; car, pendant qu’il s'opère, des quantités notables de chaleur sont dégagées par le muscle. Il y a donc un phénomène thermique dans la contraction musculaire. Le rapport du travail exécuté à la chaleur dégagée est variable : les

FONCTIONS CELLULAIRES

deux quantités forment une somme qui représente toute l’énergie mise en jeu par l’organe au moment de son activité.

Les évaluations de ces différentes quantités se font en appliquant au muscle des apppareils ordinaires de la physique (thermomètres, dynamomètres ou dynamographes) adaptés aux conditions de l’expérience.

IV. Origine chimique de l’énergie musculaire. — Ayant constaté que le muscle dégage de la chaleur et produit du travail, autrement dit libère une certaine quantité d’énergie, nous remontons à la source de cette énergie. Nous la voyons dériver de réactions qui s’opèrent dans son tissu. Elle est donc en lui tout d’abord à l’état chimique. — Le muscle contient dans son protoplasme une substance combustible, oxydable (hydrate de carbone). Cette substance possède dans ses molécules une énergie intérieure, un potentiel chimique que son conflit avec l’oxygène fait passer à l’état d’ énergie chimique actuelle . Le protoplasme spécifiquementdifférencié de l’élément musculaire, le myoplasme, est la machine qui emploie /’ énergie qui procède de ce combustible. Il ï utilise en la transformant , ce qui est la fonction de toute machine.

V. Alimentation du muscle. — En se contractant, le muscle dépense son potentiel énergétique; il faut donc que celui-ci soit renouvelé, que la machine musculaire soit alimentée en énergie. Elle ne peut l’être que par des organes en connexion directe avec elle. Nous voyons que les muscles sont en connexion avec deux ordres de conducteurs, à savoir des nerfs et des vaisseaux. — Le fait que les nerfs qui se rendent aux muscles ont un pouvoir évident pour les faire contracter semblerait de prime abord indiquer que le nerf est la source directe de l’énergie musculaire. Il n'en est rien. Le nerf ne fournit au muscle que des impulsions qui sont extraordinairement faibles, si on les compare au travail qui est fourni par celui-ci pendant qu’il reçoit ces impulsions. Ce n est pas V énergie nerveuse qui alimente le muscle. Son intervention, nécessaire à certains égards, se borne à réaliser la condition qui fait passer le potentiel musculaire à l’état de force vive. C’est, d’après la comparaison souvent employée, l’étincelle qui met le feu aux poudres. C’est le phénomène qu’en biologie on appelle X excitation. — L'alimentation énergétique du muscle se fait par le système vasculaire , ainsi qu’il a déjà été dit plus haut.

Échanges avec le milieu sanguin. — Le sang pendant son

passage dans le muscle fait des échanges avec ce dernier. Il lui laisse certaines substances et en recueille d’autres. En faisant le bilan de ces échanges, on voit que certaines substances, en traversant

LA CONTRACTION

le muscle , ont perdu de l' énergie qu'elles possédaient en y entrant ; un hydrate de carbone a quitté le sang pour pénétrer dans la substance du muscle; de X oxygène a de meme quitté le sang pour le muscle. Ces deux corps sont entrés en conflit dans le protoplasme musculaire,

Fi-. 33. — Plaques motrices; terminaisons des éléments nerveux moteurs dans le muscle

droit supérieur de l’œil d’un chien.

ab faisceaux nerveux dont se séparent des libres [f], ccl, plaques terminales \ uls de côté ; e, plaque terminale vue de face ; ih, noyaux situés sous le sarcolemme. — Grossissement de 400 diamètres (d’après Pouchet et Tourneux).

y ont formé de l'acicle carbonique et de l'eau , qui sont retournés au sang, accusant ainsi un phénomène & oxydation, dont l’intensité évaluée numériquement nous rend compte de X énergie libérée par le muscle.

1. Transformations multiples. — Chimique à son origine, mécanique et thermique à sa fin, l'énergie musculaire subit-elle d’autres transformations entre ces deux états extrêmes? C’est le point sur lequel nous sommes le plus mal renseignés. Manifestement le muscle est le siège de phénomènes électriques , qui sont en corrélation avec son activité. U est admissible que cette forme de l'énergie s'intercale entre les deux autres, comme dans une pile qui s’use pendant qu’elle produit un travail; mais il n’y a à cet égard aucune certitude. Trop de données nous manquent sur les conditions dans lesquelles se produit l'électricité musculaire, pour que l’on puisse rien affirmer de positif à cet égard. Dans le muscle on constate entre certains points choisis des différences de potentiel, qui prouvent en lui l’existence de courants électriques. Sur l’intensité réelle de ces courants, sur la forme des circuits qu’ils affectent, sur les mécanismes qu ils actionnent dans l’intérieur de l’organe, sur la modalité des déplacements qu’ils

Morat et Doyon. — Physiologie. I- |j

258 LA CONTRACTION

produisent, nous ne possédons rien qui découle nettement de l’expérience, au lieu d’être fondé sur des hypothèses plus ou moins ingénieuses.

2. La machine musculaire. — Le muscle, avons-nous dit, est une machine et une machine est un transformateur d’énergie. Connaître l’énergie initiale que celle-ci emploie et l’énergie linale qu’elle restitue est assurément un point fondamental dans son étude. Mais, ceci acquis, il reste à faire l’analyse intérieure de la transformation qu’elle réalise, rechercher les transmissions qu'elle subit et les réactions qui changent sa nature. Cette analyse, avec les moyens dont nous disposons, n'est pas réalisable au sens positif, c’est-à-dire expérimental du mot. Pouvons-nous au moins délimiter ou localiser cette machine dans certaines structures particulières anatomiquement définies? Même sur ce point nous devons rester très réservés.

3. Localisation du mécanisme. — Soit un muscle pris sur un animal à sangfroid, comme le gastro-cnémien ou le demi-membraneux de la grenouille. Rien de plus facile que de provoquer ce muscle à l’action, en excitant soit son nerf, soit lui-même directement. Coupons ce muscle en segments, soit suivant sa longueur, soit suivant son épaisseur, il réagit encore aux excitations portées sur lui. La machine musculaire n’est donc pas le muscle lui-même, car elle ne survivrait pas à sa mutilation, mais un certain nombre de mécanismes inclus dans le muscle. L’élément histologique du muscle est la cellule musculaire ou faisceau primitif. Cet élément histologique n’est pas non plus l’élément dynamique où contractile du tissu musculaire. Comme le montre l'analyse microscopique, cette cellule est fort complexe. Allongée et cylindrique, elle est fasciculée, c’est-à-dire composée intérieurement de faisceaux de fibrilles et cellesci, sur leur longueur, sont formées d'éléments discoïdes superposés, les uns clairs, les autres sombres, qui se répètent avec symétrie. Les disques sombres sont individuellement contractiles, comme chaque cellule. 11 n’est nullement prouvé, ni même probable, que ces disques soient des éléments dynamiques irréductibles. Ces disques qui forment la striation transversale des muscles dits striés, font défaut dans les muscles ditslissesqui n'en sont pas moins contractiles..

4. Sa grandeur et sa nature moléculaire. — L'élément à proprement parler contractile est en somme de grandeur moins que microscopique, mais plutôt moléculaire. En se répétant parallèlement les uns à côté des autres, ces éléments multiplient la puissance musculaire . En s'ajoutant à la suite, dans le sens de l'action de la force et en s' actionnant mutuellement, ils donnent à celle-ciune forme ondulatoire , analogue à celle qui régit la propagation des forces physiques ordinaires. La structure de la libre musculaire, celle du muscle lui-même peut nous rendre compte decertains détails de la contraction, variables à la rigueur d’un muscle à l’autre; elle ne nous explique en rien le mécanisme intime de la contraction qui reste pour nous une inconnue.

A. — LA DÉFORMATION MUSCULAIRE

Dans l’ordre statique, la forme est ce que nous saisissons le plus directement dans les objets. Dans l'ordre dynamique, les changements de cette forme sont également pour nous ce qu’il y a de primitivement saisissable, avant toute explication sur la cause de tels phénomènes. Les changements de la forme du muscle.

LA DÉFORMATION MUSCULAIRE

autrement dit les phénomènes mécaniques de la contraction ont donné lieu à des recherches très circonstanciées dont il ne sera donné ici que les résultats principaux ou les mieux acquis.

Ces phénomènes de déformation sont les uns extérieurement apparents, affectant le muscle d’une façon globale ; les autres intérieurs, affectant des éléments de grandeur microscopique. Ces derniers par lesquels nous expliquons les précédents nous en laissent soupçonner d’autres, plus intimes encore, de grandeur moléculaire, qui échappent à toute constatation directe et sur lesquels nous ne pouvons faire que des hypothèses.