V. La digestion pancréatique chez le si^jet vivant. — Dans

324 LES TEMPS PRINCIPAUX DE LA DIGESTIOiN.

l'étude des fonctions on emploie, toutes les fois qu'il est possible, deux ordres d'épreuves destinées à se compléter et se confirmer mutuellement : Tun consiste à exciter ou réaliser artificiellement cette fonction, l'autre à supprimer ses organes ou agents, pour voir si la fonction se supprime parallèlement. Un troisième ordre de preuves peut encore être demandé à la physiologie comparée ; les variétés accidentelles de la même fonction ou de sa localisation peuvent être à la fois suggestives et démonstratives.

1° Variétés fonctionnelles. — Chez le lapin, le canal pancréatique s'ouvre dans l'intestin, non pas avec le canal cholédoque, au niveau de l'ampoule de Vater, comme chez la plupart des autres animaux, mais à 40 centimètres environ plus bas. — Lorsque cet animal est en digestion de graisses, les chylifères de l'intestin se dessinent sous la forme de vaisseaux blancs. Or, l'aspect blanc de ces vaisseaux ne commence sur la surface de l'intestin et le mésentère qu'à partir de l'abouchement du canal pancréatique. // n'tj a émuhion et digestion de graisse que là où il y a du suc pancréatique (Cl. Bernard).

2"" Suppression du pancréas. Troubles digestifs. — Cl. Bernard a montré que si on supprime le pancréas les graisses se retrouvent en grande partie inaltérées dans les fèces ; il déterminait l'atrophie de la glande en injectant un corps gras, comme le suif, dans son conduit excréteur, de manière à amener sa sclérose. Il a montré comment la ligature du canal est insuffisante à supprimer la sécrétion, d'abord parce que chez plusieurs espèces le canal est double et parce que la ligature tombe rapidement. La continuité du canal se rétablit.

Depuis l'emploi des méthodes aseptiques, l'ablation du pancréas au bistouri est devenue une opération possible avec survie de l'animal pendant un certain temps. L'ablation très complète de la portion qui adhère au duodénum expose à la gangrène de ce viscère.

En dehors des troubles de la digestion et sans rapport bien direct avec celle-ci, l'ablation quelque peu complète du pancréas expose le sujet à des troubles graves de la nutrition, dont la description a sa place ailleurs ; l'animal devient glucosurique et azoturique, s'amaigrit, dépérit et meurt.

C'est par le dosage et la comparaison des quantités de graisses ingérées d'une part et retrouvées de l'autre dans les excréments, qu'on apprécie le trouble apporté à la digestion par la suppression du pancréas. On peut aussi doser les graisses dans le chyle après ' avoir pratiqué une fistule au canal thoracique.

Les graisses du lait qui sont dans ce liquide déjà à l'état d'émul-

sion s'absorbent môme en Tabsence du pancréas dans la proportion de 28 à 90 p. 100 (Abelmann, Dastre).

Les graisses ordinaires elles-mêmes, même après Tablation du pancréas et la suppression du reflux biliaire, peuvent encore être absorbées en faible quantité et se retrouver dans le canal thoracique car il reste dans l'épaisseur de la muqueuse duodénale des glandes pancréatiques accessoires décrites par Cl. Bernard, sans compter que les ablations du pancréas sont rarement très complètes. Il est aussi possible que Tépithélium intestinal ait un rôle; ainsi du reste que les microbes toujours présents.

La recherche des autres aliments, tant albuminoïdes qu'hydrates de carbone, qui passent non transformés, n'est pas aussi facile que celle des graisses. Chez les animaux qui ont subi l'extirpation totale du pancréas 56 p. 100 des albuminoïdes échappent à la résorption. La digestion des amylacées est altérée dans une mesure variable ; ces substances échappent à la saccharification dans la mesure de 20 à 40 p. 100 (Abelmann).

VL Sécrétion du suc pancréatique. — La sécrétion pancréatique est intermittente. Pendant l'état de jeûne, le suc pancréatique ne s'écoule pas, ou en très faible quantité. La sécrétion débute en général au moment où commence la digestion, pour continuer un certain temps après (Cl. Bernard). Elle augmente peu à peu, atteint un maximum, puis décroît lentement (Pawlow).

Excitants de la sécrétion pancréatique. — Ce sont d*abord les impressions psychiques, comme pour les autres sécrétions (Kouv^^schinsky).

La graisse et surtout les acides sont les excitants spécifiques du pancréas.

Expérience, — Soit un chien porteur d une fistule pancréatique et à jeun depuis vingt-quatre heures. Si Tanimal opéré se trouve dans de bonnes conditions, on constate qu'il ne se produit pas d'écoulement du suc pancréatique. On verse alors au moyen d'une sonde 250 centimètres cubes d'une solution diacide chlorhydrique présentant le degré d'acidité du suc gastrique dans l'estomac. La sécrétion du suc pancréatique alcalin devient très abondante ; dans un cas Pawlow a recueilli : pendatit la première heure 82,5 centimètres cubes de suc pancréatique, pendant la seconde 14,8.

La nature de l'acide importerait peu, on a expérimenté avec succès les acides phosphorique, citrique, lactique, acétique... L'eau par elle-même est moins active (Dolinski, Pawlow). Pour que l'acide agisse il faut qu'il entre en contact avec l'intestin grêle (Gottlieb, Popielski). Il s'agit probablement d'un réflexe.

Les solutions d\ilcaliSy les sels neutres non seulement ne provoquent pas la sécrétion pancréatique, mais ils la diminuent sensiblement. C'est ainsi que l'addition régulière et prolongée de soude à l'alimentation finit par réduire l'écoulement à une valeur exceptionnellement faible (Becker). Le sucre de canne parait agir de même (Dolinsky).

Adaptation du suc pancréatique à la quantité et à la nature des aliments ingérés, — Comme Testomac, le pancréas proportionne le produit sécrété en quantité et en qualité, à la quantité et à la nature de Taliment. Cl. Bernard avait déjà remarqué que le pancréas est d'autant plus développé que les substances alimentaires sont plus réfractaires à subir des modifications chimiques capables de les rendre solubles. Ainsi les herbivores (chevaux, bœufs), qui se nourrissent surtout de substances ligneuses, ont pour cette raison un pancréas très développé. Dans le môme ordre d'idée Wagner, dans le laboratoire de Pawlow, a pu établir que la sécrétion d'un des trois ferments du suc pancréatique, celui des graisses, est sous la dépendance directe des corps gras ingérés qui sont des excitants spécifiques de ce ferment (Domaskine, Walter, voy. p. 329).

Nerfs du pancréas. — Les nerfs du pancréas lui viennent du bulbe et de la moelle par l'intermédiaire du pneumogastrique et du splanchnique.

Expérience, — Si Ton excite avec des courants induits le bout périphérique du pneumogastrique sur un chien en digestion, on constate une accélération de l'écoulement du suc pancréatique. L'effet n'est pas immédiat. 11 y a généralement an temps perdu de deux à trois minutes (Afanassjew et Pawlow, Morat). L'excitation des filets sympathiques qui se rendent au pancréas (Pawlow) ou celle du grand splanchnique (Morat) provoquent inversement le ralentissement de la sécrétion.

11 est difficile d'éviter l'objection qui se tire des effets vaso-moteurs qui sont commandés par ces deux nerfs parallèlement aux effets sécréteurs, à savoir : que la constriction vasculaire pourrait, en affamant la glande, en imposer pour un phénomène d'arrêt, bien que l'objection elle-même ne soit pas péremptoire.

La répartition des fibres sécrétrices et modératrices peut être inverse de celle que nous avons signalée. Il y a à cet égard des variations individuelles. En général, d'ailleurs, le pneumogastrique parait contenir parallèlement aux fibres sécrétrices des fibres d'arrêt. C'est ce qui ressort du moins des faits suivants :

a. Si, après avoir provoqué la sécrétion pancréatique par l'excitation de l'un des nerfs vagues, on excite le nerf du côté opposé, la sécrétion s'arrête (Mktte) ;

b, A la périphérie au niveau du duodénum on a réussi à isoler parmi les filets de distribution du vague deux espèces de nerfs dont l'excitation provoque sur la sécrétion pancréatique des effets inverses :

L'excitation des uns provoque toujours l'arrêt de l'écoulement; l'excitation des autres provoque la sécrétion sans temps perdu appréciable.

Les excitations sensitives arrêtent la sécrétion pancréatique, principalement l'excitation du bout central du vague sectionné (Bernsteln, Pawlow, Morat). Kappelons à ce propos que la sécrétion pancréatique parait très facilement iufluencée par toutes les irritations qui peuvent atteindre la glande.

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