E. — ABSORPTION PAR LA VESSIE ET L'URÈTRE

I. — La muqueuse vMcale normale oppose à la pénétration dans le sang des substances introduites dans la vessie une résistance presque absolue. L'absorption n'est bien manifeste que si Tépithélium est altéré. Vnrètre absorbe facilement.

Pour constater l'imperméabilité de la vessie, il faut opérer dans des condition» déterminées permettant d'éliminer toute cause d'erreur : on évitera d'introduire dans la vessie des substances volatiles ou exerçant une irritation locale. Les alcaloïdes conviennent parfaitement parce que leurs effets physiologiques, en cas d'absorption, sont généralement très manifestes. 11 convient toutefois de ne pas les employer en solution trop concentrée, car toute substance toxique intro-

duite dans la vessie peut modifier Télai physiologique de la muqueuse au point de dénaturer sa fonction. Il faut éviter le contact de la substance avec 1 urètre. Les chiens de forte taille adultes sont les animaux de choix (Guinard).

II. Expériences, — a) Si après avoir introduit une sonde dans la vessie on ouvre le ventre pour mettre une ligature sur Furètre en même temps qu'on injecte une solution de curare ou de strychnine, Tanimal ne meurt pas, mais il meurt si Tinjection a été faite par Furètre (Cl. Bernard, confirmé par P. Bert et Jolyet).

b) Cazenelve et Lépine, Boyer et Guinard, Arloing, en injectant dans la vessie des substances différentes (strychnine, atropine, pilocarpine, vératrine, ferrocyanure de potassium, etc.), reconnaissables par leur prompt effet physiologique ou leur réaction chimique dans le sang, ont conclu à la non-absorption de toutes ces substances par la vessie tant que sa muqueuse est intacte.

c) La dialyse de Turée à travers la paroi vésicale ne s'effectue que trois quarts d'heure après la mort de Tanimal, alors qu'il ne lui faut que dix minutes lorsqu'on plonge dans Teau une vessie extirpée de la veille. Le simple balayage de la muqueuse avec le bec mousse d'une sonde amène la dialyse de Turée avec une vessie qui vient d'être extraite aussi rapidement que si elle avait été extirpée la veille (CAZENEUVEet Livon).

Absorption par ramnios ; passage à la mère de s substances injectées dans le liquide amniotique. — L'épithélium qui tapisse la face interne de la poche amniotique a surtout les caractères d'un épithélium prolecteur; néanmoins Tamnios absorbe (Gusserow, Taërncren, Bar); l'absorption est d'autant plus rapide que la gestation est moins avancée (Gulnard). -— Cons. Maisseret, thèse Lyon, 1822. — Guinard, biol., 1899. — Bar, thèse Paris, 1884. — Baron et Castaigne, A rc/t. méd. exp., 1828. — TAERNGREN,biol., 1888. — Gusserow, Congrès gynecol.y Munich, 1877.

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Des substances solubles (solutions salines, matières colorantes, toxines) injectées directement au fœtus sont retrouvées dans les tissus ou les urines de la mère. 11 faut que le fœtus soit vivant. — Cons. Hochwelker, thèse Lyon, 1898, "bibl.— Charrin, Arc/i. Je Pkys,, 1898.— WERTiiEiMERetMEYER,i4rc/i. dePkys,, 1890, 1891. — Preyer, Phys. embryon. — Mussey, Arch, de P., 1862.

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L'organisme, suivant une comparaison qui revient souvent en physiologie, est assimilable à un tourbillon : sa forme, en apparence stable, masque un perpétuel mouvement de la matière, qui ne pénètre en lui que pour le quitter bientôt. Cette mobilité <îst une condition de la vie. Ce courant se complique et s'accidente, dans son trajet, d'une série de transformations de la substance, au cours desquelles celle-ci a perdu la propriété iïaliment et est <levenue déchet. Elle doit alors disparaître de l'organisme, qui n'a plus rien à en tirer.

I. Raison d'être. — La raison profonde de ces substitutions et de ces transformations ne nous est que très incomplètement connue. Toutefois nous en saisissons maintenant un des côtés importants. En comparant les ingesta et les excréta^ nous voyons (jue les premiers possèdent une quantité d'énergie que les seconds n'ont plus et qui s'est dépensée dans l'exécution des actes accomplis par l'être vivant. On appelle excrétion la fonction par laquelle l'organisme se débarrasse des substances dépourvues ou à peu près de cette énergie, qui se consomme en lui d'une façon ininterrompue. Le mot dépuration traduit la même idée, en accentuant le sens utilitaire de la fonction.

II. Généralité. — Il n'est être si petit qui, du fait qu'il est vivant, n'ait une excrétion. Comme l'absorption, rexcrétion est une fonction cellulaire. Envisagée à ce point de vue très général,

4'excrétion se confond avec la sécrétion. Toute cellule exsude quelque produit qui est repris par le sang (sécrétions dites internes) quand il n'est pas déversé au dehors (sécrétions externes). • — Différenciées en vue de la division du travail, les cellules sécrètent des produits très variés et très inégaux quant à leur valeur énergétique. Elles se les transmettent des unes aux autres, au cours des transformations cycliques que ces corps doivent subir, dans leur évolution à travers l'organisme. Celles qui, placées à l'entrée, les reçoivent du milieu extérieur, comme c'est le cas pour

Tépithélium intestinal, paraissent n'avoir d'autres fonctions que de les absorber; celles au contraire qui, comme Tépithélium rénal, représentent leur voie de sortie définitive, ont proprement la fonction d'excrétion ou de dépuration à Tégard de l'organisme entier, et c'est cette fonction qui est ici envisagée.

III. Excréta. — Les excréta sonl toutes les substances qui^ ayant perdu leur énergie chimique^ n'ont plus qu'à disparaître de t organisme pour faire place à de nouvelles^ afin de renouveler le potentiel énergétique. C'est du moins ainsi qu'actuellement on les définit.

Théoriquement, on peut les ramener à un petit nombre de corps dont les types principaux sont Yurée^ forme d'élimination de l'azote organique ; Y acide carbonique^ témoin de la combustion des corps ternaires, graisses et hydrates de carbone ; et Veau^ qui a pris naissance dans la destruction de la plupart de ces substances.

IV. Appareils excréteurs. — Ces déchets n'ont pas la môme porte de sortie. L'acide carbonique, produit gazeux, s'élimine par le poumon en s'échangeant avec l'oxygène. L'azote est rejeté au dehors par l'appareil urinaire. Quant à l'eau, elle se partage entre le rein, la peau et le poumon.

V. Liquides d'excrétion. — Les liquides d'excrétion sont lo plus souvent très complexes : ce sont Vurine^ Xdi sueur ^ Veau pulmonaire^ auxquelles il faut ajouter les excrétions intestinales mélangées aux fèces et qui s'éliminent avec elles, telles que la bile et autres. Outre, en effet, que le partage théorique indiqué ci-dessus n'est pas rigoureux, aux types simples qui y ont été énumérés viennent s'ajouter de nombreux corps plus ou moins similaires, tels que les congénères de l'urée, des pigments, des acides gras et des substances salines qui, comme l'eau elle-même, peuvent en apparence traverser l'organisme sans être forcément décomposées ou recomposées, c'est-à-dire telles qu'elles sont entrées dans lui (chlorure de sodium, etc.).

VL Division. — Chacune de ces excrétions doit être étudiée à deux points de vue qui sont : 1° le mécanisme particulier de sa formation et de son expulsion ; 2° la filiation ou provenance originelle de chaque substance excrétée, autrement dit, sa signification ou fonction physiologique générale. De ces deux côtés de la question, c'est le premier qui doit être de préférence traité ici; le second, ressortissant plutôt à l'élude de la nutrition générale, ne sera que sommairement envisagé.

1. L EXCRÉTION DANS LA SÉRIE. — Comme l'absorption et la respiration, rexcrélioD, chez les êtres les plus rudimentaires, est d'abord une fonction indivise, s'exerçant

à leur surface soit directement, soit à travers une cuticule ou memlrrane quand il y en a une. —Chez les êtres pîuricellulairesqui possèdent une cavité viscérale, homologue de la cavité pleuro-péritonéale, la différenciation de cette fonction s 'accuse morphologique ment par des pores et des canaux qui font communiquer cette cavité avec Textérieur. Un courant sélablit de la sorte du dedans au dehors de Tanimai, pour assurer sa dépuration. Du côté de la cavité, une sorte d'entonnoir cilié reçoit le liquide que le mouvement des cils dirige et pousse dans son intérieur. Le goulot de cet entonnoir conduit à un tube pelotonné, qui figure déjà la partie essentielle de la glande rénale ; de cette partie pelotonnée part un tube droit, qui aboutit à la surface cutanée el représente l'uretère.

i . Reins métamériques ou segmentaires. — Chez les Annélides, la disposition métamérique ou segmentaire du corps est, comme on sait, tout à fait typique.

Chaque mciamère a son organe excréteur scgmentaire qui s'ouvre isolément au dehors.

Chez les Poissons plagiostomeSf le rein a conservé en grande partie cette disposition segmentaire. 11 représente un organe allongé, à tissu peu serré, qui s étend tout le long de la colonne vertébrale et qui est divisible en segments comme chez les

A.LCL

Fig. 146. — Comparaison d'un Vertébré et d'un Anne lé.

1, coupe longitudinale d'un Embryon de Squale ; 2, coupe transversale du même ; 3, coupe longitudinale d'un Annelé voisin duTubirex(A'{mxe5); 4, coupe transversale du même.

71, système nerveux; cA, cord^ dorsale; chfy étui de la corde; a, aorte ; /r, tube digestif; i\ vaisseau codtractile du cœur; ^, glande génitale ; »<//, organe segmentaire ; »//*, pavillon; m, uretère primitir; cA, ampoules terminales des tubes ciliés; sp^ cloison séparant les segments du corps ou les segments musculaires ; mm', masses musculaires des parois du corps (ûg. demi schématique d'après Semper, empruntée à E. PEiiniEH\

Ânnélides ; seulement ces glandes segmentaires, au lieu de s'ouvrir chacune isolément à l'extérieur, s'ouvrent successivement dans un canal ou uretère commun, qui débouche au dehors.

Cette communication de l'appareil excréteur avec la grande cavité pleuropéritonéale se retrouve donc jusque chez les vertébrés inférieurs (Poissons et: même Batraciens;, pour diou^raltre chez les vertébrés supérieurs (Oiseaux et

Mammifères). Elle s^explique et parait même néces^saire chez les animaux dans lesquels la lymphe cavitaire représente tout le milieu intérieur. — A mesure que le système vasculaire sanguin se développe et se perfectionne, il tend à substituer son action à celle de la lymphe, pour la dépuration de Torganisme: aussi le voit-on entrer en rapport plus ou moins direct avec Tappareil sécréteur de Turine. Chez les Poissons cyclostomes (Myxines, Lamproies), les pavillons vibratiles ont disparu : Turelère primitif fournit dans chaque segment métamérique uncanalicule latéral qui se termine par un renflement dans lequel se pelotonne une artère; c'est l'apparition du glomérule de Malpighi tel qu'il se montre chez les oiseaux et les vertébrés.

2. Tendance & la condensation. — Chez les Batraciens, le rein s*est condensé en un organe ovoïde beaucoup plus ramassé sur lui-même. Néanmoins les tubes rénaux y présentent encore la forme bifurquéc dont une des branches se termine par un pavillon vibratile dans le péritoine, tandis que l'autre aboutit à un canalicule ou glomérule de Malpigiii.

Chez les Reptiles, les Oiseaux, les Mammifères, le rein, dans une première phase, n'existe pas et est représenté par le corps de Wolff, organe étendu du sommet de la poitrine jusqu'au bassin. Ce corps de Wolff est un rein transitoire qui s'est développé, comme le rein défînitif de la grenouille. Sa masse glandulaire est formée de fins canalicules (les canalicules rénaux) auxquels il ne manque que le pavillon vibratile.

Le rein définitif apparaît sous forme d'un bourgeon à la partie inférieure du canal excréteur des reins primordiaux. H est un organe secondaire qui va se constituer de toutes pièces, ayant seulement son point de départ dans la partie préexistante et persistante de l'appareil g énito-ur inaire. Que devient alors le rein primitif ou corps de Wolff ? Il disparaît en grande partie et plus complètement chez la femelle que chez le mâle. Mais ce qui est surtout remarquable, c'est le partage et le changement de fonctions qui se font au cours du développement dans ces organes, dont quelques-uns sont attribués successivement à Texcrétion urinaire et ensuite à la génération.

3. Appareil génito- urinaire : partage et attributions snccessives de ses fonctions. — Ce qui complique encore les choses, c'est que l'appareil génital, à lui seul, est double, une partie mâle, une partie femelle, représentées l'une et l'autre dans chaque individu, avec prédominance de Tune ou de l'autre suivant le sexe de cet individu.

D'une façon très générale, à mesure que les organes défmitifs de l'excrétion urinaire se constituent, les organes primitifs de cette excrétion sont dévolus à la génération. C'est ainsi que, chez les Plagiostomes, l'uretère commun dans lequel s'ouvrent les reins segmentaires est remplacé par un second de nouvelle formation et le premier, exproprié de sa fonction dépurative, devient un oviducte chez la femelle.

Chez les Batraciens, ces deux canaux longitudinaux formés par dédoublement de l'uretère primitif persistent et chez le mâle et chez la femelle ; l'un est le canal de MuLLER (véritable uretère primitif), qui chez la femelle deviendra l'ovîducteet chez le mâle persistera en s'oblitérant à son extrémité; l'autre est le canal de Letdig (uretère de nouvelle formation), qui supporte les canaux bifurques allant d'une part au péritoine et d'autre part aux glomérules de Malpigri.

Chez les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères, le corps de Wolff, ou rein primitif transitoire, est côtoyé lui aussi par les deux canaux de Muller et de Leydig ; mais ce corps et ces canaux, au lieu de se partager comme plus haut les

fonctions dépuraiives et génitales seront (quand le rein définitif se développera) mis au service exclusif de la génération, au prix de certaines transformations, pendant que les parties superflues se résorbant rapidement.

Le canal de Letdig et une partie du corps de Wolff constituent, chez le m&le, l'appareil excréteur de la semence ; le canal de Muller se réduit à une petite poche rudimentaire qu'on désigne sous le nomd'utérus mâle ; chez la femelle, les canaux de Muller se développent au contraire beaucoup, pour former les oviductes et les organes qui en dépendent, tandis que le canal de Leydig et le corps de WoLFF disparaissent rapidement, laissant seulement quelques traces. La trompe ovarienne chez la femelle représente un des pavillons ou entonnoirs ciliés du rein primitif, resté ouvert dans Tabdomen et destiné à recevoir et diriger l'ovule à la place des matériaux d'excrétion : tous les autres pavillons ont disparu.

IL Développement EMBRYOGÉNiQUE de la fonction. — L'appareil dépurateur des Mammifères, comme du reste celui des Reptiles et des Oiseaux, procède ainsi de plusieurs ébauches, qui se remplacent successivement et dont chacune s'altère ou se transforme, pendant que la suivante se dessine et se développe. On distingue en effet, comme il a été dit, des reins p'imitifSy auxquels font suite des reim définitifs. Mais le rein primitif lui-même est représenté par deux formations consécutives : le rein primordial^ ou pronéphroSy et le rein wolffien ou mésonéphros; après quoi se constitue le rein définitif ou métanéphros. Ces trois formalions ont pour axe ou origine commune un conduit, le canal segmentaire dont une partie tout au moins reste dévolue, à travers toutes ces transformations, à la fonction d'excrétion urinaire.

1. Pronéphros ou rein primordiaL — Le pronéphros, avec son canal segmentaire, dans lequel s'ouvrent les tubes rénaux (un par segment métamérique), fîgure assez bien le rein des Plagiostumes, avec ses pavillons ciliés ouverts dans la grande cavité du corps qu'ils font communiquer avec l'extérieur. Des branches de l'aorte se développent bientôt en face de ces pavillons, mais sans entrer à leur contact. Les matériaux sortis du sang sont mêlés au liquide caviiaire excrété par le mouvement des cils.

De bonne heure le pronéphros est remplacé par le mésonéphros. Les entonnoirs et leurs tubes disparaissent ; seul persiste le canal commun qui devient le canal de Wolff.

2. Mésonéphros, rein primitifd'Oken, corps de "Wolfr. — Le mésonéphros rappelle encore d'assez près le type du pronéphros auquel il succède. Lui aussi est formé de canaux s'ouvrant primitivement dans la grande cavité du corps, et qui dirigent son liquide dans le canal de Wolff, et par lui à l'extérieur; de plus, les tubes rénaux prennent contact avec des réseaux bipolaires venus de l'aorte. Ce contact se fait sur leur trajet, au niveau d une partie enroulée, qui englobe le peloton vasculaire et simule d'assez près le corpuscule de Malpighi avec sa capsule de Bowmann. C'est le glomérule primitif constituant, par ses rapports avec les tubes, le corpuscule primitif, La dépuration tend donc déjà à se faire surtout par la voie vasculaire Quant aux entonnoirs, ils disparaîtront chez la plupart des vertébrés, sauf chez quelques-uns où ils forment les népkrostomes de Semper.

Le rapprochement avec le rein défmitif est d'autre part indiqué par le bourgeonnement des canaux, leur multiplication et la formation de corpuscules secondaires, tertiaires, etc., qui font perdre peu à peu à l'organe son type segmentaire en lui donnant une forme de plus en plus condensée.

3. Métanéphros : rein déQnitif. — Le corps de Wolff ou mésonéphros, mal-

gré sa perfection relative, ne gardera pas sa fonction rénale de dépiiralion. Âla faveur de nouvelles transformations, il contribuera à la constitution de Tappareil génital, et disparaîtra pour partie. Pendant ce temps un bourgeon, provenant de la portion inférieure du canal excréteur, donnera naissance au rein définitif ou métanéphros.

Ce bourgeon creux est le canal rénal ou uretère définitif. En s'enfonçant dans la profondeur, ce bourgeon se divise ou se dédouble; Tune des digi talions subit la transformation glomcrulaire, en se mettant en contact avec les vaisseaux, tandis que Tautre, continuant sa croissance, répète bientôt la même division et les mêmes transformations, et cela jusqu'à terminaison du développement. On s'explique de la sorte la constitution du rein définitif, si difTérente de celle des reins segmentaires. Le tissu conjonctif interposé entre les tubes marque les divisions primaires et secondaires de ses lobes et pyramides.

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