B. — MESURES DES ÉCHANGES

Déterminer, en mesures absolues et relatives, les quantités des différents gaz échangés dans le poumon, est un des problèmes les plus habituels et les plus importants que se pose le physiologiste, et d'où il tire les renseignements les plus utiles pour Thistoire de la nutrition. Le problème réside essentiellement dans la mesure des quantités d'oxygène absorbé et d'acide carbonique exhalé. Quant à la part de Tazote dans ces échanges, elle avait été considérablement exagérée par Dulong et surtout par Depretz. W. Edwards croyait à une absorption de ce gaz assez active, se faisant parallèlement à son absorption. Nous savons maintenant que Tazote participe dans une mesure extrêmement faible aux échanges respiratoires.

I. Méthodes et appareils. — Types principaux. — Nombreuses sont les méthodes employées h cet effet. Elles se ramènent néanmoins à quelques types principaux. — Les appareils qui leur correspondent sont divers également. — Tantôt ce sont des systèmes cioSj dans lesquels le sujet, une fois introduit, échange ses gaz avec un milieu dont la composition est déterminée au début, à la fin et même dans le cours de Texpérience ; c'est le type créé par Lavoisier en application du principe même de sa méthode générale, consistant à tenir compte des gaz qui se dégagent ou s'absorbent dans le cours des réactions chimiques. Tantôt ce sont des systèmes oitverts, traversés par une colonne gazeuse à débit régulier et connu, dont les changements de composition sont notés ; c'est le type employé d'abord par Sciiarling, puis perfectionné par Pettejnkoffer et Voit.

Ce sont là des méthodes les unes et les autres directes; on peut MoRAT et DoïON. — Physiologie. IV. — 3

d'autre part, par voie indirecte, déterminer la quantité d'oxygène, voire môme d'acide carbonique, qui entre dans les échanges, au moyen d'analyses portant comparativement sur les aliments et les excrétions ; c'est la méthode de Boussingault.

II. Méthode du confinement. — Les expériences de Lavoisier et Laplace sur la respiration des animaux, et ultérieurement de Lavoisier et Séguin sur l'homme lui-même, sont, on peut le dire, géniales dans leur conception, en ce sens que le principe qui les a dirigées se retrouve dans toutes celles qui ont suivi. Les résultats mêmes n'en sont que partiellement altérés par l'imperfection relative des méthodes de dosage dont on disposait alors et par les inconvénients du confinement, qui fait que l'air s'altère de plus en plus avec la durée de l'expérience, la tension de l'acide carbonique allant croissant à mesure qu'inversement celle de l'oxygène diminue, et le sujet respirant dans un air de plus en plus vicié. — Un premier perfectionnement apporté à cette méthode par Lavoisier et Séguin consiste à placer dans le système clos une solution de potasse, destinée à absorber l'acide carbonique à mesure de sa production, de manière à rendre à l'air sa pureté primitive. Cet acide carbonique est évalué par pesée, et ajouté à celui qui peut rester dans l'air de l'espace clos, dont l'analyse est faite pour déterminer sa composition à la fin de l'expérience. La diminution de la tension totale de l'air, qui résulterait de cette absorption, est empêchée par une diminution correspondante de son volume, grâce au changement de niveau du liquide qui ferme inférieurement l'espace clos en question. L'expérience est ainsi décrite par Lavoisier :

« Nous commencions par faire passer sous une cloche de verre une quantité connue d'air vital (d'oxygène) ; nous y introduisions ensuite le cochon d'Inde, en le faisant passer à travers l'eau. Dès qu'il était sous la cloche, nous le soulevions et nous le soutenions dans l'air qu'elle contenait, à l'aide d'une sébile de bois montée sur trois pieds et recouverte d'une toile de crin : les pieds de ce support étaient assez longs pour que l'animal fût soutenu à 6 ou 8 pouces au-dessus de la surface de l'eau. On conçoit que la sébile, en passant ainsi à travers l'eau, devait s'en emplir : nous la vidions avec un siphon, après quoi nous y introduisions de l'alcali au moyen d'un entonnoir adapté à un tube recourbé. Pour plus de sûreté, nous placions encore, entre les pieds du support, une capsule qui nageait sur la surface de l'eau et que nous remplissions également d'alcali. Avec ces précautions, le gaz carbonique était aussitôt absorbé que formé, et l'animal n'était pas plus incommodé que s'il eût respiré à l'air libre. » (Lavoisier, Mém, de r Académie des sciences, 1189 y p. 566.)

L*ÉGHANGB DES GAZ.

Pour les expériences faites sur Thomme, Séguin s y soumit luimême. {Mém, de 1790.)

III. Confinement avec ventilation fermée. — Regnault et Reiset se sont appliqués à faire disparaître entièrement les inconvénients dus au confinement. Pour cela, ils placent également le

— Appareil de Uegnault et IIeiset modifie par Jolyet et Hegnard.

C, cloche centrale ou chambre transparente dans laquelle le sujet a été introduit ; /, thermomètre; m, manomètre; v, poche élastique destinée à compenser certaines modlGcations de la pression.

0, cloche graduée contenant Toxygène ; elle communique avec un vase plein d'eau, surmonté d'un ballon également plein d'eau U, qui, par un jeu de déversement, la maintient au même niveau u et partant à la même pression à mesure que l'eau remplace Tozygène consommé dans la cloche graduée.

M, moteur (à eau) assurant à la fois la ventilation et ^absorption de Tacide carbonique. Par la courroie c et la bielle verticale T, un mouvement de balancement est imprimé à la traverse B qui porte les pipettes rr\ Ces pipettes à moitié remplies de glycérine sont reliées par des tubes de manière à former un circuit dont les deux extrémités ki s'ouvrent dans la cloche C. Les déplacements alternatifs de la glycérine dans les boules assurent une ventilation persistante dans la cloche.

Dans l'appareil de Regnault, ces boules contiennent la potasse qui absorbe l'acide carbonique. Dans la modiûcation ci-dessus représentée, le circuit est interrompu par un récipient A contenant la potasse; Tabsorption de C0> est facilitée par un mouvement indépendant d'oscillation du récipient commandé par la bielle horizontale b.

Pour les animaux de plus grande taille, on peut remplacer la chambre c par une muselière hermétique mettant les voies respiratoires en communication avec les autres parties de l'appareil.

Dans tous les cas, Tappareil est un système clos avec venlilation intérieure, dans lequel s'opère une réaction oxydante, dont les termes sont numériquement déterminés.

sujet de Texpérience dans un système clos contenant une provision d*oxygène, mais avec la précaution d'opérer dans ce système une ventilation intérieure assez énergique pour assurer Tabsorption rapide et immédiate de ce gaz acide, et conserver à l'air sa pureté primitive.

Appareil de Rei^aaltet Reiset. — La partie centrale en est une chambre à parois transparentes, dans laquelle est placé ranimai et qui est mise en relation

par des tubulures, d'un côté avec un réservoir d*oxygène, de Tautre avec un appareil à absorption de Tacide carbonique. Sa ventilation est de la sorte assurée autant que possible. L'oxygène est dosé en volume dans de grandes pipettes jaugées. L'acide carbonique est dosé en poids par la pesée de l'appareil à absorption (avant et après l'expérience). Son absorption progressive et continue fait un appel d'oxygène (ou d'air) à travers la chambre. Pour rendre cette absorption aussi rapide que possible, l'appareil qui contient la solution de potasse est formé de deux boules communiquant inférieurement par un tube et supérieurement par d'autres tubes, qui pénètrent dans la chambre à respiration. Un mouvement de balancement alternatif des boules les vide l'une dans l'autre, refoulant et aspirant tour à tour l'air de la chambre. Un baromètre et un thermomètre indiquent la pression et la température dans cette dernière (fig. 6).

L'appareil de Regnault et Reiset a été modifié par Jolyet et Regmard de la façon suivante : la chambre très réduite ne contient plus le sujet, mais est mise en communication avec ses voies respiratoires par un masque hermétique muni d'un tube gros et court. On élimine de la sorte les perturbations, faibles

Fig. 7. — Appareil de p£TTEJiK.OKr£R et Voir.

AB, grande chambre contenant le sujet; //, tube d'aspiration traversant de la ponce humide en V et un grand compteur C.

T, table portant les flacons et barboleura ee, ffy que traversent deux courants dérivés Tun sur Pair d'entrée et l'autre sur Tair de sortie (ce dernier branché sur le gros tuyau) et qui sont reliés à deux petits compteurs particuliers portés sur le grand.

La difl'érence des poids des flacons et barboteurs donne les éléments du ca'cul des échanges.

il est vrai, dues aux gaz cutanés et intestinaux. D'autre part, 1-absorplion de l'acide carbonique se fait dans un flacon à potasse vivement agité par un moteur à eau: les pipettes en forme de boule sont remplies de glycérine, et leur balancement, actionné également par le moteur, a pour unique fonction de ventiler la chambre pour la débarrasser de l'acide carbonique qui tendrait à s'y accumuler.

L'ÉCBANGE DES GAZ.

IV. Méthode de la ventilation ouverte. — Les précautions prises par Regxault et Reiset parurent encore insuffisantes à Pettenkoffer et Voit, qui se (lonn^rent pour but d^étudier la respiration dans un air aussi pur que possible. Pour y arriver, ils placent le sujet, qui peut être sans inconvénient un homme, dans une chambre qui n*est plus un système clos, mais un espace balayé incessamment par un courant d'air régulier, emportant Tacide carbonique à mesure de sa formation. Ce courant d'air traverse partiellement des tubes laveurs, qui en retiennent certains principes et dont l'augmentation de poids donne les indications cherchées (fig. 7 et 8).

Appareil do Pettenkoffer et Voit. — Il est un perfectionnement de celui de ScHARLiNG, dans lequel un tonneau plein d*eau muni d*un robinet à écoulement fait office d'aspirateur et déplace un courant d air, qui traverse une guérite dans laquelle est placé le sujet en expérience; des barboteurs à potasse et à acide

sulfurique, convenablement

placés, absorbent Facide car- ^ ^

bonique et Teau de Tair déplacé. L'appareil de Petten- KOFFERet Voit est formé d'une chambre de grande dimension, dans laquelle un homme (ou un mammifère de grande taille) peut vivre et mémo travailler sans gène ; un aspirateur y établit un courant d'air qui traverse successivement la chambre elle même, et un compteur à gaz dont les indications mesurent la quantité d'air déplacé. Un branchement de petit calibre dérivé du tube principal traverse un compteur plus petit, puis des tubes barboteurs à acide suU furique pour retenir l'eau et d'autres à potasse ou à baryte pour retenir l'acide carbonique, La mesure se fait ainsi sur

une fraction seulement de l'air vicié provenant de la chambre. — Un autre tube, indépendant des deux premiers, ouvert à l'air libre dans le voisinage de la chambre, traverse de même un petit compteur et des barboteurs comme les précédents, pour établir la teneur de l'air (avant son entrée; en eau et acide carbonique. Ces deux tubes ont isolément des aspirateurs spéciaux. En défalquant les quantités en poids (d'eau et d'acide carbonique) que contient cet air des quantités contenues dans l'air vicié, en même temps qu'on tient compte du débit total de l'air dans la chambre, on a les quantités d'eau et d'acide carbonique excrétées par le sujet.

Fig. 8.

— Schéma de l'appareil de Pettexkoffer et Voit.

E, chambre respiratoire; P, grande pompe aspiratrice pour y déplacer l'air ; C, compteur mesurant le volume d*air déplacé ;p,p\ petites pompes avec C C\ leurs compteurs particuliers placés en dérivation, Tune p sur le courant de sortie, Tautre p' sur le courant d'entrée. K, K'; Ba, Ba', barboteurs destinés à retenir l'acide carbonique et Teau.

LfS CONFLIT ENTRE L'AIR ET LE SANG.

L'oxygène, comme on voit, n'est pas dosé directement; l'acide carbonique et l'eau ne le sont que sur une fraction de Tair vicié, ce qui donne aux causes d'erreur expérimentales une valeur beaucoup plus grande. La nécessité d'agir ainsi vient de ce que le grand volume de l'air total déplacé rendrait difGcile l'absorption complète des produits à doser.

Le courant d'air qui traverse l'appareil est si rapide, et partant son altération par la respiration du sujet si faible, que les variations de la proportion d'oxygène y échapperaient à l'analyse eudiométrique et qu'on obtient celle de l'acide carbonique seulement par voie cumulative, en l'absorbant sur le trajet.

Procédé par réchantillonnage. — Si on consent à faire vivre l'animal dans une atmosphère de 2 à 3 p. 100 d'acide carbonique, ce qui peut dans

Fig. 0. — Appareil à échanliltonnage pour la mesure des échanges respiratoires et de la thei^mogénèse chez les chiens de grande taille (Laixamé).

E« enceinte à double paroi ; P, pompe annulaire double avec sa poulie de commande jo; SS\ soupape de Mûller à mercure déterminant le sens du courant d^air; TT...T, trajet du courant à sa sortie de Penceinte; C, compteur à l'extrémité du cou« rant d'air ; F, sac de caoutchouc uniformisant le courant dans le compteur ; S, sac pour réchantillonnage relié au tube T par un tube / et la soupape de Mulier S"'; S', soupape à rentrée de l'enceinte ; G", soupape du sac F ; R, récipient pouvant être placé sur le courant ou rendu indépendant; G, gazomètre mesurant la dilatation de l'air contenu dans l'espace annulaire de Tenceinte et par là le débit de chaleur.

beaucoup de cas ne pas présenter d'inconvénients essentiels, le dosage direct de l'oxygène avec l'acide carbonique devient possible, dans des échantillons prélevés régulièrement sur le trajet de l'air vicié, pendant la durée de l'expérience (Laulanié) (dg, 9).

Calcul de Toxygëne. — Si le sujet est soumis à la ration d'entretien, et que l'on détermine d'une part le poids de ses aliments, de l'autre celui de ses excrétions, en l'ajoutant à celui trouvé pour l'acide carbonique et la vapeur d'eau, on a le poids de Toxygène absorbé, d'après les équations suivantes:

Oxygène + Aliments = Acide carbonique + Excrétions.

d'où

Oxygène s Acide carbonique + Excrétions — Aliments.

Les excrétions sont les fèces et Turine pesées à part, plus la vapeur d'eau retenue dans les barboteurs à acide sulfurique.

V. Évaluation de l'aoide carbonique seul. — Dans les mesures de Factivité respiratoire faites sur l'homme, on s'est souvent contenté de recueillir Tacide carbonique, ce qui, étant donnée la nature comparative de beaucoup d'expériences, peut être suffisant. On s'est attaché à recueillir cet acide carbonique sans gêne pour le sujet.

Procédé d'AxDRAL et Gavarret. — 11 consiste à faire respirer le sujet à proximité immédiate d'un espace (ballon de verre) de capacité suffîsante dans lequel le vide a été fait : la communication a lieu par le moyen d'un masque non complètement hermétique, qui relie les voies respiratoires à cet espace. — L*aspiration qui s'établit, quand on ouvre la communication, entraîne dans cet espace tous les gaz de Texpiration (acide carbonique naturellement compris) plus une certaine quantité de Tair extérieur; mais ce dernier ne gêne pas, puisque le but proposé est de déterminer la quantité d'acide carbonique exhalé en un temps donné parle sujet en expérience. On rompt la communication en fermant le robinet, avant que Taspiration ait cessé complètement.

Procédé de Chauyeau. — Tissot a décrit un appareil employé par Chauveau et lui-même, pour la mesure de Tacide carbonique excrété par Thomme dans les diverses circonstances susceptibles de faire varier cette excrétion. — Dans les narines (la bouche étant fermée) sont engagés deux embouts hermétiques, qui convergent sur un tube médian vertical, à travers lequel Tinspiration et Texpiralion peuvent se faire librement. Dans Tintérieur de ce tube en est un second, de section concentrique, et d*un diamètre tel que le courant d'air se partage entre les deux espaces (intérieur et extérieur à ce tube) suivant une proportion connue et réglée d'avance.

Ce tube intérieur est muni, à son extrémité inférieure, d'une soupape perfectionnée et extrêmement mobile, qui le ferme exactement au moment de l'expiration. [Le courant d'air expirateur qui tendrait à ouvrir cette soupape actionne, dans le sens de sa progression, un contact électrique qui, par le moyen d'un électro-aimant, clôture la soupape.] — - Ce tube intérieur est pourvu d'autre part d'un branchement latéral, qui à travers le tube extérieur rejoint un sac membraneux, dans lequel sont collectés les gaz de l'expiration.

Pour un espace de temps donné, correspondant à une épreuve en particulier, ta quantité d'acide carbonique ainsi recueillie représente une fraction connue de celui qui a été exhalé par le sujet dans le même temps : fraction égale au rapport des deux sections des espaces concentriques considérés, égale par conséquent au débit de l'air à travers ces espaces, et qui permettra d'établir la quantité totale d'acide carbonique exhalé pendant cet espace de temps.

La prise des gaz de l'expiration n'ayant lieu que sur une partie de Tair déplacé, la respiration n'est nullement gênée. L'expérience peut de ce fait avoir une durée illimitée.

Méthode des trois oomptears de Richet et Hanriot. — Pour mesurer les échanges respiratoires, Richet et Hanriot ont imaginé la méthode dite des trois compteurs. — Le sujet ou l'animal observé est pourvu d'un masque

Fig. 10. — Double soupape de Mï^lleu^ avec son masque s*appliquant sur la figure.

Les soupapes sont deux tubes de caoutchouc mince aplatis à leur extrémité libre. La soupape supérieure s'ouvre dans Tinspiration pendant que rinférieure se clôt. Inversement dans Texpiration.

portant une soupape de Muller, qui sépare l'air expiré de Tair inspiré. Sur le trajet de Tair inspiré est un compteur A qui en mesure le volume. Sur le trajet de

^ Tair expiré est un second compteur B qui

en mesure de même le volume. Cet air expiré traverse alors un appareil à potasse, pour l'absorption de l'acide carbonique, et se mesure finalement dans un troisième compteur C. — L'air de A est Tair atmosphérique ordinaire; Tair de B est cet air avec de Toxygène en moins et de Tacide carbonique en plus ; Tair de C est cet air avec de Foxygène en moins sans rien plus. La différence des volumes lus sur A et C donne la quantité d*oxygène absorbé. — La différence des volumes lus sur B et C donne Tacide carbonique produit par le sujet. On néglige la très minime quantité d'azote qui s'exhale ordinairement par le poumon, de même que les traces d'acide carbonique contenues dans Tair inspiré.

Appareils enregistreurs. — Ces différentes méthodes ont subi de la pari

des expérimentateurs qui les ont successivement employées, des modifications nombreuses, qui tantôt les simplifient, tantôt les compliquent, en les adaptant à Tordre particulier de recherche ou de rigueur visé par l'auteur. Un perfectionnement, qui n'est jamais à dédaigner, consiste à exprimer l'état des échanges respiratoires, non plus seulement d'une façon totale pour toute la durée de l'expérience, mais d'une façon continue pour tous les instants de cette durée, de manière à les montrer dans leur marche en regard des conditions auxquelles ils correspondent.

On a pour cela imaginé et construit des appareils permettant d'enregistrer automatiquement, soit la consommation d'oxygène (L. Frédéricq), soit à la fois cette consommation et la production de l'acide carbonique (d'Arsonval).

Fig. M. — Compteur dit d'expérience pour la mesure des volumes gazeuxparleur débit.

VI . ^Bilan des échanges nutritifs et respiratoires. — Supposons un animal chez lequel les ingesta compensent exactement les excréta sans augmentation ni diminution de son poids, c'est-à-dire un animal soumis à la ration dite A' entrelien : faisons l'analyse élémentaire de ces ingesta et de ces excréta, autrement dit faisons le bilan des corps simples (des principaux tout au moins) qui entrent dans l'organisme et qui en sortent, dans un môme temps donné choisi convenablement (vingt-quatre heures,... plusieurs jours). Dans ces

L'ÉCHANGE DBS GAZ. H

deux listes séparées, les totaux affectés à Vazole, au carbone, h V hydrogène, hV oxygène, seront par définition rigoureusement égaux, mais ils appartiendront dans Tune et dans l'autre liste à des articles le plus souvent séparés, et de plus ils entreront et sortiront par des voies différentes (Fintestin, le poumon et le rein), à des états différents (gaz ou solides en dissolution).

Par exemple, Toxygène entrant est à la fois de loxygène libre (celui de la respiration) et de Foxygène combiné (celui des aliments). — L'oxygène sortant est tout entier à Tétat de combinaison, soit dans des corps solides (excrétion urinaire), soit surtout dans un gaz (Facide carbonique de la respiration).

Le carbone entrant est du carbone en combinaisons très diverses dans les aliments. — Le carbone sortant est en majeure partie le carbone de Tacide carbonique, à Texception toutefois de celui des corps carbonés urinaires.

L'hydrogène entrant est tout entier combiné dans Teau des boissons et les aliments. — L'hydrogène sortant est tout entier combiné dans Teau urinaire, pulmonaire, cutanée, et dans les corps solides dissous dans ces excrétions.

L'azote entrant est tout entier en combinaison, notamment dans une classe particulière d'aliments. — Il sort tout entier par l'urine (si nous faisons abstraction de quelques quantités sans importance d'azote gazeux qui s'élimine par la respiration, ou qui parfois s'absorbe par elle).

L'établissement du bilan complet représenterait une détermination exacte de toutes ces quantités, avec indication du lieu d'entrée et de sortie; c'est-à-dire dosage comparatif des ingesta solides, liquides, gazeux (intestin et poumon) d'une part, et des excréta solides, liquides, gazeux (rein et poumon) d'autre part. Cela représente un travail des plus laborieux et des soins rigoureux tant pour l'administration des ingesta que pour la récolte des excréta.

Remarque. — Les ingesta sont tout ce qui est introduit dans le corps de l'animal, à savoir : les aliments et l'oxygène. Les excréta sont tout ce qui sort de lui, à savoir : 1° des excrétions proprement dites, qui, comme l'exhalation pulmonaire et la sécrétion rénale, représentent les termes ultimes des transformations des substances ingérées, et 2° des excréments (les fèces) qui ne sont que la partie des aliments non absorbée par le tube digestif. En conséquence, les fèces, au point de vue physiologique, sont un déchet, une perte, qu'il faut défalquer des aliments, en ne comptant comme ingesta que les substances qui pénètrent par absorption dans le système circulatoire : et ce sont ces ingesta ainsi définis (oxygènç

compris) qu'il faut comparer aux excréta rénaux et pulmonaires (acide carbonique compris).

VII. Méthode indirecte de Boussingault. — La mesure de Toxy- • gène inhalé et de l'acide carbonique exhalé, si elle se fait directement (en poids ou en volume), constitue la méthode dite dv^ecte de l'évaluation des échanges respiratoires. — Relativement facile chez des animaux de petite ou moyenne taille, elle devient difficilement pratiquable sur les grands animaux. On peut alors avoir recours à une méthode dite indirecte^ employée la première fois par Boussingault. Elle consiste à doser comparativement les corps simples sus-indiqués dans des échantillons prélevés surHes aliments, les fèces et Turine, lesquels sont pesés à l'état humide, puis privés d'eau par évaporation et dessiccation. De la comparaison de ces poids on déduit indirectement la valeur des échanges respiratoires.

En effet, la différence entre le carbone des aliments et celui des fèces et de l'urine nous donne le poids du carbone éliminé par le poumon ; il nous donne (en nous reportant à la formule) le poids de l'acide carbonique qui contient ce carbone. Cet acide carbonique, de son côté, nous donne la quantité d'oxygène qui s'est fixé sur le carbone, c'est-à-dire approximativement l'oxygène inhalé par le poumon. 11 est difficile dans cette méthode de tenir compte de la variation du quotient respiratoire.

L'hydrogène des aliments ne se retrouve pas tout entier dans l'hydrogène des fèces et de Turine. — L'oxygène qui entre à l'état de combinaison avec les aliments ne se retrouve pas non plus en entier dans celui des excrétions : les chiffres des deux déficits ne sont pas dans les proportions voulues pour faire de l'eau (Boussingault).

L'azote urinaire représente à très peu près l'azote des aliments, sauf une très petite quantité qui est celle qui s'élimine par le poumon. — C'était en vue surtout de savoir ce que devient l'azote, quelle part en est rendue aux engrais et quelle part à l'air, que Boussingault a institué ces dosages, en prenant pour sujet d'expérience une vache laitière, un cheval, et une tourterelle.

Méthode mixte simplifiée de Rubner. — On peut avoir recours à une méthode mixte bien plus simple que la précédente. On peut établir le bilan nutritif, et par là*même le bilan respiratoire, par la seule connaissance de Tazote urinaire et de Tacide carbonique pulmonaire : cela tout au moins dans Talimentation Carnivore, d où est exclue une des trois classes de substances alimentaires : les hydrates de carbone. — Dans l'alimentation Carnivore, nous n'avons à compter qu'avec les albumines et les graisses. L'azote urinaire (azote total) n'ayant d'autre provenance que l'albumine, nous renseigne (en remontant à la formule moyenne des substances protéiques) sur la quantité d'albumine détruite par le

L^ÉGHANGE DES GAZ. • 43

sujet [i gramme d'azote urinaire répond à 6«^,M d'albumine transformée en urée, acide carbonique et eau].

Le carbone de Tacide carbonique pulmonaire a deux provenances. Pour une part, il vient de Talbumine, et cette part peut être calculée proportionnellement à l'azote urinaire, c'est-à-dire à l'albumine détruite [1 gramme d'acide carbonique répond à Ok',582 d'albumine comburée en urée, acide carbonique et eau] ; pour l'autre part, il vient des graisses, et cette part n'est autre que la différence entre le carbone total de l'acide carbonique excrété et celui qui revient à l'albumine. Connaissant cette seconde quantité, nous pouvons, à l'aide de la formule de la graisse, calculer la quantité de cette substance détruite dans l'organisme [i gramme d'acide carbonique répond à Oe'',355 de graisse comburée en acide carbonique et eau]. Ces estimations sont souvent accompagnées de mesures calorimétriques directes (Rubner).

Remarque. — Le carbone des graisses et des sucres a pour voie exclusive d'élimination le poumon. Le carbone de l'albumine, lui, se divise en réalité en deux parts, dont l'une, la plus considérable, sort à l'état d'acide carbonique libre par le poumon (en même temps que celui des corps ternaires), et dont l'autre, beaucoup moindre, reste à l'état d'acide carbonique combiné dans l'urée (diamîde carbonique) et dans les autres corps similaires qui sortent par la voie rénale. La seule de ces deux quantités qu'il nous importe ici de connaître, c'est celle de l'acide carbonique libre; elle nous est nécessaire pour faire la part de ce qui revient à l'albumine dans la formation de l'acide carbonique pulmonaire, et par différence établir celle qui revient à la graisse et connaître la quantité elle-même de cette graisse comburée.

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