QUOTIENT RESPIRATOIRE

On appelle quotient respiratoire le rapport des quantités [en volume)

d'acide carbonique exhalé à la quantité [en volume) d^ oxygène absorbé.

CO* CO* On le symbolise ordinairement par la formule -rr- ou -j^ ^^ P^^

labréviation QR.

L*acide carbonique (à égalité de température et de pression) occupe le même volume que Toxygène qui a servi à le former.

L'égalité de volume entre ces deux gaz, quand on Tobserve dans une réaclion comburante, indique donc que du carbone seul s'est oxydé. La même relation simple s'observe entre les poids d'oxygène employé (ou absorbé; et d'oxygène retrouvé (ou exbalé) uni au carbone dans l'acide carbonique formé. De sorte que le quotient respiratoire peut indifféremment s'exprimer par le rapport en volume du gaz oxygène et du gaz acide carbonique et par le rapport en poids de V oxygène libre consommé à celui de l'oxygène qui ressort combiné au carbone. D'habitude, il désigne le rapport des volumes.

I. Évolution de la question. — Dans beaucoup de cas, la quanti té d'acide carbonique se rapproche assez de celle de l'oxygène, pour qu'au début de ces recherches on ait pu croire que la différence observée est imputable aux causes d'erreurs expérimentales et que l'équivalence est parfaite : ce qui donnerait à la théorie de la combustion respiratoire une simplicité qu'elle n'a pas en réalité. C'est ce qu'admettaient Allen et Pepys comme étant l'état normal de l'échange pulmonaire (1808).

Lavoisier avait pourtant déjà reconnu qu'il y a généralement moins d'acide carbonique formé que d'oxygène consommé ; ce qu'il expliqua en admettant qu'une partie de Toxygène est employée à former de l'eau, en concurrence avec l'acide carbonique, et les expérimentateurs se donnèrent pour tâche, pendant quelque temps, de fixer la valeur exacte du rapport de CO* à 0.

W. Edwards et surtout Regnault et Reiset montrèrent que cette recherche elle-même est illusoire. Le rapport est susceptible de varier dans d'assez grandes limites suivant certaines conditions. // est généralement au-dessous de r unité ; il peut descendre très au-dessous de l'unité chez les hibernants à l'état de sommeil, chez qui les auteurs précédents l'ont vu descendre à 0,40 ; il peut égaler l'unité ; il peut parfois monter légèrement au-dessus de l'unité.

Le fait que le quotient respiratoire est sujet à variations n'implique évidemment pas que celles-ci sont arbitraires. Seulement, les lois qui les régissent n'ont pu être entrevues qu'à la suite d'une analyse de plus en plus minutieuse et complète des faits élémentaires, qui composent le fait global de l'échange des gaz, dans la respiration. — Mais, si nous supposons ces lois connues, l'étude de ces variations acquiert une grande importance, car elle est un moyen commode de nous renseigner sur le chimisme intérieur de l'organisme des animaux.

II. Lois de ces variations. — Nous posons en principe que le rapport de F acide carbonique exhalé à F oxygène absorbé dépend de la nature^ ainsi que la quantité relative des corps ^ qui sont comlmrés dans

rorganisme^ dans f instant considéré. Le problènh&*^&ètiïéircue connaître la nature et la quantité relative de ces corps combustibles, sur lesquels Foxygène se porte pendant un temps donné.

Quotients partiels ou théoriques. — Chacun de ces corps a un quotient respiratoire particulier qu'on pourrait appeler théorique^ et qui est exprimé par le rapport de la quantité d'acide carbonique produit à la quantité d'oxygène employé, dans une combustion totale et complète de ce corps.

m. Les corps combustibles. — Leurs quotients théoriques. — Les substances combustibles sont ramenées à trois espèces principales, qui sont les Ayrfrfl/e^ de carbone^ les graisses^ les albuminoïdes. Leurs quotients théoriques sont les suivants :

Hydrates de carbone, Q. R =1,00

ÂlbumiDoîdes =0,80

Graisses = 0,70

a. Hydrates de carbone, — Dans la combustion d*un hydrate de carbone, Toxygène employé à la combustion se retrouve tout entier dans Tacide carbonique formé, et comme ce dernier gaz (sous la même pression et à la même température) occupe le même volume que l'oxygène employé à le former, le

rapport des deux gaz (en volume) est r = i. C'est ce qui se voit bien par

Texamen de Téquation de combustion de la glycose prise pour exemple :

C6Hi20« -f 602 = 6C0» + 6H*0.

L'hydrogène étant dans ce corps uni à l'oxygène dans la proportion qui donne naissance à l'eau, ne réclame pas d'oxygène extérieur pour sa combustion; le carbone seul lixe cet oxygène pour former CO*.

Au point de vue de l'acide carbonique formé et de l'oxygène employé, c'est comme si du carbone pur s'oxydait; il faut seulement se rappeler que l'énergie libérée ou chaleur dégagée n'est pas la même, en raison de l'eau qui se sépare du carbone.

b. Graisses. — Dans la combustion d'une graisse, l'oxygène extérieur se fixe à la fois sur le carbone de la graisse et sur une notable partie de l'hydrogène de ce corps; comme le montre l'équation de combustion de la stéarine :

CB7Hiioo« + 163 0 = 57 C0« -f 65 H*0.

Des 163 atomes d'oxygène extérieur, 114 se portent sur le carbone pour former CO*, mais 49 se portent sur l'excès d'hydrogène que les 6 atomes d'oxygène intérieur ne suffisent pas à transformer en eau. 11 y a de ce fait plus d'oxygène employé que d'acide carbonique produit.

c. Albuminoïdes. — La réaction qui transforme l'albumine en urée, acide carbonique et eau, est beaucoup plus compliquée que les précédentes ; l'oxygène se porte à la fois sur le carbone, pour former de l'acide carbonique (dont une partie reste en combinaison dans l'urée, tandis que l'autre partie est libre), et sur l'hydrogène^ pour former de l'eau ; il y a moins d'acide carbonique formé que d'oxygène employé.

IV. Leurs proportions variables. — Si une seule de ces substances, à un moment donné, se trouvait être comburée dans Torganisme, ou si seulement elle prédominait de beaucoup parmi celles qui sont comburées, elle imposerait ou tendrait à imposer son quotient particulier dans l'échange des gaz pulmonaires. — Si c'est un mélange de ces diverses substances en proportion variable qui fait les frais de la combustion, le quotient total variera suivant ces proportions elles-mêmes. Ce quotient sera représenté parla somme des volumes de CO* divisé par la somme des volumes de 0* :

C0« 00« album. + CO» graiss. + C0« hyd. carb. 0* 0» album. + 0* graiss. -f 0* hyd. carb.

Toutes les fois que les hydrates de carbone tendront à prédominer dans les combustions organiques^ le quotient respiratoire tendra luimême vers runité. — Cette prédominance des hydrates de carbone peut être habituelle^ comme c'est le cas pour les herbivores dans l'alimentation desquels ils tiennent une grande place; mais elle peut être aussi temporaire, momentanée, comme lorsque le sujet, quel que soit son régime, fournit un travail musculaire considérable. Dans le premier cas, les hydrates de carbone de l'alimentation remplacent les hydrates de carbone qui sont brûlés continuellement dans les tissus. Dans le second cas, les réserves cellulaires (principalement musculaires) de ces hydrates de carbone (glycogène) sont entamées et activement détruites, et leur combustion se traduit dans leséchangesparl'égalitédesvolumes d'acide carbonique etd'oxygène.

Les albumines et les graisses, qu^l est plus difficile de séparer que les corps précédents, ont également l'occasion d'imposer leur quotient particulier aux échanges respiratoires ; c'est par exemple dans l'alimentation camivore qui les comprend généralement réunies. C'est aussi dans Y inanition où le sujet vit sur ses réserves de graisses et d'albumines.

Leurs transformations successives. — Pour les trois groupes de substances, mais pour l'albumine en particulier, la combustion n'est pas toujours totale ni complète. Pendant qu'une partie donne de l'acide carbonique et de l'eau, une autre aboutit à la formation de graisse, qui, ultérieurement, donne elle-même de l'acide carbonique et de l'eau, voire de la glycose, qui finalement donnera encore de l'acide carbonique et de l'eau. Ces réactions échelonnées modifient naturellement le quotient respiratoire.

V. Résumé. — En somme, chaque substance, en tant qu'elle donne naissance à de l'acide carbonique et qu'elle absorbe de l'oxygène, est affectée d un quotient respiratoire particulier. Mais de plus.

comme chacune de ces substances, dans le cours de son évolution, subit plusieurs transformations, chacune de celles-ci a elle-même son quotient particulier, dont la valeur peut aller depuis zéro (quand le dégagement de Tacide carbonique est nul pour une quantité donnée d'oxygène absorbé) jusqu'à l'infini (quand l'oxygène absorbé est nul pour une quantité donnée d'acide carbonique formé). — Le quotient respiratoire des échanges pulmonaires est une moyenne entre tous ces quotients particuliers.

Les variations de cette moyenne sont imputables à deux circonstances principales; on les observe : 1* d'un animal à l'autre (dans des périodes physiologiques équivalentes), suivant la proportion relative des substances transformées dans son organisme (par exemple : d'un Carnivore à un herbivore) ; 2° d'une période à Vautre (dans le même animal) suivant la phase de transformation de ces substances qui prédomine à ce moment (par exemple : du jeûne à la digestion, surtout chez Therbivore). De ces variations, les premières sont constitutionnelles^ elles tiennent à la nature du sujet; les secondes sont fonctionnelles^ elles sont liées à la succession en général régulière de ses actes principaux. Elles peuvent, les unes et les autres, affecter des grandeurs et un rythme très divers, dont le détail serait infini : elles ne sont très accusées que quand on force un peu les conditions qui les font apparaître.

Antre point de vue. — L*échange des gaz dans le poumon n*est que la répétition d*un échange tout pareil qui se fait dans les tissus. 11 s'ensuit que le rapport des gaz échangés doit être le même dans le milieu sanguin que dans Tair pulmonaire, et réciproquement. -— L'air pulmonaire est une seule colonne gazeuse en mouvement alternatif; le sang est un liquide circulant à travers deux ordres de tuyaux distincts. Le quotient respiratoire des gaz du sang e,st de ce fait représenté par /e rapport de V excès de V acide carbonique veineux sur Vvxcèi de Voxygène artériel ; ce qui est plus clairement exprimé par la formule :

CO^ __ 00^ sang veineux — CO' sang artériel. 0* "" 0' sang artériel — 0^ sang veineux.

C'est là, encore un quotient total, dont l'égalité avec le quotient respiratoire pulmonaire ne peut exister, qu'autant qu'il s'agit des gaz du sang artériel et du sang veineux totalisés ou bien mélangés, dans le cœur gauche et dans le cœur droit. Chaque organe en particulier, dans chaque circonstance particulière, a son quotient propre, qui se traduit par la composition gazeuse de son sang veineux, comparé au sang artériel.

YI. Origines multiples de Facide carbonique. — Si Toxygène a plusieurs emplois, à ce point qu'une notable partie de ce gaz ne se retrouve pas dans Tacide carbonique formé, ce second gaz a luimême des sources ou provenances diverses. De beaucoup la plus

grande partie résulte de la fixation de Toxygène sur le carbone des tissus; une partie beaucoup plus faible et, du reste, variable suivant les circonstances, résulte de réactions du genre anaérobie^ comme les dédoublements des corps quaternaires, qui, dans certaines phases de leurs transformations, fixent de Teau et livrent de l'acide carbonique, sans consommation d*oxygène. Ces quantités des deux gaz échangés se totalisent de part et d'autre dans le poumon, en se compensant plus ou moins, et c'est leur rapport qui fixe la valeur du quotient respiratoire pris en bloc ; de sorte que ce quotient, en dehors de la connaissance des conditions physiologiques où il a été observé, n'a point de valeur par lui-môme, mais en a seulement par Tinterprélation de ces conditions.

11 est encore d'autres circonstances dont il y a à tenir compte pour que cette comparaison soit correcte et légitime.

VII . Réactions échelonnées de la circulation de l'oxygène. — Ne considérons, pour un instant, que la quantité (de beaucoup la plus forte) de Toxygène, qui circule de l'atmosphère aux tissus, en passant par le poumon et par le sang, et qui y revient, sous forme d'acide carbonique, par des étapes inverses. On peut montrer, par une expérience saisissante, combien peu direct est le rapport des quantités de gaz échangés au môme moment, quand ce moment est très court. L'expérience est de W. Edwards.

Expérience. — Un animal à sang froid, une grenouille, est placé dans une atmosphère confinée d'azote ou d'hydrogène ou de tout autre gaz inerte. L'absorption d'oxygène tombe naturellement aussitôt à zéro : néanmoins, V acide carbonique continue d'être exhalé pendant des heures, il est vrai en quantités progressivement décroissantes. La source de cet acide carbonique est : l** dans les réserves de ce gaz déjà formé, accumulées sous diverses formes dans le sang et dans les tissus ; 2* dans l'acide carbonique qui continue de se former, en épuisant les réserves d'oxygène accumulées de même, soit dans le sang, soit dans les tissus.

Ce dégagement d'acide carbonique s'observe alors même que la grenouille est plongée dans le vide (d'Arsonval), et sa source est en partie la même que celle qui vient d'être indiquée. La mort de l'animal est précédée d'un état d'insensibilité et d'immobilité qui est tout à fait assimilable à Vanesthésie (Morat et Reboul).

Oxydation indirecte. — On peut donc dire que la respiration, bien qu'assimilable à une combustion, n'est pas une oxydation directe. L'oxygène s'engage dans des réactions successives échelonnées, avant de réapparaître dans le poumon sous forme d'acide carbonique, et celles-ci demandent un certain temps.

L'acide carbonique qui sort dans une expiration n'emporte pas loxygène qui est entré dans Tinspiration précédente, mais celui d'inspirations antérieures. Il peut néanmoins lui correspondre dans les rapports voulus par la nature des réactions opérées, à la condition qu'il n'y ait pas d'à-coup trop brusque dans la marche des échanges tant extérieurs que profonds. Dans une expérience de longue durée, qui totalise les résultats partiels de chaque instant, ces à-coup disparaissent nécessairement.

Réserves respiratoires. — Pour toutes les substances qu'il emploie, l'être vivant se constitue des provisions, les unes somatiques^ qui sont ici seulement dans le sang; les autres cellulaires^ qui sont dans l'intérieur de chaque élément. Dans l'échange avec l'extérieur, il y a donc toujours un intermédiaire, un réservoir qui se remplit d'un côté pendant qu'il se vide de l'autre (ce qui se fait ici en deux sens inverses). L'échange extérieur ne mesure l'échange profond qu'autant qu'un équilibre mobile maintient le réservoir au même niveau.

Comparées aux réserves de combustible, les provisions du gaz comburant sont considérablement moindres, et aussi celles du gaz témoin de la combustion. Plongé dans le milieu aérien qui est une source inépuisable et toujours présente, l'être vivant n'avait pas à en accumuler de grandes provisions. Pour en revenir à l'expérience d'EDWARDS, si on la faisait sur un animal à sang chaud, transporté dans un milieu non oxygéné, les choses marcheraient beaucoup plus vite, et la mort serait prompte. La lenteur de l'asphyxie chez la grenouille tient à Taccélération moindre de ses réactions vitales; la vitesse relative de la consommation des différentes réserves est du reste à peu près la même chez tous les animaux.

Conditions de fixité du quotient respiratoire. — Par ce qui précède, on a vu que le quotient respiratoire de chaque substance, dans chacune des transformations qu'elle est apte à subir, peut prendre toutes les valeurs depuis 0 jusqu'à oo; il semble que la somme de ces quotients particuliers (représentée par l'échange des gaz dans le poumon) doive être entièrement indéterminée et que sa connaissance soit, à cause de cela, de nulle valeur comme renseignement. Il en serait ainsi dans le cas où ces substances seraient introduites et mêlées dans l'organisme en proportions quelconques, ou encore si la nature de leurs transformations variait sans règle aucune. Mais c'est ce qui n'est pas, au moins habituellement, et c'est ce que nous pouvons empêcher absolument par le choix d'une alimen,tation convenablement réglée.

La nature et la quantité des aliments étant une fois fixées (ration

MoRAT et DoYON. — Physiologie. IV. — 4

d'entretien), les transformations de ces substances se suivent dans l'organisme d'après des règles invariables. — Chez un sujet où les aliments remplacent exactement les réserves dépensées, le quotient respiratoire prend la valeur du quotient théorique de ces aliments et sensiblement celle de Faliment prédominant. Dans le régime végétal, où dominent les hydrates de carbone, il se rapproche de l'unité. Dans l'alimentation à la viande, il se rapproche de 0,80.

Von Meri.ng et Zlntz, en injectant lentement dans le système circulatoire des solutions de glycose ou de peptone, ont vu le quotient respiratoire se rapprocher de même du quotient théorique de la substance injectée, pour reprendre après rinjection sa valeur initiale. Même résultat encore avec les injections d'acide formique (ZuNrz) et d'acide acétique (Mallevre). L'introduction directe dans les vaisseaux supprime le délai réclamé par la digestion et l'absorption. La rapidité avec laquelle le quotient de la substance introduite est atteint montre que si les réactions comburantes de ces substances sont indirectes, échelonnées et multiples, leur succession est néanmoins rapide, l'organisme tendant par les variations de son quotient respiratoire à rétablir l'équilibre de sa nutrition, menacée par l'apport exagéré d'un aliment ou d'une substance en particulier.

Variations dn poids. — a. Diminution, — Lorsqu'à l'exemple de Richet on met un sujet sur une balance très sensible, l'appareil accuse uneper/e de poi(i« continue. Celte perte de poids est attribuable à plusieurs causes. — Dans les circonstances où le quotient respiratoire a sa valeur moyenne, le poids de l'acide carbonique exhalé est peu difTérentde celui de l'oxygène absorbé; la perle de poids mesure alors à peu près la perte d'eau due à la perspiration du sujet (chez le chien, qui ne sue pas, cette eau est d'origine presque exclusivement pulmonaire).

b. Augmentation. — Bouchard a observé dans certaines conditions non plus un abaissement, mais une augmentation du poids du sujet. Cette augmentation, qui, sur un sujet de 86 kilos, a pu s'élever à 10, 20, 40 grammes en une heure, s'explique par un excès du poids de loxygène absorbé sur celui de l'acide carbonique et de la vapeur d'eau exhalés, excès assez notable pour se traduire par un changement sensible.

Cet accroissement de poids par fixation d'oxygène coïncide forcément avec une valeur faible du quotient respiratoire. Quant à la nature de la réaction qui fixe aussi l'oxygène sans dégagement notable d'acide carbonique, elle peut être interprétée de diverses façons. Bouchard y voit l'indice probable de la transformation de la graisse en glycogène, et cela d'autant mieux que chez le chien à jeun, partant pauvre en glycogène, on peut provoquer cette augmentation de poids en lui faisant ingérer un repas de graisse. Cette transformation se ferait d'après l'équation

(;35nio406 +GOO = 12(H80) + 7C0S-h8,G6H»008). 860 gr. graisse j / 216 gr. eau.

avec ( doanent ) 308 gr. acide carbonique.

960 gr. oxygène ) ( 1296 gr. glycogène.

La glycogène et l'eau restent ; l'acide carbonique s'élimine. Pour une augmentation de poids de 40 grammes, 52e'",76 de graisse suffiraient avec production de TO»"*,.^ de glycogène.

L'ÉCHANGE DES GAZ. 5i

Bertu£lot, en cherchant à interpréter le fait observé par Bouchard, estime qu'il n'y a pas de raison d'exclure Talbumine, si on admet qu'avant sa transformalion intégrale en urée, acide carbonique et eau, elle donne des produits intermédiaires de l'ordre des oxyprotéines sulfonées et peroxyprotéines de Maly ou des dérivés par dédoublement, tels que les glycoprotéineset les leucines étudiées par ScHÛTZENBERGER daus la décomposition de l'albumine. 11 peut encore y avoir transformation de corps gras les uns dans les autres, acide sléarique en acide oléique par exemple.

BIBLIOGRAPHIE

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