H. — LES GAZ DU SANG ET LA PRESSION BAROMÉTRIQUE

Pendant que la pression barométrique croît ou décroît régulièrement, en entraînant le cortège d'accidents décrits plus haut, quelle est la marche de la richesse du sang en ses différents gaz? Question connexe de cette autre : sous quel état se trouve chacun de ces gaz dans le sang?

I. État des gaz dans le sang. — Vazoie est à Tétat de simple dissolution: son coefficient de solubilité est à peu près le même dans le sang ou dans le plasma, que dans l'eau pure. Si 07i prend la quantité en poids de gaz dissoute sous l'unité de volume, elle varie en suivant sensiblement la loi de Dalton^ quand la pression vient ellemême à varier.

L'oxygène est pour une faible part à Tétat de dissolution (il se dissout dans le plasma à peu près comme dans Teau pure), mais la

plus forte part est à l'état de combinaison avec riiémoglobino du globule.

Vacide carbonique est partie à Tétai de dissolution dans le plasma (son coefficient de solubilité est notablement plus élevé que celui de Toxyg^ne et de Tazote), partie à Tétat de combinaison sous forme de bicarbonates et de carbonates alcalins.

11. Loi complexe de leur variation sous l'influence de la pression. — Les volumes d'oxygène et d'acide carbonique contenus dans le sang sont modifiés d'une façon très significative par les variations de la pression barométrique; seulement, la loi de ces variations est compliquée; le phénomène est pour le moins double. — Une partie de ce gaz qui est simplement dissoute dans Veau du plasma, suit exactement la loi de Dalton, autrement dit, croît ou décroît proportionnellement à l'augmentation ou à la diminution de la pression : une autre partie, qui y esta Fétat de combinaison dissociable, varie d'après les lois de la dissociation. 11 suit de là que l'expression graphique de ces changements n'est en réalilo ni une droite inclinée qui exprime la loi de Dation , ni exactement une courbe de dissociation; elle est un compromis entre les deux. En ce qui concerne spécialement loxygènc, si l'on considère lo graphique qui correspond aux abaissements de la pression, depuis une atmosphère et surtout depuis une demi-atmosphère jusqu'à zéro, c'est plulot une courbe de dissociation. — Si l'on considère au contraire la ligne qui correspond aux accroissements en quelqu(» sorte indéfinis de la pression au-dessus de la pression ordinaire, c'est plutôt la loi de Dalton qui se vérifie.

Pression diminuée ; dissociation. — Lorsque, en eiïet, la pression baisse au-dessous d'une atmosphère, le sang ne cède ses gaz tout d'abord qu'avec une certaine difficulté; puis, à mesure que la dépression s'accuse, le départ d'oxygène devient plus considérable, et c'est seulement vers les très basses pressions que la courbe fait ime chute précipitée. La dissociation de l'oxygène et «le l'hémoglobine est alors le phénomène dominant.

Pression augmentée ; loi de Dalton. — Lorsque, au contraire, la pression excède une atmosphère et va croissant de plus en plus, l'hémoglobine est déjà depuis longtemps saturée d'oxygène; «les quantités très petites, mais régulièrement croissantes de ce gaz, sont à ce moment les seules qui s'ajoutent progressivement, en se dissolvant dans l'eau du plasma. C'est alors la loi de Dalton qui caractérise le phénomène.

Méthodes d'observation. — P. Bert, à qui l'on doit la connaissance de ces fails, a inslilué des méthodes pour l'élude des gaz du sang, dans le cas de

diminution et d'augmentation de la pression. — Ses expériences sont de deux ordres. Dans les unes, le sang tiré des vaisseaux de Tanimal est soumis directement à l'action de Tair (ou de Tun de ses gaz), sous des pressions variées, et la quantité d*oxygène absorbée ou retenue est notée parallèlement. Dans les autres, c'est Tanimal entier qui est soumis à la dépression ou la compression dans un espace clos; et quand celles-ci ont atteint la valeur désirée, on retire du sang d'une artère de Tanimal, en agissant à travers la paroi de l'appareil, à Taide d'artifîces appropriés (fig. 26). — Les indications données par l'analyse des gaz du sang sont de même sens dans l'un et l'autre cas, mais ne sont pas superposables.

Expériences « in vitro ». — Procédés divers. — Si Ton veut agir sur

Kig. 26. — Prisé? de saïuj artériel sur un Fig. 27. — Appareil de V. Bkht jmur la meanimal à travers la paroi d'une cloche sure de l'absorption des gaz par le sang

à compression (*). aux pressions inférieures à une atmo-

sphère (•*).

{') r, paroi de la cloche; a, tube allant de rartcre à la seringue; A, pince à pression qu^on manœuvre de l'exlérieur por un jeu de tige S.

(••i Flacon muni d'un thermomètre dans lequel le sang a été introduit par le tube à robinet R; A, tube barométrique communiquant avec le flacon par R'; a, ttibe par lequel on fait la dépression par aspiration, et par lequel l'oxygène est introduit.

le sang directement, celui-ci est retiré des vaisseaux, délibriné, filtré sur un linge (pour le débarrasser de la mousse) et placé dans le récipient approprié, où on peut le priver préalablement de ses gaz propres par l'action du vide de la pompe. On introduit alors l'air ou le gaz (généralement l'oxygène) dont on veut étudier l'absorption. Par aspiration ou par compression, on réalise la pression voulue et le mélange d'air et de sang est longuement et vivement agité; la lecture de la pression ne se fait qu'après cette agitalion.

Dans le cas de dépression, le récipient est un flacon de verre ordinaire muni d'un tube plongeant dans le mercure, qui sert de baromètre [Vig. 27). Dans le cas de siirpressii-rij ce récipient est un cylindre de bronze muni d'un manomètre métallique supportant de très hautes pressions. Dans un cas comme dans l'autre, on peut, si l'on veut, suivre une marche inverse, et après avoir, à une pression plus ou moins élevée, saturé le sang d'oxygène, voir quelles sont les quantités de gaz cédé par lui à des pressions moindres.

Les récipients sont disposés pour qu'on puisse y puiser des échantillons du sang, qui sont soumis à l'analyse de la pompe à gaz. Celle prise et l'analyse elle-même offrent quelque difficulté, dans le cas des très hautes pressions

La courbe de la fîgure 28 représente la Talenr de la richesse du saug en oxygène, depuis les pressions les plus basses jusqa*aux plus élevées de celles que nous pouvons pratiquement réaliser dans nos appareils (fig. 28 et 29).

ÎIO

TfS

Pig. 28. — Capacité (VabsorpUon du sang pour Voxyqène depuis 0 jusqu'à 18 atmosphères^ in vitro (*).

Fig. 50. — Augmentation de la proportion pour 100 d'ojggène dans le sang artériel sous des pressions allant de 0 à i6 atmosphères^ iu vivo(**i.

(*) Abscisse», pressions en atmosphères ; ordonnées, quantités d'oxygène en centimètres cubes pour iCO, absorbées. Expérience sur le sang tiré hors des vaisseaux. En partant de I atmosphère pour descendre à 0 (dépression), le graphique est une courbe de dissociation. De 1 atmosphère à 18 atmosphères (surpression}, le graphique est une pente uniforme exprimant la loi de Dalton.

{**) Abscisses, pressions en atmosphères; ordonnées, quantités d'oxygène en centimètres cuhes pour 100. Expérience sur r.inimal vivant, soumis à la décompression ou à la compression. Même forme générale de la courbe, qui est plus surbaissée que dans les expériences in vitro.

La richesse en acide carbonique n'a pas été étudiée avec le même détail, mais elle parait avoir quelque analogie avec celle de l'oxygène. Ce serait, d'après P. Bert, aux basses pressions également que le sang céderait surtout son acide carbonique. Ce qu'on explique en admettant dans le plasma la présence d'une combinaison dissociable (bicarbonates alcalins), qui se défait en présence du vide.

Expériences sur les animaux. — Ces expériences se réalisent sur le chien. L'animal est placé dans un cylindre de tôle muni d'un manomètre, dans lequel une machine motrire actionnant la pompe (aspirante ou foulante suivant le ras) réalise la diminution ou l'augmenlalion de pression voulue. La principale difficulté est dans la prise du sang artériel qui doit se faire par un tube adapté d'avance à l'artère et traversant la paroi du cylindre. Elle se fait à l'aide d'une seringue graduée (que l'on j)èsera vide et pleine comme contrôle). Dans le cas de dépression, il faut aspirer le sang dans la seringue dont le piston subit la charge entière de la pression atmosphérique. Dans le cas de surpression, le sang tend à soulever le piston avec violence, non sans dégager une partie de ses gaz dans la seringue, dont le robinel propre doit êlre fermé avant de la détacher du tube d'aspiration, et ouvert de nouveau seulement au moment où on introduit les gaz dans la pompe.

a. Oxygène. — L'expression graphique de la tension en oxygène du sang artériel chez les animaux soumis à des changements graduels de pression, ressemble, avons-nous dit, à celle des expériences faites m viiro] mais (comme il est facile de le voir parla comparaison des deux courbes) elle en diffère en ceci : qu'aux mêmes pressions le sang de l'animal vivant contient des quantités

d'oxygène Dolablcment moindres que le sang lire des vaisseaux et agité direclement avec l'oxygène.

Cette différence parait plus considérable encore si la comparaison porte sur du sang salure par agitation à la température ordinaire (soit 45°), comme cela se fait dans beaucoup d'expériences, sauf le cas où la précaution a été prise de main- (enirautour du sang, pendant l'agitation, une température de 35*» à 40<> (fig. 30 et 31 ). Dans ce cas même, la différence reste très sensible ; on y voit la preuve que dans le poumon , malgré V étendue de la surface de contact entre le sang et L'air, l'agitation et la rencontre des deux fluides sont insuffisantes à saturer le sang d'oxy-

ff

fl^

rî

Fig. 30. — Capacité d*absorption du sang pour V oxygène à des pressions inférieures à une atmosphère.

Expérience in vitro. A, température 15<>; B, température 35o-40». Pressions en abscisses ; quantités p. ICO d'oxjgène en ordonnées.

Fig. 31. — Capacité d'absorption du sang pour Vojcygène à des pressions inférieures à une atmosphère.

B, expérience in vitro à 35o-40o ; C, expérience in vivo. Pressions en abscisses; quantités pour ICO d'oxygère en ordonnées.

yéne. En fait, dans les analyses de sang pris à la pression ordinaire, on constate que ce sang n'est jamais saturé d'oxygène. — Un seul passage du sang à travers le poumon ne réussissant pas à le saturer en oxygène, celte saturation n*a aucune raison de se parfaire à un secoqd ou troisième tour, parla raison que, la quantité d'oxygène absorbée par le sang dans le poumon se dépensant dans les capillaires généraux, les passages subséquents dans le poumon ne font que lui rendre la quantité perdue sans aucun effet cumulatif possible, hors le cas pratiquement très rare où la consommation d'oxygène se restreindrait considérablement dans les tissus.

b. Acide carbonique. — Sur les animaux soumis à la dépression barométrique, Facide carbonique diminue dans le sang, d'une façon en apparence plus ou moins analogue à celle du départ de l'oxygène. — Sur les animaux soumis à Taugmentation de la pression, il n'augmente pas dans le sang (P. Bert).

La non-augmentation du volume de l'acide carbonique, dans le sang d'un animal sur lequel s'accroît la pression, parait au premier abord paradoxale; parce que nous comparons celui-ci à un récipient contenant un liquide carbonate dans lequel on comprimerait de l'acide carbonique. Mais cette comparaison est fautive. — La source de l'acide carbonique de V animal n'est pas dans l^ air qu'il respire, mais dans ses propres tissus qui s'en déchargent dans l'air à travers le sang et le poumon. Or, la condition (au moins principale) qui règle la quantité d'acide carbonique, qui quitte le sang pour se mêler à l'air du poumon, est la valeur de la tension de ce gaz dans l'air pulmonaire. N'oublions pas que cet air pulmonaire contient en permanence (au fond des alvéoles) une proportion non négligeable d'acide carbonique (5 p. 100 environ) que la ventilation pulmonaire

96 LE GOiNFLlT ENTRE L^AIR ET LE SANG.

ne suffit pas à entraîner au dehors. Ce gaz n'occupant que le fond des alvéoles, la pression barométrique, à mesure qu'elle croit, n'en faisant point entrer dans le poumon de nouvelles quantités, mais seulement des quantités nouvelles d'oxygène et d'azote, il arrive que son volume et sa proportion centésimale se réduisent proportionnellement à l'augmentation de la pression : d'où il suit que sa pression purtielle (proportion centésimale multipliée par pression totale) ne change pas, et partant laisse intacte la condition d'où dépend le départ de l'acide carbonique du sang.

Mais pourquoi, dans la diminution de la pression barométrique, l'acide carbonique diminue-til dans le sang ? — La raison de cette diminution de proportion n'est pas d'ordre physique comme . la précédente, mais d ordre chimique celte fois. Dans la dépression poussée un peu loin, l'oxygène faisant défaut, il se forme de moins en moins d'acide carbonique dans les tissus, et il en sort de moins en moins par les poumons. Ce n'est pas le départ qui est augmenté, c'est la source qui est plus ou moins tarie.

BIBLIOOKAPlilE.

Asphyxie. — Braxo, Air confiné, Tkèse Paris. 1880. — Bhow.x-Séqlahd, Prolongation des actes de la vie, Arch. ne Ph/s., 187'J. — Broiakdei. et Loyk, Circulation, Arc/i. de Phys., no 3, 1889. — Cf)rTY, Système sympathique, Biol., 24, 11, 1877, et Gaz. mvtl., p. 137, 1817. — L. DAi.m et L. Trêves, Avch, Uni. de biol.. XXVlll, p. 408, 1897. — Dastre et LoYE, Submersion, Arch. de Phf/s., n* 3, 1889. — Dreitis-Bhisac, Asphyxie non toxique, Thèse ar/re'f/.^ Paris, 1883. — L. Frkdéricq, Arch. de hioL, Vil, p. 217, et Trar. labor. pht/siol. de Liéf/e, 1886. — Aid. Hogyes Arch.^ f. experhn. Pal h. und Pharm., V, p. 80, 1876. — Joxusox, Essai sur l'asphyxie, in-8, Londres, 1889; Aclion anesth. azote, Brit. med. Journ.j 21 févr. 1891. — 0. Laxoexdorff et A. Seeug, Arch. f. d. ges. Phys., Bd XXXIX, p. 223. — V. Leotiekf, InQ. alcool et morphine, Kasan, 1886. — Laulaxik, Troubles nerveux, Biol., 7 juin 1890. — K. Leblanc, Défaut d'oxygène, C. R. Ac. se 0 avril 1879. — Loeb, Act. physiol. du manq. d'oxyg., Arch. f. d. ges. Phys.. LXIl, 6 et 7, 1895. — Nicloux, Infl. de l'asphyxie sur teneur en CO, Biol., 28 mai 1898. — U. Olshaisex, Asph. pend, anesth., Berlin, klin. Woch., 14 févr. 1881. — PioT, Asph. resp. artific, Thèse Paris, 1882.

Asphyxies toxiques. — Artigalas, Th. d'agrég.. Paris, 1883. — Blaxc, Gaz éclairage, A.von médical, févr. 1880.— Boehm, Wieder belebung nach... Asphyxie, Arch. f. e.rp. Path. und Pharm., VIII, p. 68, 1877. — Th. Hexdersox, Ilydrog. phosphore, Journ. of anal, and physiol., t. Xill, oct. 1879. — Momalti, Vap. de charbon... grenouilles, Lo Sperimenlale, p. 272, sept. 188i. — Reoxard, Grisou, Bi(d., 2S févr. 1887. — Senft, Dyuamit. explos., Berlin, klin. Woch., n» 9, 118, 1877. — De Saixt-Martix, Chloroforme, production de CO, C. R. Ac. se, 1898.

L'échange des gaz entre Tair et le sang se l'ait au fond d'une cavité (la cavité pulmonaire). Il ne peut s'opérer et se continuer régulièrement qu'autant que l'air est renouvelé dans le poumon, à mesure de sa vicialion. L'ensemble des conditions qui assurent ce renouvellement forme la matière du chapitre dit de la ventilation pulmonaire.

I. L'appareil respiratoire. — Le thorax est une cavité à parois les unes rigides, les autres membraneuses ou contractiles, toutes mobiles, permettant des oscillations ou changements alternatifs dans sa capacité. Cette cavité partiellement rigide en contient une autre membraneuse et élastique, le poumon^ qui la suit fidèlement dans ses changements, et cette dernière est ouverte au dehors par les orifices qui terminent Tarbre trachéo-bronchique.

Son schème. — Le jeu de cet appareil est assez comparable à celui d'un soufflet (sans soupape), dont la cavité intérieure aurait été tapissée d'un ballon de caoutchouc de plus petit volume qu'elle et amené à son contact. Les mains qui manœuvrent le soufflet figureront les puissances musculaires de la respiration; les deux valves en seront le squelette ; le ballon sera le poumon, et la douille sera la trachée avec son orifice respiratoire. — Les mains, en écartant les valves, lutteront contre l'élasticité du sac intérieur de caoutchouc. Dès qu'elles cesseront leur effort, les valves tendront à se rapprocher par l'élasticité du ballon intérieur. Dans un cas comme dans l'autre, l'air extérieur sera appelé par l'écartement des parois (c'est Tinspiration), et rejeté par leur rapprochement consécutif (c'est l'expiration). Il y aura, si ce jeu continue, renouvellement incessant de Tair dans la cavité intérieure; c'est le schème de la ventilation pulmonaire.

Entrons dans le détail et l'analyse de ce mécanisme au fond compliqué, et, pour séparer les différents points de vue, décrivons tout d*abord les mouvements du thorax, en les considérant indépendamment des agents ou forces particulières qui les produisent.

II. Inspiration. — Le thorax, dans le mouvement (f inspiration, s'agrandit suivant ses trois dimensions: à savoir, dans le sens vertical, dans le sens antéro-postérieur, dans le sens p. g^ Agrandisse-

transversal. ment du diamètre ver-

Dans le sens vertical, l'agrandissement se Hcai de la poitrine. produit par l'effacement partiel de la voussure phr^^e"'^ eî"exp1râdu diaphragme qui refoule au-dessous de lui «on, rf' en inspiration. les viscères abdominaux (fig. 32). Dafis le sens XéX'^^^^^^à::^': antéro-postérieur, il se produit par 1 élévation des rabaissement porte surcd/«qui tendent à devenir horizontales, d'incli- "^^^If^^ P^J'^aïr.: nées qu'elles étaient, et s'éloignent de la colonne vertébrale, en portant le sternum en avant (fig. 33). Vans le sens transversal, il se produit par la torsion ou rotation des côtes sur leurs articulations antérieure et postérieure, en ramenant vers

.MoBAT et DoYON. — Physiologie. IV. — 7

Fig. 33. — Agrandissement du diamètre antéro-posté* rieur de la poitrine.

V, colonne vertébrale; cet «, une C(Me et le sternum dans l'expiration ; c' et «', les mêmes en inspiration.

rhorizoDtale le plan incliné qui passe par leur bord (fig. 34). La condition préalable qui rend ces divers agrandissements possibles, c'est la position initiale du diaphragme et des côtes à la fin de l'expiration ou au commencement de l'inspiration. Le diaphragme empiétant par sa voussure dans la cavité thoracique, ne peut s'abaisser sans rendre à celle-ci le volume qu'il lui fait perdre, dans sa position de repos. De même les côtes, qui représentent un arc dont le plan est incliné doublement, dans le sens antéro-postérieur et dans le sens transversal, ne peuvent se relever en avant et sur les côtés sans élargir la poitrine dans ces deux sens. C'est ce que des schèmes très simples suffisent à exprimer. 111. Expiration. — L'inspiration est suivie d'un mouvement de sens contraire {V expiration) qui chasse de la poitrine l'air que le premier y avait appelé. Ces deux mouvements inverses de l'oscillation respiratoire sont forcément équivalents, mais pas du tout symétriques, comme on verra. Leur égalité ne porte du reste que sur l'ensemble.

Radiographie et radioscopie. — Cu. fioucuARD et GuiLLEMiNOT Ont utiUsé les procédés radioscopiques et radiographiques pour définir la position des cotes pendant l'inspiration et l'expiration et Texcursion de leur déplacement dans l'état sain et la maladie (pleurésie prin> cipalement). A Taide de repères verlicaux et horizontaux, ils mesurent la pente moyenne des cotes, puis par elle Tangle qu'elle fait avec le rachis et l'augmentation d'amplitude de cet angle pendant les mouvements respiratoires. L'angle (pour une région de la côte prise à une distance de 4 à 8 centimètres du rachis) est en moyenne 67« à 68** chez l'homme sain. Ses variations d'amplitude sont de 3<> à 5<» et symétriques des deux côtés. Cette amplitude diminue chez les individus affectés de pleurésie, et cesse d'être symétrique.

rendre visible le déplacement du diaphragme

Osp. MUano, 1897).

Fig. 34. — Agrandissement du diamètre transversal [et en même temps du diamètre antéro-postérieur) de la poitrine.

i\ colonne vertébrale ; .vg, ligne suivant laquelle se fait le rabattement du plan horizontal; .s\.v', projections du sternum et d'une côte dans le plan horizontal, à l'expiration et à l'inspiration; c,c', projections d'une côte sur le plan vertical trans verse à l'expiration et à l'inspiration.

Ces procédés permettent de (Voy. de plus Maragliano, Gaz.

IV. Rythme respiratoire — Le rythme de la respiration est variable suivant les individus et suivant un assez grand nombre de conditions. On peut le fixer en moyenne à dix-huit par minute^ chez Tadulte. Quételet, d après une statistique portant sur 300 individus, donne les nombres suivants pour les différents âges :

Age.

0 à 1 an...

Rcspi râlions par minule.

Age.

20 à 25 ans. .

RespiralioDS par minule 18,7

5 ans..

Air