I. — Élasticité pulmonaire

I. Sa constatation. — Si, sur un animal récemment sacrifié, on enlève les poumons et qu'après avoir assujetti un tube dans la trachée on souffle dedans, on voit ces poumons se gonfler; si ensuite on laisse libre l'orifice du tube, le poumon revient à sa forme première, en expulsant Tair insufflé; son volume est dans un rapport défini avec la pression exercée à son intérieur ; c'est donc un corps parfaitement élastique.

Sur le cadavre, si l'on introduit un trocart dans un espace intercostal et qu'on enlève le poinçon, l'air entre avec sifflement dans la plèvre. C'est la preuve non seulement que le poumon est élastique, mais que cette élasticité n'est pas satisfaite même après la mort, quand la poitrine a pris la position de l'expiration forcée. Avant l'ouverture de la plèvre, la pression atmosphérique s'exerçant à l'intérieur du poumon qui est élastique et à l'extérieur du thorax qui est rigide, surmonte la force élastique du premier et l'applique exactement contre la paroi costale. Après la perforation, cette pression se trouvant au contraire équilibrée sur les surfaces intérieure et extérieure du poumon lui-môme, sa force élastique, qui n'est plus contre-balancée, peut se satisfaire et le ramène à son plus petit volume.

Si, par l'orifice béant, on fait une aspiration qui soit juste suffisante pour ramener les deux plèvres au contact, Ténorgie dépensée pour faire cette aspiration mesure la force élastique du poumon en expiration : un manomètre mis latéralement en communication avec l'orifice mesurerait alors cette force par sa dénivellation.

II. Sa mesure. — La mesure de l'élasticité pulmonaire a été tentée par plusieurs procédés; — sur le poumon isolé, plus ou moins longtemps après la mort, — sur le poumon en place, soit après la mort, soitchez l'animal vivant. Ces procédés ne sont pas équivalents, et les renseignements qu'ils nous donnent n'ont pas tous la môme signification.

Ce qu'il nous importe en effet de connaître, ce n'est pas l'élasticité

LE CONFLIT ENTRE L'aIR ET LE SANG.

maxima du poumon (la force élastique qu'il aurait au moment où il serait près de se rompre) ; ce n'est pas non plus exclusivement Télasticité minima qu'il a sur le cadavre (dans la position d'expiration forcée), bien que ce détail ait son intérêt ; c'est sa force élastique aux différents temps de la respiration, dans les différentes positions limites que prend la pompe respiratoire, pendant la respiration tant ordinaire que forcée; ou mieux encore sa force élastique à tous les instants de la respiration. Cette mesure est possible, au moins chez les animaux.

Tàctid,

Expérience, — On doit àn'ARSONVAL le procédé suivant, à la fois ingénieux et correct, pour la mesure en question. Une incision est faite au niveau de l'un des espaces intercostaux jusqu'à la plèvre (fig. 38). Celle-ci est perforée et on y introduit à frottement l'extrémité mousse d'une sonde en gomme, ouverte à ses deux extrémités et prolongée extérieurement par un tube de caoutchouc. Le poumon s'affaisse ; on aspire l'air introduit, et, quand le poumon remplit de nouveau la cavité thoracique, on obture le tube par une serre-fine. On met ce tube en communication avec un manomètre à eau, que l'on peut rendre enregistreur.

Dans la pratique, on remplace ce manomètre par un tambour à levier préalablement étalonné; on évite ainsi les déformations du tracé dues à la force vive de la masse mise en mouvement.

Le graphique ainsi recueilli n'est pas autre chose qu'un tracé pneumographique (fig. 41), mais un tracé dans lequel l'amplitude, au lieu d'être arbitraire, a une signification très précise. Les positions de la colonne manométrique (et partant du style inscripteur ou du levier du tambour) indiquent à chaque instant la force élastique du poumon. Les intensités se comptent ici, non pas en haut, mais en bas d'une ligne de zéro, qui correspond à la position de la colonne du manomètre, avant l'établissement de la communication de celui-ci avec la cavité pleurale.

a. Valeur au moment de TexpiratioD forcée. — Supposons que cette communication se fasse à la fin d'une expiration forcée; dès qu'elle est établie, il se fait une dénivellation du liquide, qui monte dans la branche en regard de la plèvre et descend d'autant dans la branche ouverte. La colonne liquide ainsi déplacée fait évidemment équilibre à la force de rétraction ou force élastique du

Fig. 41. — Mesure de VélaslicHé pulmonaire par la pression intrathoracique.

Coupe du thorax avec les poumons, le cœur et les principaux vaisseaux; -r- s, sonde de gomme introduite dans la plèVre et reliée à un manomètre inscripteur m. Dans la pratique, ce manomètre doit ôtre un tambour de Marey étalonné, pour éviter l'inertie du liquide.

LA VENTILATlOiN PULMONAIRE. 113

tissu pulmonaire, et ce déplacement la mesure. Remarquons seulement que le déplacement du flotteur ne représente que la moitié de la dénivellation et qu'il faut, par conséquent, multiplier par 2 les indications du tracé. ~ En tout cas, nous voyons par lui que Télasticité du poumon n'est jamais satisfaite pendant la vie; elle ne le serait que si la plèvre était ouverte, comme au début de Tcxpérience.

6. Valeur aa moment de rinspiration forcée. — Si, de cette position de l'expiration forcée, la poitrine passe à celle de Tinspiration forcée ou maxima, la dénivellation s'accroîtra encore et la position de la colonne manométrique mesurera la force élastique la plus grande que le poumon puisse acquérir pendant la vie, tant qu'il est en place; mais non pas la plus grande quand il est séparé de la poitrine qui limite son expansion, comme tout à l'heure elle limitait sa rétraction.

c. Valeurs dans rinspiration et l'expiration ordinaires. — Dans la respiration ordinaire, les excursions du manomètre devenues moins amples présentent des maxima et des minima, qui se tiennent à une certaine distance des précédents, tout en ayant la même signification.

En somme, dans ce procédé, nous profitons d'une disposition particulière de l'organe pulmonaire qui, enfermé dans une cavité rigide, ne peut expulser le fluide qu'il contient, sans en appeler un volume égal dans cette cavité et avec la même force. Si cette cavité rigide était en même temps immobile, nous pourrions mettre indifféremment notre manomètre en communication avec la cavité pulmonaire (par la trachée) ou avec la cavité pleurale (par une ouverture artificielle faite à celle-ci), le déplacement y serait le même. Bien entendu, si nous le mettons dans la plèvre, il faut laisser la trachée ouverte ; et si nous le mettons dans la trachée, il faut ouvrir la plèvre ; pour que, dans un cas comme dans l'autre, l'élasticité puisse se satisfaire, dans la limite où elle peut déplacer la colonne manométrique.

Mais la cavité thoracique n'est pas seulement rigide, elle est de plus variable dans sa capacité. Cette complication donne l'avantage au procédé par la plèvre. En efifet, le procédé paria trachée ne nous permet qu'une seule mesure, celle de l'élasticité du poumon au moment où nous établissons la communication avec le manomètre ; car, la plèvre étant ouverte, le poumon cessera de suivre les mouvements du thorax. Par le procédé de la plèvre, nous avons au contraire l'avantage de mesurer l'élasticité pulmonaire dans toutes les valeurs que lui impriment les mouvements de la respiration; parce que, notre appareil étant une fois placé^ le poumon suit de nouveau fidèlement les variations d'amplitude de la poitrine.

III. Les éléments élastiques du poumon. — Le poumon est formé essentiellement par une substance élastique très répandue dans l'économie animale, où elle forme un tissu à part, le tissu élastique^ ainsi nommé en raison de la plus saillante de ses propriétés physiques. C'est celui que nous rencontrons dans les artères, dans certains ligaments, partout où il est besoin d'un ressort antagoniste que des muscles tendent, jusqu'à ce qu'eux-mêmes devenant inertes et passifs à leur tour, ce ressort ramène les parties déformées ài leur situation ou forme première.

IV. Les éléments musculaires. — Mais le tissu pulmonaire renferme en plus (dans les bronches et jusque dans les alvéoles)

BloRAT et DoYON. — Physiologie. IV. — 8

114 LE COiNFLlT ENTRE L'AIR ET LE SANG.

(les éléments musculaires qui sont à la fois élastiques et contrac^ tiles : élastiques parce qu'après une déformation passive ils reviennent à leur forme première; contractiles parce qu*ils peuvent se déformer activemetit ou, comme on dit encore, créer de la force élastique. Cette déformation active ou création de force élastique du muscle s'appelle, pendant la vie, son tonus ou fis, contraction, et, après la mort de ce tissu, sa rigidité. Le tonus, la contraction, la rigidité de tels éléments peuvent, suivant les conditions, intervenir pour augmenter la résistance du tissu pulmonaire à son expansion, et sont généralement confondus dans la mesure de sa force élastique. La part des uns et des autres. — Carson, en faisant cette mesure sur le poumon séparé de Tanimal, a vu que sa force élastique va décroissant à mesure qu'on s'éloigne de l'instant de la mort, de manière à perdre environ 2"* de sa valeur. Cette observation, assez analogue à celle de Hlnter sur les vaisseaux artériels, fait en quelque sorte la part des éléments musculaires du poumon, dont la contractilité disparaît peu à peu, tandis que Télasticité proprement dite de ses tissus (propriété toute physique) persiste tant que leur composition n'a pas changé. — Sur le vivant, nous ne pouvons mesurer que la résistance totale du poumon à la déformation, sans distinction de cette sorte : mais c'est précisément la quantité qui nous intéresse, en tant que c'est elle qui préside au retrait de la poitrine, dans la respiration calme ou ordinaire.

V. Élasticité des côtes. — La mobilité des pièces du thorax est loin d'être parfaite. Ses articulations antérieures sont rudimentaires et les cartilages costaux qui les remplacent subissent, à chacun de ses mouvements, une légère torsion. Le thorax présente donc lui-môme une résistance plus ou moins élastique, qui s'ajoute à celle du poumon et que les muscles de l'inspiration ont à vaincre en plus de cette dernière. Seulement, cette résistance est variable avec les différents temps de la respiration ; elle va croissant rapidement : môme, à certain moment, elle change de sens. On peut dire qu'à la fin de l'inspiration elle limite l'expansion thoracique, et à la fin de l'expiration elle limite le retrait du poumon. Elle impose ainsi un maximum et un minimum à ces deux mouvements inverses.

VI. Autres résistances. — Le diaphragme, en s'abaissant, refoule les viscères, comprime les gaz intestinaux et distend la paroi abdominale. Au moment de l'expiration, toutes ces résistances, qui sont elles-mêmes de nature élastique, le refoulent à leur tour en sens inverse, et aident d'autant le retrait du poumon.

VIL La cavité pleurale, son utilité. — Le poumon, hors le cas de maladie, n'est pas adhérent à la paroi thoracique, mais

sa surface lisse et onctueuse (plèvre pulmonaire) glisse sur une surface lisse semblable (plèvre costale et diaphragmatique) et peut s'en détacher. C'est ce qu'on exprime autrement, en disant que les plèvres viscérale et pariétale, contiguës sur toute leur surface, se continuent par réflexion, au niveau du hile du poumon, en formant, suivant l'expression de Bichat, un sac sans ouverture^ ou, comme on dit encore, une cavité virtuelle^ qui ne devient réelle que par le décollement des deux feuillets pleuraux.

Son pouvoir absorbant. — CeUe surface étendue a un pouvoir absorbant (rès grand, souvent utilisé par le physiologiste. Elle renferme d'une façon permanente une petite quantité d'un liquide coagulable dont nous ne connaissons bien ni la signification, ni la provenance, ni révolution ou le déplacement. Aussi, quand nous parlons de la fonction de la plèvre, ne l'envisageonsnous qu*au point de vue mécanique, celui-là bien connu, bien que peut-être accessoire.

Sa fonction mécanique. — L'utilité de la plèvre se comprend, ^i on réfléchit que Tampliation du thorax n est pas proportionnelle ^ians tous ses points, mais au contraire assez inégale; ce qui pourrait gêner le déplissement pulmonaire au moment de l'inspiration, -dans le cas d'adhérence. D'autre

part, le diaphragme, en s'abais- ^ant avec le foie et les viscères qu'il refoule en bas, fait, dans une certaine mesure, Toffice ^l'un piston qui glisse dans un -corps de pompe. Le poumon, pour suivre le diaphragme pen- <lant l'inspiration, non seulement efface sa concavité inférieure, mais descend en masse, en glissant le long de la paroi costale.

L'angle costo-diaphragma tique, pendant ce mouvement, <;hange de place, et change de forme. D'une part, il descend

avec le diaphragme, et d'autre part la plèvre diaphragmatique, qui était accolée à la plèvre costale sur une certaine étendue, s'en décolle graduellement pour loger le poumon k mesure qu'il descend (lig. 42). Cette descentedu bord pulmonaire peut s'observer sur l'animal vivant. On la voit par transparence à travers la plèvre, en détachant, au

Fig. 42. — Position du bord inférieur du poumon^ K dans l'inspiration^ B dans Vexpiration, chez Vhomme (d'après Testut).

C*«" et C'*, huitième et neuvième côtes.

niveau du dernier espace intercostal, la peau et les muscles intercostaux, sur une certaine longueur.

Adhérences pleurales. -— On comprend après cela que les adhérences, qui suivent rinflammation de la plèvre, soient une gêne pour la respiration. En limitant le déplacement du poumon nécessaire à sa complète expansion, elles tendent à diminuer le champ respiratoire, la ventilation pulmonaire. Elles sont en tout cas une résistance, qui, pour être vaincue ou compensée, demande un surcroît d'énergie de la part des puissances motrices respiratoires.

BIBLIOGRAPHIE

Élasticité pulmonaire. —Pression intrathoracique. — E. Arox, Mensurat. chez rhomme, Arc?i. f. palh. Anat., XXVI, 3. — D'Arsonv.\l, Thèse Paris, 1877. — Bkrnstein, Nach der Geburl, Arch. f. d. ges. Phijs., Bd XXXIV, p. 21, 1884. — P. Bbht, Leçons sur la phys. comp. de la respiralioD. — Chalmet, Gaz. hôp.^ 28 août 1890. — Carso>% Philos, Trans., 1820, p. 29. — Donders, Zeitschr. /". rat. Med., 2» série, t. III, p. 39 et 287 ; t. IV, p. 241 et 304. — R. Cohn, Negativ. Thorax druck, Arch. f. d. ges^ Phys., XXXVII, p. 209. - W. Einthovex, Arch. f. d. ges. Phys., XLIV, p. 162. — A. HEYNS1U8, Arch. f. d. ges. Phys.. Bd XXIX. p. 265. — Laborde, Biol.y n* 24, 1884. — K.-B. Lehmann, Arch. f. d. ges. Phys., XXXIII, p. 198-220. — G. von Liebio, Berl. klin. Woc/i., p. 540, juin 1893 ; Munch. med. Woch., 1896. — Meltzer, Mesure par le médiastin... Journ. ofphysioL, XllI, p. 218, 1892.— R. Douglas Powell, Lancel, 18 mars 1876. — J. RosEXTHAL, Arch. f. Anaf. u. Phys., Abth., p. 152, 1882. — N. Zuntz. .

Il, — Puissances motrices de la respiration.

1. Inspiration. — Le mouvement inspiratoire est réalisé en grande partie par le diaphragme auquel, il est vrai, s'associent, dans une mesure inégale et contingente, d'autres muscles assez nombreux, que la disposition de leurs insertions montre capables d'agrandir la poitrine, en soulevant les côtes : à savoir, les intercostaux externes^ les scalènes^ le sterno-mastoïdien, V angulaire de F omoplate^ le petit pectoral^ le grand dentelé^ le trapèze dans ses fibres supérieures, le grand pectoral dans ses fibres inférieures. Plusieurs de ces muscles ne semblent agir que dans la respiration laborieuse, comme chez les asthmatiques, et alors que le bras, le cou, ou la tête, ont pris une position fixe servant de point d'appui.

Action du diaphragme. — L'action inspiratrice du diaphragme s'explique facilement,' étant connue la disposition de ses fibres. Celles-ci, insérées en arrière sur la colonne vertébrale par deux forts faisceaux (piliers), et circulairement autour du bord inférieur du thorax, convergent à la façon d'un dôme vers le centre phrénique, sorte de tendon médian que leur contraction tend à abaisser* Mais, sauf dans les inspirations profondes, le centre phrénique, retenu en haut par le péricarde, ne s'abaisse pas ou très peu et forme comme un tendon fixe, sur lequel les éléments contractiles prennent leur point d'appui. L'abaissement du diaphragme se fait

donc presque exclusivement au niveau de ses parties musculaires, <lont la double voussure (l'une droite, lautre gauche) tend alors à s'effacer, en raccourcissant ses fibres. L'agrandissement vertical se fait de la sorte, non au niveau du médiastin, mais en regard de chaque poumon, là où il a un rôle utile. Le diaphragme presse ainsi sur les viscères abdominaux, qu'il refoule en bas, et contre la paroi abdominale, qui s'en trouve distendue.

Lorsque cette pression a acquis une certaine valeur, la résistance des viscères offre à son tour un point d'appui au muscle contracté, qui tend à élever les côtes, en les portant en haut et en dehors par un mouvement à la fois de bascule et de pivot sur leur articulation postérieure. Il suit de là que le diaphragme concourt à ragrandissement du thorax à la fois dans les trois sens : vertical, par abaissement du centre phrénique ; antéro-postérieur, par redressement des côtes ; transversal, par mouvement de pivot autour de la corde de leur arc.

Autres actions du diaphragme. — Indépendamment de sa fonction respiratoire et de sa fonction vocale, le diaphragme contribue à la déglutition, en faisant appel devant le bol alimentaire (Arloing). Il concourt aussi chez les ruminants à la réjection des aliments (Toussaint). Ces actions supposent naturellement un arrêt momentané de la respiration.

Scalènes. — L'action des scalènes est surtout marquée dans la respiration du type costo-supérieur : elle est presque nulle dans le type diaphragmatique.

Intercostaux externes et internes. — Ces muscles, qui font