CHAPITUE PREMIER INNERVATION TACTILE

Système cyclique. — Le système qui sert de base à Tinnervalion tactile, comme tout système sensoriel analogue, comme le système nerveux dans son entier, est forcément un système cyclique, ^jui reçoit le mouvement, le transforme, le conserve à son gré et le restitue au milieu d'où il Ta reçu, (^e système n'est pas invariable dans ses limites et sa direction, mais ses liaisons avec les cintres systèmes semblables lui permettent d'emprunter leurs voies <le retour pour augmenter encore la variété des réactions motrices. Toutefois, on peut lui reconnaître des voies de réflexion, qui lui sont en quelque sorte naturelles et habituelles et qui, les réserves précédentes étant faites, serviront de cadre à sa description.

Son extension aux organes profonds. — Malgré ces restrictions, il faut encore comprendre que le système ainsi délini est nuancé dans ses parties, comme la sensibilité à laquelle il sert de support. Rien de clair comme les relations entre le mouvement et la sensibilité dans laction de palper un corps avec la main. Dans les

INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

autres régions de la peau, l'aide des muscles n'est plus la môme, aussi bien que la sensibilité y est plus obtuse. Dans les organes profonds, la sensibilité est plus obtuse encore, bien qu'existante; et pour cette raison même cette sensibilité dégradée nous est mal connue. Faisons exception pour le tissu musculaire, dans lequel les relations de la sensibilité au mouvement redeviennent évidentes ; mais en abordant ce côté de la question, nous ^ entrons dans le détail de la fonction au lieu

J\\ \\ de l'envisager dans son ensemble. Nous pou-

^'^^'^^li^y U vous, pour commencer, limiter notre étude

au tact proprement dit et aux réactions motrices qui lui servent directement.

A. Données de l'anatomie. — L'organe du tact proprement dit s'étend sur toute la surface du corps, avec la peau qui contient ses appareils spéciaux.

Revêtement cutané, — Ces appareils, qu'on appelle quelquefois les terminaisons des nerfs sensilifs, en sont au contraire l'origine, si nous concevons ces nerfs non plus au point de > ue de leur développement, mais uniquement comme des voies de conduction. Ils sont différents i>ar leur structure et leur situation. Les analomistes distinguent en effet des apiwreils sous-dermiques, des apimreils intradermiques et des ramilicalions nerveuses in(ra-é))idermiques auquelles on donne communément la valeur d'appai^il de reception des impressions cutanées.

Appareils sous-dermiques. Corpuscules de Pacini ou de Vater. — (le sont des corps ovoïdes, visibles à l'œil nu et surtout à la loupe (ils ont de 1 à 5 millimètres de long), répartis à l'extrémité de ramifications nerveuses, dans le tissu cellulaire sous-cutané. Ils sont formés d'une enveloppe épaisse constituée par une série de lames concentriques très régulières (épanouissement ultime de la gaine de Henle). Dans la cavilé pénètre une fibre neneuse qui se dépouille bientôt de sa myéline et, réduite à son cylindiaxe, suit son grand axe puis présente plusieurs courtes ramifications à extrémités en forme de bouton. Entre la libre et la capsule est inter[)osée une masse cellulaii*e (la massue) formée de cellules spéciales.

Répartition. — Ces corpuscules sont inégalement répartis suivant les régions cutanées. Rauber en a compté sur une moitié du corps:

Fig. 207. — Corpuscules (le Pacini du médius (d'après Henle et Kolliker).

Sur lopaule 12

Sur l'avant-bras et le bras. . . ICI Sur la main 414

Sur la banche 5

Sur la jambe et la cuisse. ... 138

Sur le pied 275

Sur une moitié du tronc

Au total i05i pour la moitié de la surface cutanée.

Digitizad by

On les trouve non seulement sous la peau, mais dans les articulations, les os, le mésentère.

Ce ne sont pas les organes du tact, mais ceux d'une fonction de sensibilité plus générale que ce que nous appelons le tact ou toucher.

Appareils intradermiques. Corpuscules de Meissner. — Beaucoup plus petits que les précédents, ils ont une forme olivaire et sont dépourvus de Tenveloppe propre épaisse de ceux-ci. La fibre nerveuse qui les |)énètre, au lieu d'être droite, fait des tours de spire plus ou moins nombreux. Elle donne des i-amifications cylindraxiles dépourvues de myéline vei-s leurs extrémités, qui prennent une disposition régulière dans ce corpuscule. La masse de celui-ci est

Fig. 208. — Corpuscule de P.acini du F'ig.iOd. — Papille de la peau de l'index avec mésentère du chai (d'après Frey). un corpuscule du lad (d'après Ranvikr).

a, libre nerveuse formant son pédicule; nn, tube nerveux afférent: aa, bouquets

b, système de lamelles ou capsules con- glomérulés et leurs disques tactiles (prépa-

centriques ; ce, cavité centrale où se ration au chlorure d'or), trouve le cylindraxe.

en effet formée de cellules particulières que nous pouirions appeler spécifiques", puisqu'elles transmettent l'excitation aux ramifications polaires du nerf sensible. Et pour cela chaque ramification, avec son ex t ré mi té j'en fiée ou aplatie, est comprise dans l'intenalle de deux cellules. Le nombre des cellules est ainsi en rapin^rt avec celui des ramifications. Ces corpuscules sont simples ou composés, suivant que la fibre qui y aboutit reste simple ou se divise pour donner ses ramifications à plusieurs formations superposées.

Répartition. ^— Les corpuscules de Meissner ont une localisati )n beaucou[> plus i-estreinte et mieux définie que Ceux de Pacini : leur siège est à la main et au pied, surtout à la pulpe des doigts et des orteils. Ils sont liés plus que les précédents à la fonction du tact proprement dit.

On trouve, dans différentes régions, douées d'une assez gi*ande sensibilité, des formations analogues, mais plus simples, par exemple les corpuscules de Ki-auso de la conjonctive, qui paraissent comme une ébauche des précédents : les tours

INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

<\9 spire sont à peine inditiués et les cellules tactiles i^édui tes à un petit nombre, trois ou cinq.

Ramiflcations intra-épidermiques. — Lé pi derme est pénétré par des arborisations nues, provenant du réseau des nerfs du derme, qui senfoncent 4lans son épaisseur et pénètrent dans le corps même des cellules du coi-ps mu- <|ueux de Malpifjbi, dans lesquelles elles se terminent. Les rapports des nerfs -culanés avec ces cellules de nature épithéliale rappellent involontaii-emenl ceux

de ces mêmes nerfs avec les cellules des glandes de la peau et les terminaisons nei'veuses glandulaires en général.

Jusqu'ici personne n'a bésité à les assimiler à des arborisalions récep- Irices des nerfs de la sensibilité, et celte opinion est fondée sur la croyance que ré|)iderme, dans lequel on ne discerne aucun mouvement appréciable, est sans relation avec les nerfs centrifuges. Cette opinion purement négative jHMit n'être pas fondée. Le fait de la pénétration des terminaisons nerveuses iulra-épidermi(|ues dans le protoplasme des cellules de ivcouvrement de la peau doit nous faire supposer que le nerf apjM)rle à ces cellules l'excitation plutôt qu'il ne la reçoit de celles-ci. Ces terminaisons sont vraisemblablement, pour partie, celles des éléments centrifuges qui A, roi-pusculo de Grandi y à un seul disiiue „„( éiédécelés dans les racines pos-

tactiie DT et deux cellules tactdcs CT : B, . . .

terieures.

Organes profoncU, — Non seulement la peau, mais les organes profonds, les muqueuses, les séreuses, en principe tous les oi'ganes, possèdent des nerfs de sensibilité, <lonl les arborisations initiales s'insinuent enire leui*s éléments ou faisceaux composants. Le mésentère contient des corpuscules <le Pacini dans le. tissu x'onjoncli'f (jui sépare ses feuillets. Ces mêmes corpuscules se trouvent également dans le tissu conjonctif qui avoisiiie les articulations. Lescapillaiivs présentent «les terminaisons qu'on suppose de fonction sensitive (Haxvier). La dure-mère contient des ramilications nerveuses avec arborisations libi-es (P. jACQrES). — Les muscles et les tendons sont également pourvus d'organes récepteurs sensitifs dont il sera fait mention à proïM)s du sens musculaii^. C'est l'extension à la plui>art des organes d'un mode de sensibilité analogue à celle de la peau, qui a valu à celle-ci le nom de sensibilité ycnèrale, et non le fait démontré faux qu'elle serait un élément commun à toutes les autres sensibilités. Elle est spéciale en son genre, mais son cbamp anatomique a envabi presq»ic tout l'organisme, à l'exception de quelques territoires restreints.

Fig. 210. — Corpusintle^ du lad de complication cruissanie jd'apivs M. Dcvali.

<-(»rpuseulc à deux disques et trois eeUules: C, corpuscule de Meissner : t. 2, 3, ses composants (corpuscules de Grandry) : N noyaux des cellules tactiles; a, libre nerveuse: SI, segment interannulaire.

INiNERVATlON TACTILE. 52S

B. DoxKÉKS DE l'observation PHYSIOLOGIQUE. — Nous n*avons qu'à nous observer nous-mêmes pour voir que les impressions reçues par la surface cutanée font naître en nous des sensations de nature diverse. On distingue communément : 1° la sensation de contact (toucher proprement dit) ; — 2° la sensation de température^ qui se divise en sensation de chaud et sensation de froid; — 3*» la sensation de douleur.

Cette distinction est surtout fondée sur ce que chacune de ces trois modalités de la sensibilité cutanée peut disparaître d'une façon isolée, en laissant persister les autres ; d'où les trois modes de la

Fig. 211. — Diverses terminaisons intra-ëpilhéliales.

A, épitln'lium du larynx (cordes vocales) ; BG, région respiratoire des fosses nasales du rat avec son épithéliuni vibraLile.

paralysie sensitive cutanée, Vanesthésie proprement dite, la theimoanesthésie et Yanalgésie.

Le problème se pose, à partir du lieu môme où se fait la réception des excitations, de savoir si ces trois formes bien distinctes de la sensibilité cutanée sont liées à l'existence d'appareils récepteurs spéciaux et de conducteurs distincts, ou si leur modalité tient à des conditions distinctes du fonctionnement d'appareils et de conducteurs communs.

I. Nature des ezcitsLnts. — En prenant les choses à partir de l'excitant lui-même, nous voyons que celui-ci se présente sous deux formes (et non pas trois), qui sont nettement distinctes : un excitant de nature mécanique^ qui est le contact des corps avec la peau et qui en s'exagérant deviendra la pression ; un autre de nature physique, la chaleur, que nous assimilons à un mouvement, non plus massif, mais moléculaire des corps chauds. — La douleur n'a pas d'excitant propre : elle naît en général toutes les fois que fexcitant acquiert une intensité exagérée, qui, dépassant les limites convenues

526 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

(lu fonctionnement des organes, lui con^^re par là môme une action plus ou moins destructive sur ces organes.

On admet qu'il en est ainsi non seulement pour la peau, mais pour tous les appareils des sens, avec plus ou moins de netteté : une lumière par trop vive, un son par trop aigu ou éclatant, donnent une sensation pénible^ qui est une forme atténuée de la douleur.

Discussion. — (k'tto premi*»re distinction étant failo^ domandons-nous si la spécificité des deux excitants qui nous restent est liée à la spécificité des appareils qui reçoivent leurs ébranlements excitateurs. — Dans des organes comme l'œil ou l'oreille, la question est facile à juger, parce que les éléments lécepteurs spécifiques sont distincts, tout à la fois par leur forme et par leur situation particulière à l'intérieur de l'appareil. Dans la peau, à supposer que de tels éléments existent, ces deux caractères leur manquent : il n'y a pas de territoires cutanés spécialement affectés à la réception des impressions thermiques, comme l'est dans l'œil la rétine aux impiTssions lumineuses, au milieu d'autres membranes ayant la sensibilité commune : et malgré que nous trouvions dans le revêtement cutané jusqu'à trois ordres d'appareils récepteurs de l'excitation, nous n'avons aucune raison de croire que l'un d'eux est spécifiquement lié au sens de la température. Comme d'autre part la spécificité de la sensation thermique est évidente, nous nous trouvons en piésence d'un problème dont la solution exigerait un certain nombre de données qui nous font défaut.

On peut remarquer, à ce propos, que l'élément spécifique l'écepteur d'un sens en particulier peut être mis en jeu par plusieurs excitants de nalui*e différente. La rétine par exemple est spécifiquement excitable jmrles ondes éthérées que nous appelons lumineuses, mais elle l'est aussi par les actions mécaniques, témoin les phosphènes. Étalée à la surface de la peau, au lieu d'être enfouie derrière les milieux réfringents de l'œil, la rétine nous préviendrait toutàla fois du contact des corps et de l'existence des ondes lumineuses. Il est vrai qu'elle ne nous donnerait pour tout cela qu'une seule et unique impression analogue à celle des phosphènes. En fait, loin d'aller au-devant de l'excitation mécanique du contact des corps, elle s'en protège au contraire, par sa situation profonde derrière des milieux transparents, qui ne laissent venir à elle que les ondulations de l'éther; ce qui la soustrait à toute éducation capable de l'amener à difféi-encier les deux excitations. Ces conditions changées, il se pourrait qu'elle devînt apte à nous fournir les éléments des deux sensations. On est obligé de chercher dans quelque condition de ce genre l'aptitude de la peau à nous renseigner sur des excitations, les unes thermiques, les autres mécaniques.

H. Dissociation expérimentale. — On peut voiries diiïérentes sensibilités d'un territoire cutané dissociées à la suite de lésions ou d'interventions portant sur le nerf sensitif correspondant. Après section d'un tronc nerveux, on a trouvé les sensibilités thermique et douloureuse perdues, alors que la sensibilité tactile était conservée

(LÉTIÉVANT,WEIR-MlTCnELL, RlCIlET, ClIARCOT, Ctc), OU bicU cllcS SOnt

toutes trois abolies, mais la zone d'insensibilité thermique et douloureuse déborde notablement la zone d'insensibilité tactile (Cavaz-

INiNERVATION TACTILE. 527

ZANi et Manca). C'est la dissociation qu'on appelle syringomyélique, parce qu'elle s'observe dans certaines affections de la moelle épinière. Si, extemporanément, on comprime un nerf superficiel, comme le cubital, on voit également s'affaiblir progressivement et disparaître les différentessensibilités, la thermique et la douloureuse d'abord, pendant que la tactile est relativementconservée (Biernacki).

Les faits de ce genre paralî^sent, de prime abord, favorables à l'existence de conducteurs distincts pour ces différenls modes de sensibilité. Toutefois, même avec celte hypothèse simpliste, on n'évite pas lesdiflicultésderinterprétation, et on peut lui préférer Thypothèse suivante. Chaque nerf sensitif a son temloire <le distribution à la peau, mais ces territoires se pénètrent mutuellement par leurs confins. La persistance de la sensibilité tactile, après section d'un tronc nerveux, s'explique par l'envahissement de son territoire par les libres des troncs voisins. L'afTaiblissement ou l'abolition de la sensibilité thermique et douloureuse s'expli(|uei-a par l'insuftisance de cette innervation collatérale. Autrement «lit : l'excitation, pour produire la douleur ou la sensation de température, doit alTecter plus de flbresdansle même point que pour jM'oduire la sensation de contact,

m. Persistance derimpression. — On peut démontrer (pour la peau comme pour la rétine) que l'impression persiste un certain temps après l'éloignement de l'excitant. Si, à l'aide d'un appareil rotatif, on produit périodiquement sur un doigt deux chocs se répétant à 1/45 de seconde en moyenne, ces deux impressions sont perçues comme une' seule. Si les deux chocs successifs sont reçus par les deux doigts symétriques sur les deux mains, il en est de môme. C'est la preuve que la sensation du premier choc durait encore avec une intensité sensiblement égale à elle-même lorsque est arrivée la seconde impression. La rapidité du choc augmente la persistance de la sensation, mais faiblement.

Mesure de la vitesse de transmission dans les nerfs sensitifs. — Sur

cette donnée, on a établi une méthode de mesure de la vitesse de transmission nerveuse dans le système sensitif. Si, au lieu de recevoir les deux chocs sur deux régions symétriques ou placées à la même distance du cerveau, on reçoit le ' ileuxième choc sur une région plus rapprochée, soit par exemple la main et la face, on obtient la fusion des sensations, en laissant un intervalle plus grand que lorsqu'il s'agit de deux régions symétriques. La différence des deux intervalles mesure la différence de durée des deux transmissions. Inversement, si les chocs sont reçus, le premier sur un doigt de la main et le second sur un orteil, l'intervalle pour obtenir la fusion doit être diminué de toute la quantité représentant la difTérence de durée des transmissions sensitives, depuis le pied et depuis la main respectivement jusqu'au sensorium. D'après ces expériences, la vitesse de transmission est plus gi^ande dans la moelle que dans les nerfs (Blocii).

lY. Élément primitif de la sensation tactile. — D après Men- DELSHONx, toute sçusation provoquée par l'irritation mécanique (Iq

528 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.

la peau peut se réduire à une sensatioa de pression : si ce n'est l'élément unique de la sensation tactile, c'est au moins son élément principal. — La sensation de pression varie suivant deux conditions, deux facteurs, qui sont Yinlemité de l'irritant, ou poids supporté, et V étendue de la surface cutanée soumise à la pression. En variant individuellement, soit l'un, soit l'autre facteur, on obtient deux séries de valeurs.

Si, à surface égale, on fait varier l'intensité des poids, on détermine \di peixeptibilité différeniielle du sens de la pression.

Si, à intensité égale de l'excitant (à poids égal), on fait varier la surface irritée, on détermine Vacuité tactile. Celle-ci joue dans le sens tactile le même rôle que l'acuité visuelle dans la vision.

La perceptibilité différentielle et l'acuité tactile ont nécessairement entre elles des rapports étroits, la première ne pouvant pas s'exercer sans la seconde. Néanmoins elles sont susceptibles d'éprouver des variations indépendantes non parallèles entre elles, quand la sensibilité cutanée vient à varier (suivant les régions, l'état du sujet, les lésions du système nerveux).

V. Sens stéréognostique. — Nous avons la possibilité d'apprécier, les yeux fermés^ la forme des corps placés en contact avec notre peau. Cette appréciation n'est un peu correcte que sur les surfaces les plus sensibles, comme celles de la paume de la main ; elle met en jeu deux facteurs au moins, à savoir : d'une part, la sensibilité tactile du territoire cutané en contact avec l'objet qu'on cherche à reconnaître ; d'autre part, la sensibilité profonde des parties qui subissent ou exécutent les mouvements de la main et des doigts, assurant leur contact avec l'objet. Une part de cette sensibilité revient aux muscles qui produisent ces mouvements et se rapporte au sens dit musculaire.

11 y a ainsi, dans l'exercice du toucher, un élément actif qui intervient pour amplifier et compléter les renseignements que nous fournit ce sens, d'où le nom de toucher actif (^m lui est donné dans cette circonstance.

La sensation stéréognostique est une sensation complexe. — Elle est formée par l'association de sensations plus simples et se développe dans un système plus complexe que ceux qui servent isolément de champ à ces dernières.