A. - PROJECTION SUR L'AXE GRIS
Les excitations tactiles reçues dans les appareils nerveux de la peau sont projetées dans la moelle épinière. Cette projection s'opère
par la voie des neurones des racines postérieures. Pour chacun d'eux, elle n'est qu'un fait de conduction ordinaire et isolée. Mais il est remarquable que dès l'origine, c'est-à-dire dès les appareils récepteurs de l'excitation, cette projection implique déjà un fait d'association. — Nous savons que chaque racine sensitive a un territoire cutané déterminé ; mais nous savons également que ces territoires se pénètrent mutuellement, à tel point que le territoire d'une racine donnée est recouvert dans sa moitié supérieure par celui de la racine du numéro précédent, et dans sa moitié inférieure par celui de la racine du numéro suivant. Un point de la peau, assez peu étendu pour ne donner qu'une sensation au compas de Weber, projette en réalité l'excitation par detcœ ou plusieurs racines. L'unité de la sensation n'est nullement incompatible, comme on voit, avec la multiplicité des voies conductrices. Vexcilation, avant même d'atteindre la substance grise de la moelle épinière, tombe dans un ensemble systématisé, qui tend à la diffuser à travers le système nerveux.
I. Traversée des ganglions spinaux. — Les ganglions des racines postérieures contiennent les cellules d'origine des neurones de projection entre la peau et la moelle épinière (nerfs sensitifs), cellules qu'on peut considérer comme étant placées sur leur trajet à grande distance de leurs deux extrémités. On a considéré d'abord ces cellules comme étant sans relations entre elles, à l'exemple des fibres nerveuses dans le cours de leur trajet. Dogiel a depuis montré qu'elles sont munies de prolongements, par lesquels les neurones radiculaires postérieurs peuvent entrer en relation fonctionnelle les unes avec les autres, soit peut-être directement, soit par l'intermédiaire de cellules courtes d'association, dont les ramifications tant dendritiques que cylindraxiles ne dépassent pas les limites du ganglion. — Ces prolongements des cellules radiculaires leur assureraient de plus des connexions encore mal définies avec le grand sympathique.
Les ganglions spinaux se rapprochent donc de la structure de la moelle épinière, dont ils sont du reste une portion distraite embryologiquement et dont ils doivent posséder à quelque degré les fonctions. — J'ai cherché par Texpérience si on trouverait encore quelque indice de l'action transformatrice si évidente, que possède la moelle épinière sur les excitations qui la traversent : et pour cela j'ai étudié les caractères présentés par les réponses réflexes des excitations portées sur le nerf sensitif avant et après leur traversée dans le ganglion spinal. Je n'ai pu saisir aucune modification certaine dans les caractères principaux des mouvements réflexes ainsi obtenus. Ou bien les caraclères visés (temps de latence, fusion des excitations) ne sont pas ceux qui dépendent de l'action ganglionnaire, ou bien, comparées à celles qui se produisent du fait de MoRAT et DoTON. — Physiologie. II. — 34
INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.
la moelle, ces modiltcalions sont trop faibles pour apparaître avec évidence dans les tracés du mouvement musculaire étudié dans cette double condition.
II. Les fibres radiculaires postérieures. — Les fîbres radiculaires postérieures, en pénétrant dans la moelle, sont sériées en deux groupes, l'un externe^ Tautre interne^ qui diff^^ent par la grosseur de leurs libres et la longueur des trajets qu'elles fournissent dans la moelle, avant d'aller rejoindre les diverses régions de la substance grise.
Le type de leurs connexions n'est pas essentiellement différent entre les fibres courtes, moyennes ou longues. Ces dernières forment le groupe dit interne ou médial. Les variations dans le type structural doivent correspondre à des modalités fonctionnelles que nous ignorons.
En étudiant les fonctions des éléments de la moelle épinière, nous avons déjà eu l'occasion de parler des racines sensitives et de leurs principales connexions. —
C, commis.
réflexe
Fig. 212. — Collatérales des racines postérieures.
Groupes des racines postérieures émettant à leur entrée dans la moelle leurs collatérales courtes, moyennes et longues (dessin schématique de Charpy).
Une donnée <|ue nous devons à l'application des nouvelles méthodes anatomiques et qui est faite de prime abord pour susciter letonnemenl, c'est le développement extraordinaire ment étendu du champ polaire de distribution des neurones
^^, Collât, long.
CoUat. courte
Br. ascend.
radiculaires postérieurs considérés individuellement (groupe interne principalement) : quelques-uns s'étendent à toute la longueur de la moelle et la dépassent même, pour atteindi»e les noyaux inférieui*s du bulbe rachidien, peut-être le cervelet ; c'est aussi le nombre et les connexions varices des ramifications de ce champ de distribution aoec la sub^
stance grise de la moelle, à ce point v*^ ArborU.term.
que les principales régions de la substance grise reçoivent les expansions d'un même champ polaire.
A son entrée dans la moelle, la fibre radiculaire postérieure se divise en deux branches, Tune descendante, moins longue (mais pouvant néanmoins atteindre encore de 5 à 7 centimètres pour quelquesunes), l'autre ascendante, dont l'extrémité terminale va atteindre les noyaux de Goll et de Burdach à la partie inférieure du bulbe. Ces branches donnent des collatérales subdivisibles elles - mômes en courtes, qui se perdent dans la corne postérieure (substance de Rolando) ; moyennes, qui vont à la colonne de Clarke (un petit nombre traversent la commissure grise postérieure et forment une voie commissurale) ; longues, qui vont à la corne antérieure du même côté (ces dernières naissent près de la bifurcation, près par conséquent de la racine qui les a fournies, et ne sortent guère du môme segment médullaire).
III. Dispersion de l'excitation. — Les noyaux de Goll et de Burdach sont Torigine principale du ruban de Reii ou faisceau sensitif médullo-cortical ; la colonne de Clarke, celle du faisceau cérébelleux direct; les cornes antérieures de la moelle, celle des racines motrices. L'excitation est donc apportée à des voies qui la dispersent dans trois directions, aussi divergentes et éloignées -que possible, à savoir : vers Yécorce cérébrale, vers le cervelet^ vers les muscles^ organes immédiats du mouvement. Cette même substance grise lui offre encore les den-
IRacine post.
Br. dêêcend.
Bacine antér.
Fig. 213. — Racine postérieure avec ses branches ascendante et descendante et leurs ramifications collatérales et terminales.
Dispersion de rexcilation dans une grande étendue de l'axe gris.
532 INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.
trites ou pôles récepteurs de nombreux neurones, à fibres tant directes que croisées, qui les unes, longues comme celles du faisceau de Gowers, remontent vers Técorce ou le cervelet ; les autres, moyennes, réunissent des étages de la moelle plus ou moins distants les uns des autres ; les autres, courtes, associent des éléments tout à fait voisins dans la môme région limitée de la moelle, pour des fonctionnements extrêmement variés.
La dispersion de l'excitation dans tant de directions et si variées, elles-mêmes en rapport avec des voies de direction inverse, qui la reconcentrent sur les organes exécuteurs des fonctions, engendrerait dans les fonctions le plus inextricable désordre, si elle n'était elle-même ordonnée, d'après des lois dont nous voyons bien l'effet, mais dont le principe même nous reste inconnu. — Par moments, elle aftlue au cerveau et semble s'épuiser en effets sensitifs ou psychiques, sans résultat moteur immédiat ; à d'autres instants, elle n'aboutit pas à la conscience et réalise le mouvement sans délai. Entre ces deux extrêmes, il y a place pour les nuances et les combinaisons les plus variées. L'anatomie nous a rendu le très grand service de nous montrer les voies possibles dans lesquelles elle peut s'engager pour réaliser des actes aussi divers et aussi contingents que ceux que nous exécutons intérieurement et extérieurement : à la constatation de cet état purement statique, nous ne sommes pas en mesure de superposer les états dynamiques qui répondent à chacun des changements dont quelques-uns seulement se traduisent visiblement et extérieurement à nos yeux.
Fonction de direction on d*aignillage. — La notiun, évidente \Mkr elleni^me, de ces changements implique, pour quelques-uns, l'existence dans le système nerveux d'une fonction dite de direction ou A^aigtiiUage^ pour employer une comparaison, qui précise en termes métaphoriques, mais expi'essifs, l'idée qu'elle veut rendre. Nous jwuvons l'admettre en principe : seulement, sur le mécanisme de cette fonction, comme sur les conditions qui la déterminent dans son exécution, les faits positifs nous font jusqu'à présent défaut.
Les conditions déterminantes de ce phénomène de direction ne sont pas toutes relatives à l'excitant actuel (nature, forme, intensité); il en est d'intérieures au système nerveux (au moment où il reçoit l'excitation), et ces conditions semblent être de la natuiT de celles qui interviennent dans le phénomène de Vattention.
IV. Court circuit; action réflexe. — Lorsque lexcitation apportée par les collatérales longues aux noyaux moteurs de la corne antérieure, trouve un cliemiji pour aller aux muscles, elle accomplit un des plus courts et des plus simples trajets qu'elle puisse affecter dans le système nerveux. On a donné le nom de
collatérales réflexes à ces terminaisons des neurones radiculaires postérieurs, qui associent en général les deux racines correspondantes d'une paire nerveuse, dans un acte sensitivo-moleur de la forme la plus simple, et on peut faire la preuve que Texcitation suit bien cette voie, en isolant le segment métamérique correspondant à la paire nerveuse, du reste de la moelle, par une double section faite au-dessus et au-dessous de lui. Mais il ne faudrait pas croire que ces collatérales soient les seules voies réflexes ; toutes les
Co'lat. commit.
Collât. Roland.
Vlfxiis du noyau
Collât, de Clarke
Collât, réflexes
Cell. motrice
Fig. 214. — Fibres collatérales de la moelle (d'après Cajal).
Collatérales dos coixlons et des raeines vues sur une coupe transversale de la moello Uioraciquc. Chien nouveau-né (méthode de Golgi).
autres ramifications, tant collatérales que terminales, du neurone radiculaire postérieur peuvent engager l'excitation dans des circuits qui, pour être plus accidentés, n'en seront pas moins des circuits réflexes.
L'expression « acte réflexe » est généralement synonyme d'action nconsciente-involontaire. A cet égard, il faut encore rappeler que la participation du cerveau et de Técorce n'entraîne pas forcément la nature consciente du phénoml»ne sensitif et volontaire du phénomène moteur : il est des réflexes qui ont leur siège dans l'écorce. Sa pénétration en hauteur n'est pas la seule condition, ni la condition déterminante, de l'apparition de la conscience : l'association des difl'érents territoires corticaux y joue par contre un rôle de premier ordre.
53* INNERVATIONS SPÉCIFIQUES.
Depuis le phénomène sensi-moteur rudimentaire qui s'opère dans le segment 'médullaire isolé, jusqu'au phénomène de Tidéation, qui met en participation les différents systèmes sensoriels, avec leurs dépendances motrices, la gradation est progressive et ininterrompue.
y. Long circuit; action consciente. — Lorsque l'excitation aboutit à un phénomène conscient, à la sensation, celle-ci, avonsnous dit, peut présenter trois modalités. Elle est une sensation de conisicl {es ihésie), ou une sensation de température (ihermo-eslkésie)^ ou une sensation douloureuse {algésie). Pour ce qui concerne les premières voies du système (éléments radiculaires), ou a renoncé à localiser les excitations provocatrices de ces trois sensations dans trois ordres de conducteurs distincts ; mais à partir de la substance grise médullaire, vu les différences morphologiques assez tranchées des fasciculations qui prolongent le système du côté de Tencéphale, on a souvent espéré trouver un emploi fonctionnel distinct à chacune d'elles, en Taffectant à la transmission isolée de Tune ou de l'autre de ces modalités sensitives. Et non seulement les faisceaux, mais la substance grise a été comparée à un conducteur, et la question s'est posée des attributions conductrices de la substance grise comparée à celle des faisceaux.
Dissociation syringomyélique des différentes sensations. — L'argument le plus sérieux qu'on puisse faire valoir en faveur de la conduction spécifique de chacune des sensations qui prennent naissance à la peau, c'est la dissociation qu'elles éprouvent du fait de certaines altérations médullaires, dans la syringomyélie. 11 est une affection de la moelle épinière, oti on peut observer une disparition de la sensibilité à la doideur et à la température^ pendant que la sensibilité au contact est conservée. L'altération qui réalise cette dissociation est une gliomatose, qui, envahissant la substunce grise, la détruit sur une certaine longueur, en la remplaçait par des cavités, et respecte la substance blanche.
VI. Hypothèse localisatrice. — C'est la reproduction, sur rhomn^e, d'une expérience de Schiff, consistant à couper (autant que possible) la substance grise, en respectant la continuité des faisceau)^ postérieurs. Le résultat en serait le môme dans les deux cas : abolition de certains modes de sensibilité et conservation d'un autre. Ch^z le chien ainsi opéré, la sensibilité tactile subsiste, celle à la douleur est perdue. On en a conclu que les faisceaux postérieurs sont la voie tactile (Schiff), pendant que la substance grise serait la voie pour les impressions de la sensibilité douloureuse (Brown-Séquard).
Critique. — Ce schème a joui pendant quelque temps d'une grande faveur. Les cliniciens voyaient, danslexpérience de Sciiiff, une base solide pour l'interprétation des faits de dissociation syringomyélique, et les physiologues, de leur côté, trouvaient dans les faits de la clinique et de l'anatomie pathologique un appui pour des conclusions qui n'étaient pas évidentes d'elles-mêmes. — Malheureusement, une critique un peu serrée de ces faits ne laisse presque rien subsister de l'hypothèse fondamentale. Les observations cliniques établissent d'une façon indubitable le fait de la di*«sociation des sensibilités à la douleur, à la température, au contact, on peut même ajouter à la pression, au chaud, au froid..., en un mot de tous les modes connus de la sensibilité. La séparation, il est vrai, n'est pas toujours complète; mais, dans la plupart des cas, elle est très nette. Seulement, l'ordre suivant lequel se groupent ou disparaissent ces diverses modalités du sentiment n'est pas loujoui's le même; à de certaines fois, il est inverse de ce qui a été dit plus haut ; c'est alors la sensibilité tactile qui est intéressée, sans altération de la sensibilité à la douleur et à la pression. La sensibilité au froid peut être conservée et celle au chaud détruite.
Discordance entre les symptômes et les lésions. — Si à chaque variété de dissociation correspondait une forme particulière d'altérations de la moelle épinière, rien ne serait plus précieux que lés renseignements ainsi fournis parla pathologie : malheureusement, si de leur côté les formes de l'altération glioma- Icuse sont également diverses, on ne voit jusqu'à présent aucune concordance certaine entre ses variétés et celles de la symptomalologie clinique. La loi qui i-elie les unes aux autres n'est pas trouvée; celle loi n'est donc pas celle qui localise les différents ordres de sensibilité dans des conducteurs dissociés et qui pour cela assimile la substance grise à un conducteur (1).
De leur côté, les résultats obtenus par Schiff dans l'expérience en question ne sont pas de ceux qui sont admis sans discussion. Philippeaux et Vi'lpian déclarent n'avoir rien vu de pareil. Non qu'il faille nier la possibilité de ces résultats. L'expérimentation peut les réaliser chez les animaux, comme la maladie les fait naître chez l'homme : mais les conditions qui assurent leur constance ne sont exactement déterminées ni dans un cas ni dans l'autre.
Formule équivoque. — A supposer que ces conditions soient bien celles qui ont été indiquées plus haut, la formule qui les exprime est mal conçue. Elle met en opposition la substance grise et la substance blanche de la moelle, comme si les impressions tactiles n'avaient affaire qu'à celle-ci et les douloureuses qu'à celle-là. En réalité, les unes et les autres pénètrent dans la moelle par les éléments radiculaires postérieurs, qui font partie de sa substance blanche, et sont transmises par eux forcément à sa substance grise.
Mais cette transmission se fait, comme on a vu, dans des lieux très différents de celle-ci ; certaines collatérales atteignant l'axe gris dans le prolongement même des racines, tandis que d'autres l'atteignent plus haut, et enQn.les branches terminales seulement au niveau du bulbe. La théorie localisatrice de Schiff et Brown-Séquard suppose que les impres-
(1) La syringomyélie (moollc en forme de tuyau) est due à un développement des cellules névrogliques de la substance grise, qui s'atrophie et disparaît, en laissant des cavités, ou même une seule cavité étendue à toute la longueur de la moelle. Tantôt elle respecte une partie de la substance grise, tantôt elle envahit en plus la substance blanche. Elle la comprime plus ou moins dans tous les cas. On admettait, sans preuve bien évidente, que les faisceaux postérieurs échappent mieux que les autres à cette compression.
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sions douloureuses trouvent dans la substance gi'ise, en regard des racines qui apportent l'excitation ou dans leur voisinage plus ou moins immédiat, une voie de transmission au cerveau, et les tactiles non ; elle suppose inversement que les impressions tactiles trouvent leur voie de transmission dans les noyaux bulbaires ou plus ou moins près de ceux-ci, et les douloureuses pas. L'interruption de la substance grise, entre le niveau de la racine considérée et la région bulbaire, supprimera donc la conduction des impressions douloureuses après leur pénétration dans l'axe gris, mais laissera pénétrer les impressions tactiles. — La .section des faisceaux postérieurs au même niveau supprimera la conduction des impressions tactiles avant leur pénétration dans l'axe gris, mais laissera le champ libre aux impressions douloureuses, — le tout d'après l'hypothèse de leur localisation dans des conducteurs distincts à partir de la moelle jusqu'au cerveau, hypothèse que nous rejetons.
VIL Réflexes bulbaires. — En raison de l'extension prodigieuse des champs polaires des racines postérieures, Texcitation apportée par celles-ci subit déjà une première dispersion : la substance grise médullaire, par les fibres tant de projection que d'association qui eij naissent et affectent des directions si diverses, lui en fait subir une seconde. Nous avons vu qu'elle lui offre à choisir entre les nerfs moteurs qui Técoulent aux muscles directement, ou Tencéphale qui a sur elle un pouvoir de conservation, et nous savons de plus qu'entre ces termes opposés, elle a d'autres lieux de transformation et de réflexion. Le bulbe rachidien est un des plus importants de ceux-ci. Rosenthal le désigne comme intervenant dans un grand nombre de réflexes qu'on a l'habitude de considérer comme étant purement médullaires. Cette intervention est en particulier manifeste dans les actes réflexes qui retentissent sur le grand sympathique (actions vaso-motrices, sécrétoires, vaso-dilatatrices, etc.).
Expérience. — Si on excite un nerf sensitif, comme le sciatique ou tout autre tronc nerveux de même fonction, cette excitation, en plus du phénomène intérieur ou purement psychique de la douleur, provoque un grand nombre de manifestations réflexes, tant sur les muscles du squelette, y compris ceux de la respiration, que sur les organes des fonctions nutritives. Pour les mieux voir, il faut même les dissocier. On supprime les plus extérieures de ces manifestations, en soumettant Tanimal à l'action du curare qui paralyse les nerfs volontaires et de la respiration. Vient-on alors à provoquer un phénomène de sensibilité douloureuse, on constate que le cœur est ralenti (parfois même il peut s'arrêter) ; dans un grand nombre d'organes, mais surtout les viscères, les capillaires artériels se resserrent et font monter la pression générale artérielle ; au même moment les capillaires cutanés se dilatent et exagèrent la circulation
des régions superficielles; la pupille se dilate; les glandes cutanées sécrètent, etc. Si on sépare le bulbe de la moelle épinière par une section, on constate que l'excitation n'a plus les mêmes effets. Mais si, après un certain délai, on recommence Tépreuve, on voit que les effets renaissent, bien qu'atténués. C'est la preuve que pour tous ces actes de la vie organique le bulbe est un centre de réflexion important, mais que néanmoins il n'est pas le seul, bien que son action à cet égard l'emporte de beaucoup sur celle de la moelle épinière.
B. — AIRE TACTILE CORTICALE.
Les excitations reçues h la surrace de la peau n'arrivent pas toutes à l'écorce cérébrale : un grand nombre d'entre elles sont dispersées ou réfléchies à des hauteurs variables, depuis la moelle épinière, en passant par le cervelet et les ganglions cérébraux. Celles qui, après des transformations multiples dans les étages sousjacents de la substance grise, atteignent le cortex, y développent le phénomène de la sensation tactile^ dile sensibilité générale, par opposition avec les autres sensations, qui naissent d'impressions de nature différente, recueillies sur des surfaces plus limitées (sensations spéciales).
I. Localisation corticale de la sensibilité. — On admet que la sensation tactile se développe dans un territoire limité et déterminé de l'écorce cérébrale : ce qui veut dire qu'après la destruction de ce territoire cortical, la sensation claire, nettement consciente du tact, aura perdu les conditions de sa réalisation. Si la lésion affecte l'un des deux hémisphères, il y a anesthésie d'un des deux côtés du corps ; si les deux hémisphères sont lésés, l'anesthésie sera généralisée.
La détermination de Taire tactile corticale (sphèi'e tactile de Munck, centre de la sensibilité tactile de beaucoup d'auteui's) a donné lieu à beaucoup de discussions. Pour des raisons plutôt théoriques, elle fut placée tout d'abord à la partie postérieure du cerveau, en airière de la zone motrice excitable (par analogie sans doute avec ce qui se voit dans la moelle épinièiT). Les faits tant cliniques qu'expérimentaux obligèrent d'abandonner ce schème, et l'aire de la sensibilité tactile se vit confondue avec la zone motrice elle-même, autrement dit dans les circonvolutions centrales, situées dans le voisinage immédiat de la scissure de Rolando.
Zone sensltivo-motrice. — Les faits cliniques qui ont établi <;ette localisation sont en particulier dus à R. Tripieh (1880). Des premiers et malgré les tendances contraires, cet observateur a su voir que les paralysies motrices (hémiplégies), causées par une
INNERVATIOiNS SPÉCIFIQUES.
destruction de la zone rolandique, sont constamment accompagnées d'une diminution de la sensibilité : cette hypoesthésie n'est pas l'exception, mais la r^gle. La zone motrice est en réalité une zone sensitivo-motrice. Les faits de la physiologie, après examen plus attentif, ont déposé dans le môme sens, avec Luciani et Munck. La destruction de la zone motrice laisse après elle des traces reconnaissables, non seulement dans le domaine de la motricité, mais dans celui de la sensibilité : il faut seulement se rappeler que les expressions motricité et sensibilité ont une acception, tantôt éten-
Ml
Fig. 215. — Zones sensUivo-molrices et sensorielles de la face externe de l'hémisphère.
Zone sensilivo-motrice tactile sulKliviséo en trois réj^ions.
MI, aire du membre inférieur; MS, aire du membre supérieur; F, aire de la face.
Ac, zone sensorielle de l'audition. (D'après Dejerinb.)
due à toute production de mouvement et à tout phénomène de réaction contre l'excitation extérieure, tantôt au contraire limitée à de certaines modalités du mouvement ou de la réaction qui traduisent h nos yeux la sensibilité.
La destruction de la zone motrice, chez un animal, laisse persister un très grand nombre de mouvements de modalités fonctionnelles variées : mouvements, les uns simples, les autres compliqués, du reste coordonnés et adaptés à une fin. La spontanéité motrice ne paraît môme pas avoir disparu, ce qui tient à ce que les sources de l'excitation sont restées nombreuses et de diverses qualités ; mais certaines modalités du mouvement (de celui surtout exécuté par les membres) ont disparu pour toujours, et la paralysie motrice qui y correspond n'apparaîtra, qu'autant qu'on recher-
chera ces mouvements et non d'autres leur ressemblant plus ou moins.
La destruction de la zone dite motrice, que nous appelons avec Tripier sensitivo-motrice, laissera également persister chez l'animal un certain nombre de réactions défensives ou responsives
Fig. 210. — Zones sensilivo-motrices et sensorielles de la face interne de V hémisphère.
MI, lobule paracentral appartenant k la zone sensitivo-motrice tactile. V, zone visuelle ; O, zone olfactive. (D'après Dejerine.)
prises assez souvent pour témoins de la sensibilité ; mais, comme l'avait vu cet auteur, aussi bien sur le chien que sur l'homme, elle en supprimera un certain nombre, qui ne réapparaîtront plus. Ce sont celles-là également qu'il faudra rechercher, si l'on veut reconnaître et définir la paralysie sensitive qui suit la ksion corticale ainsi produite.
Différenciation progressive dans la série. — Les phénomènes sensitivomoteurs, qui dépendent des aires sensonelles en général, et de Taire tactile en l>articulier, ont d'autant plus d'importance et ont une physionomie d'autant plus accusée qu'ils sont observés sur des espèces plus élevées dans la série et que, chez un individu donné, ils correspondent à une fonction plus dilTérenciée et plus exercée. C'est dans ces conditions seulement que le déficit apparaîtra d*une façon permanente, dans le domaine tant de la motricité que de la sensibilité. Il sera bien plus apparent chez l'homme que chez le singe et chez celui-ci que chez le chien ; au-dessous de ce dernier, il n'y a plus guère à le rechercher, dans le cas de lésions limitées à une zone circonscrite de l'écorce. 11 apparaîtra, chez l'homme surtout, avec beaucoup plus d'évidence au bras qu'à la jambe, et dans la main ou les doigts beaucoup plus que dans les autres segments. Chez les animaux, c'est également dans les extrémités qu'il faut le rechercher